丁曉青,樊子菡,沈益新
(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,江蘇 南京 210095)
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紫花苜蓿苗期根系生長(zhǎng)的水分脅迫損傷及氮磷的修復(fù)生長(zhǎng)作用
丁曉青**,樊子菡**,沈益新*
(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,江蘇 南京 210095)
土壤水分脅迫對(duì)牧草根系生長(zhǎng)有重要影響。為明確土壤水分脅迫對(duì)紫花苜蓿根系生長(zhǎng)的損傷以及脅迫解除后根系修復(fù)生長(zhǎng)過(guò)程中土壤養(yǎng)分的作用和利用率,以賽迪-7(Sadie-7)和標(biāo)桿(Icon)兩個(gè)品種進(jìn)行盆栽試驗(yàn),分析了土壤漬水和低水分條件下生長(zhǎng)的紫花苜蓿小苗的根系形態(tài);并在解除土壤水分脅迫后施氮(尿素:0.336 g/盆)或磷(過(guò)磷酸鈣:1.51 g/盆),分析了氮、磷對(duì)根系生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明,土壤漬水顯著抑制紫花苜蓿小苗主根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng),主根直徑、根表面積以及根體積均小于對(duì)照;土壤低水分處理促進(jìn)主根伸長(zhǎng)生長(zhǎng),但顯著抑制側(cè)根生長(zhǎng)。脅迫解除后,前期漬水處理的植株主根生長(zhǎng)加快,但側(cè)根生長(zhǎng)則比前低水分處理的植株和對(duì)照緩慢;施氮、磷肥可顯著促進(jìn)根系的生長(zhǎng)。土壤水分脅迫造成的根系生長(zhǎng)傷害及脅迫去除后側(cè)根生長(zhǎng)緩慢導(dǎo)致氮、磷吸收利用率顯著降低。試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明,保持適宜的土壤水分或在土壤水分脅迫后適當(dāng)施用氮、磷肥,將是促進(jìn)紫花苜蓿根系生長(zhǎng),提高飼草產(chǎn)量的重要栽培措施。
紫花苜蓿;根系;氮;磷;利用率
近年來(lái),我國(guó)畜牧生產(chǎn)對(duì)優(yōu)質(zhì)飼草的需求,尤其是對(duì)紫花苜蓿(Medicagosativa)產(chǎn)品的需求快速增長(zhǎng),而國(guó)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草產(chǎn)量和質(zhì)量均無(wú)法滿(mǎn)足市場(chǎng)的需求[1]。我國(guó)從國(guó)外進(jìn)口的紫花苜蓿干草產(chǎn)品逐年增加,2016年達(dá)到146.31萬(wàn)t[2]。為此,我國(guó)提出要努力擴(kuò)大高產(chǎn)飼料作物和牧草種植面積,用有限的耕地面積生產(chǎn)更多的飼料的建議。紫花苜蓿在我國(guó)具有悠久的栽培利用歷史,但主要分布在北方省區(qū)。南方農(nóng)區(qū)擁有大面積草山草坡,單位面積產(chǎn)草量通常是北方天然草原的好幾倍;通過(guò)建立人工草地之后,生產(chǎn)能力可以大幅度提升[3]。南方農(nóng)區(qū)位于我國(guó)青藏高原以東,秦嶺-淮河以南,地域面積較大,自然條件優(yōu)勢(shì)顯著,擁有得天獨(dú)厚的資源優(yōu)勢(shì),是我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要區(qū)域[4-5],將來(lái)會(huì)成為我國(guó)畜牧業(yè)發(fā)展的重中之重。進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái),隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)結(jié)構(gòu)調(diào)整的深入,紫花苜蓿在南方農(nóng)區(qū)栽培利用逐漸增多。在南方農(nóng)田生態(tài)和集約化栽培條件下如何提高紫花苜蓿飼草產(chǎn)量的研究也逐漸成為優(yōu)質(zhì)牧草生產(chǎn)技術(shù)的研究熱點(diǎn)。
明確特定生態(tài)條件下的植物生長(zhǎng)發(fā)育特性是研發(fā)栽培技術(shù)的基礎(chǔ)。我國(guó)在紫花苜蓿生長(zhǎng)發(fā)育特性方面已做了大量研究工作,并在環(huán)境因子對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)發(fā)育的影響、水分利用規(guī)律等方面取得了進(jìn)展[6-8]。但是,在紫花苜蓿根系形態(tài)與養(yǎng)分吸收利用的關(guān)系方面仍少有研究[9]。有研究指出,作物根系生長(zhǎng)對(duì)土壤的水分十分敏感,土壤水分分布狀況與根系的分布構(gòu)型表現(xiàn)一致[10-12]。土壤干旱促使根系向深層發(fā)育[13-18],但隨著地下水位的升高根系入土深度減少[14]。在南方農(nóng)田生態(tài)條件下,土壤水分脅迫,如漬水,是紫花苜蓿生產(chǎn)中常見(jiàn)的不利因素。為明確土壤水分脅迫對(duì)紫花苜蓿根系生長(zhǎng)的損害,以及施肥對(duì)根系修復(fù)生長(zhǎng)和肥料利用率的影響,本研究用盆栽試驗(yàn)觀(guān)測(cè)分析了紫花苜蓿苗期不同土壤水分條件下根系形態(tài)的變化及其在土壤水分條件改善后對(duì)氮、磷吸收利用率的影響。以期能夠?yàn)槟戏降貐^(qū)紫花苜蓿栽培技術(shù)提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)。
1.1 供試材料
賽迪7(Sadie 7)、標(biāo)桿(Icon)秋眠級(jí)均為7,種子分別由百綠國(guó)際草業(yè)公司和北京正道生態(tài)科技有限公司提供。1.2 試驗(yàn)方法
試驗(yàn)于2013年9-12月和2014年9-12月在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地遮雨棚中進(jìn)行。試驗(yàn)用盆口徑23.5 cm、高24 cm的盆缽。每盆裝過(guò)0.5 mm篩的干土與河沙混合物(2∶1,V/V)6 kg?;旌贤寥鲤B(yǎng)分含有機(jī)質(zhì)22.10%、硝態(tài)氮0.09 g/kg、速效磷0.05 g/kg、速效鉀0.19 g/kg,pH 7.18。每盆播種40粒,播種深度1 cm。播種后澆透水。齊苗后每盆定苗25株。
圖1 漬水處理示意圖Fig.1 The graphic of waterlogging treatment
設(shè)置對(duì)照(CK,土壤最大持水量80%)、漬水(漬水深度為12 cm,水面距離播種位置8 cm,如圖1所示)和低水分(土壤最大持水量30%)3個(gè)處理[15-16]。每個(gè)處理16盆。每個(gè)處理重復(fù)4盆。對(duì)照、漬水和低水分處理在第1片真葉完全展開(kāi)后,用稱(chēng)重法[17]控制水分。
分別在處理后10和20 d取樣。取樣時(shí),各處理分別隨機(jī)取4盆。每盆選取生長(zhǎng)一致植株3株,沖洗干凈,用吸水紙吸干多余水分。剪取完整根系用于掃描分析根尖數(shù)、根體積等相關(guān)參數(shù)。同時(shí)每盆選取20株,測(cè)定植株根部和地上部鮮重,并在105 ℃殺青30 min,65 ℃烘干至恒重,測(cè)定各部分干物質(zhì)量,粉碎備用。
水分處理使植株根系形態(tài)出現(xiàn)顯著差異后(20 d后),所有處理解除水分脅迫,按對(duì)照區(qū)水分條件管理。同時(shí),施氮肥(尿素0.336 g/盆)或磷肥(過(guò)磷酸鈣1.51 g/盆)。水分脅迫解除10 d后取樣。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
1.3.1 根系形態(tài)掃描分析 將根系用流水緩緩沖洗干凈。將根系樣品放置在30 cm×40 cm玻璃槽內(nèi),注水3~4 mm,確保根系充分展開(kāi)。采用WinRHIZO Pro 2009(日本SEIKO-EPSON 公司)根系分析系統(tǒng)進(jìn)行掃描分析。雙面光源掃描根系,獲得根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)等根系形態(tài)參數(shù)。
1.3.2 植株干物質(zhì)重及株高測(cè)定 將植株地上部和地下部分離后分別置于105 ℃殺青30 min后70 ℃烘干至恒重測(cè)其質(zhì)量。用直尺測(cè)量植株地下部拉直后的絕對(duì)長(zhǎng)度。
1.3.3 植株氮、磷含量測(cè)定 根系和地上部氮含量采用TM2300型(瑞典FOSS公司)全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定。根系和地上部磷含量采用Optima 2000 DV ICP-OES(美國(guó)Perkin Elmer 公司)等離子耦合光譜儀測(cè)定。
1.4 統(tǒng)計(jì)分析
以單株為觀(guān)察值,用SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和差異顯著性分析,差異顯著水平0.05。
2.1 土壤水分脅迫下的根系生長(zhǎng)
2個(gè)供試品種對(duì)土壤水分脅迫的反應(yīng)基本一致(表1)。低水分處理植株的主根長(zhǎng)度明顯大于對(duì)照,但根表面積、根體積和根尖數(shù)等則小于對(duì)照。漬水處理植株的主根長(zhǎng)度、主根直徑、根表面積以及根體積均顯著小于對(duì)照。表明土壤水分不足雖促進(jìn)紫花苜蓿小苗主根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng),但不利于根系水平發(fā)展;土壤漬水則整體上抑制紫花苜蓿小苗的根系生長(zhǎng)。
2.2 土壤水分脅迫解除后的根系生長(zhǎng)
水分脅迫解除后,前漬水處理的植株主根生長(zhǎng)速度大于對(duì)照,但側(cè)根生長(zhǎng)量依然低于對(duì)照;前低水分處理植株的主根和側(cè)根生長(zhǎng)速度均依舊小于對(duì)照(表2)。
表1 土壤水分對(duì)紫花苜蓿根系生長(zhǎng)的影響Table 1 Effects of soil moisture on root system growth in alfalfa
注:同品種同列數(shù)字后標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。
Note: The data with different small letters within the same variety in the same column indicate that differed significantly at the 0.05 level. The same below.
水分脅迫解除的同時(shí),進(jìn)行施氮、磷肥處理,前漬水處理和低水分處理植株的根系生長(zhǎng)速度均有所加快(表2),且兩個(gè)品種在施肥后根系生長(zhǎng)的趨勢(shì)基本一致。主根生長(zhǎng)和側(cè)根生長(zhǎng)(一級(jí)側(cè)根數(shù)、根尖數(shù)的生長(zhǎng)量和相對(duì)生長(zhǎng)量)均快于未施肥處理。前低水分處理植株的主根生長(zhǎng)與對(duì)照差異不顯著,側(cè)根生長(zhǎng)介于前漬水處理和對(duì)照植株之間。前漬水處理植株的主根生長(zhǎng)速度顯著大于對(duì)照和低水分處理(P<0.05),但側(cè)根生長(zhǎng)速度依然顯著小于對(duì)照(P<0.05)。
2.3 水分脅迫解除后的地上部生長(zhǎng)量
水分脅迫解除后,前漬水處理和低水分處理植株的地上部生長(zhǎng)量依舊小于對(duì)照(圖2)。脅迫解除10 d后,前漬水處理植株的株高和干物質(zhì)生長(zhǎng)量,無(wú)論絕對(duì)量還是相對(duì)量均最小,前低水分處理的植株其次,均小于對(duì)照。
水分脅迫解除的同時(shí)施氮、磷肥,前漬水處理和低水分處理植株的地上部生長(zhǎng)較未施肥的植株顯著加快(圖2),前漬水處理植株生長(zhǎng)量顯著大于低水分處理(P<0.05),但兩者均顯著小于對(duì)照(P<0.05)。
圖2 去除水分脅迫后氮、磷肥對(duì)紫花苜蓿地上部生長(zhǎng)的影響Fig.2 Effect of nitrogen or phosphorus on growth of shoots after removing the water stress in alfalfa
2.4 脅迫解除后的氮、磷吸收利用率
脅迫解除后,前低水分處理植株對(duì)氮、磷吸收利用率,除標(biāo)桿的氮利用率和2014年的磷利用率與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)外,均顯著小于對(duì)照(表3)。前漬水處理植株對(duì)氮、磷的吸收利用率,除2013年賽迪7的磷吸收率與對(duì)照無(wú)顯著性差異外,均顯著小于對(duì)照。
水分脅迫可使紫花苜蓿根系形態(tài)特征發(fā)生改變[16]。在土壤水分不足的地區(qū),紫花苜蓿的主根細(xì)長(zhǎng),伸入土壤的深度大[18-19]。本試驗(yàn)低水分處理植株主根伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的結(jié)果與文獻(xiàn)[20-21]的研究結(jié)果相似。再次說(shuō)明,土壤水分不足可促使紫花苜蓿主根向土壤深層生長(zhǎng)。相對(duì)于土壤干旱脅迫,國(guó)內(nèi)外對(duì)土壤漬水對(duì)紫花苜蓿根系生長(zhǎng)影響的研究甚少。大豆(Glycinemax)的研究表明,土壤漬水會(huì)引起根部缺氧,根系生長(zhǎng)通常會(huì)隨著土壤中含氧量的下降而下降[22]。南方農(nóng)田生態(tài)條件下,土壤水分含量高,地下水位高,可能導(dǎo)致紫花苜蓿主根生長(zhǎng)受到抑制。在本試驗(yàn)中,土壤漬水對(duì)紫花苜蓿根系的生長(zhǎng)有顯著抑制作用(表1)。生長(zhǎng)受抑的根系,在水分脅迫解除后,其生長(zhǎng)可部分恢復(fù),但根系組分恢復(fù)生長(zhǎng)的強(qiáng)度不一樣。前期漬水處理的植株根系在土壤水分條件改善后,其主根生長(zhǎng)有加速的傾向,但側(cè)根生長(zhǎng)恢復(fù)緩慢。結(jié)果說(shuō)明,土壤漬水對(duì)紫花苜蓿根系生長(zhǎng)具有很大的傷害,其恢復(fù)生長(zhǎng)也需要較長(zhǎng)的時(shí)間。在南方農(nóng)田生態(tài)條件下,防止土壤漬水,是確保紫花苜蓿根系正常生長(zhǎng)的重要措施。
表3 去除水分脅迫后不同前處理植株對(duì)氮、磷的吸收利用率 Table 3 Absorption and utilization efficiency of nitrogen and phosphorus in alfalfa plant with different pre-treatment
注:NAE、NUE、PAE、PUE分別表示氮肥吸收效率、氮肥利用效率、磷肥吸收效率和磷肥利用效率。氮、磷肥吸收效率=植物吸收的養(yǎng)分量/植物干物質(zhì)重,氮、磷肥利用效率=(施養(yǎng)分區(qū)產(chǎn)量-CK區(qū)產(chǎn)量)/施肥量。
Notes: NAE, NUE, PAE and PUE indicates nitrogen absorption efficiency, nitrogen utilization efficiency, phosphorus absorption efficiency and phosphorus utilization efficiency, respectively. Nitrogen and phosphorus absorption efficiency=Plant nutrients/Plant dry matter weight, Nitrogen and phosphorus utilization efficiency=(Regional yield-CK)/Fertilization amount.
適當(dāng)施肥,可以促進(jìn)紫花苜蓿生長(zhǎng)[23-25]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,在水分脅迫去除后施氮或磷肥不僅可以顯著促進(jìn)地上部生長(zhǎng)(圖2),同時(shí)可以加速根系生長(zhǎng),有利于前期水分脅迫條件下生長(zhǎng)受到傷害的根系恢復(fù)(表2)。因此,在南方農(nóng)田生態(tài)條件下,適當(dāng)施肥有利于紫花苜蓿根系的生長(zhǎng)。
諸多試驗(yàn)結(jié)果表明,根系形態(tài)決定作物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收利用率[26]。本試驗(yàn)中,在水分脅迫解除后,前漬水處理的植株對(duì)氮、磷的吸收利用率顯著小于對(duì)照(P<0.05)。這與其根系形態(tài)密切相關(guān)。一些研究指出,紫花苜蓿根系發(fā)達(dá),其側(cè)根數(shù)量越多,根體積和根表面積越大,根系吸收水分和養(yǎng)分的能力越強(qiáng)[27-28]。側(cè)根的總數(shù)目越多,則品種的適應(yīng)性也就越強(qiáng)[29-30]。本試驗(yàn)中,水分脅迫去除時(shí),前漬水處理和低水分處理的植株根系較小;水分脅迫去除后,側(cè)根生長(zhǎng)(一級(jí)側(cè)根數(shù)、根尖數(shù)的生長(zhǎng)量和相對(duì)生長(zhǎng)量)恢復(fù)生長(zhǎng)又較對(duì)照緩慢,導(dǎo)致其對(duì)氮、磷吸收利用率顯著低于對(duì)照。適當(dāng)增加氮、磷肥施用量是紫花苜蓿高產(chǎn)栽培的重要措施。
綜上所述,在地下水位高、土壤易漬水的農(nóng)田生態(tài)條件下,紫花苜蓿根系生長(zhǎng)會(huì)受到不同程度的傷害,其傷害的修復(fù)較緩慢,氮磷肥的吸收利用率也較低。防止土壤漬水,并適當(dāng)施肥有利于根系的生長(zhǎng),是土壤易漬水農(nóng)田紫花苜蓿高產(chǎn)栽培的重要措施。
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Effect of water stress on root growth of alfalfa seedlings and on nitrogen- and phosphorus- use efficiencies after water stress
DING Xiao-Qing**, FAN Zi-Han**, SHEN Yi-Xin*
CollegeofGrasslandScience,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China
A pot experiment was conducted to assess the effects of soil moisture on the root growth of alfalfa (Medicagosativa) and its nutrient-use efficiency after water stress. Two alfalfa cultivars (Sadie 7 and Icon) were grown under low- (deficiency), appropriate- (CK), or high- (water logging) soil moisture treatments for 20 days before restoring soil moisture to the CK level. The nitrogen- and phosphorus-use efficiencies of the plants were determined by applying nitrogen (urea: 0.336 g/pot) or phosphorus (superphosphate: 1.51 g/pot) at the end of the soil moisture treatment. Root growth differed significantly (P<0.05) among the three soil moisture treatments. Taproot elongation was significantly inhibited by water logging. The taproot diameter, surface area, and volume were lower in water-stressed plants than in CK plants. The taproot was significantly shorter under low soil moisture conditions than in the CK. The growth rate of the root system was significantly lower in the low- and high-soil-moisture treatments than in the CK, and the root system in the high-soil-moisture treatment showed the poorest recovery after removal of water stress. Root growth was inhibited under water stress conditions, and the absorption and utilization of nitrogen and phosphorus were significantly (P<0.05) lower after low- and high-soil-water stress than in CK because of slow recovery of the root system. Increasing the nitrogen and phosphorus supply significantly improved root growth. Together, these results suggested that maintaining soil moisture at an appropriate level and fertilizing with nitrogen and phosphate after soil stress are important to promote the growth of alfalfa roots and increase the forage yield.
alfalfa; root growth; nitrogen; phosphorus; utilization efficiency
10.11686/cyxb2016409
http://cyxb.lzu.edu.cn
2016-11-02;改回日期:2017-02-14
公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專(zhuān)項(xiàng)(201403048)和國(guó)家自然科學(xué)基金(31072079)資助。
丁曉青(1989-),女,江蘇盱眙人,在讀碩士。E-mail:dingdingniche@sina.com。樊子菡(1990-),女,山西呂梁人,在讀碩士。E-mail:fzh09314@163.com。**共同第一作者These authors contributed equally to this work.*通信作者Corresponding author. E-mail:yxshen@njau.edu.cn
丁曉青, 樊子菡, 沈益新. 紫花苜蓿苗期根系生長(zhǎng)的水分脅迫損傷及氮磷的修復(fù)生長(zhǎng)作用. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(5): 92-99.
DING Xiao-Qing, FAN Zi-Han, SHEN Yi-Xin. Effect of water stress on root growth of alfalfa seedlings and on nitrogen- and phosphorus- use efficiencies after water stress. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(5): 92-99.