不同氮添加對(duì)入侵植物瘤突蒼耳和本地近緣植物蒼耳及兩者雜交種的生長(zhǎng)影響

荀摯峰，白龍，曲波，許玉鳳，李光海，詹忠浪，石九曜

(1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110866;2.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110866;3.遼寧省全球變化與生物入侵重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 沈陽(yáng) 110866;4.遼寧雙臺(tái)河口濕地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，遼寧 盤(pán)錦 124000)

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不同氮添加對(duì)入侵植物瘤突蒼耳和本地近緣植物蒼耳及兩者雜交種的生長(zhǎng)影響

荀摯峰1,2,3，白龍2，曲波1,3,4*，許玉鳳1,3，李光海1，詹忠浪1，石九曜1

(1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110866;2.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110866;3.遼寧省全球變化與生物入侵重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 沈陽(yáng) 110866;4.遼寧雙臺(tái)河口濕地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，遼寧 盤(pán)錦 124000)

土壤養(yǎng)分對(duì)外來(lái)植物入侵過(guò)程的影響是入侵生物學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)，但土壤養(yǎng)分對(duì)入侵植物和本地植物雜交后代植株特性的影響鮮有報(bào)道。本研究采用盆栽實(shí)驗(yàn)，通過(guò)添加不同濃度的N，改變土壤養(yǎng)分，比較入侵植物瘤突蒼耳和本地近緣植物蒼耳及兩者的雜交種(雜交瘤突蒼耳和雜交蒼耳)在植物形態(tài)、生物量及分配、植株生長(zhǎng)和葉片光合特性等方面的差異，探討這些差異與入侵性的關(guān)系。結(jié)果表明，氮添加顯著提高了瘤突蒼耳、蒼耳和雜交種的莖粗、總?cè)~面積、總生物量、根生物量、莖生物量、根生物量比和根冠比，顯著降低了4種植株的葉根比；瘤突蒼耳各指標(biāo)隨氮含量增加而變化明顯，蒼耳和雜交蒼耳的莖生物量比和葉生物量比下降顯著；瘤突蒼耳的凈同化速率在不同氮處理下均顯著高于蒼耳，但葉面積比均顯著低于蒼耳；雜交后代植株的相對(duì)生長(zhǎng)速率、凈同化速率和平均葉面積比在各氮處理間均高于各母本的后代植株，同時(shí)雜交瘤突蒼耳植株的各生物量指標(biāo)和生長(zhǎng)指標(biāo)均顯著高于雜交蒼耳植株。由此可見(jiàn)，1)當(dāng)養(yǎng)分是限制條件時(shí)，入侵植物瘤突蒼耳相對(duì)于本地植物蒼耳將較多生物量分配到根系，這種分配策略反映入侵植物對(duì)低養(yǎng)分環(huán)境有較高的適應(yīng)性；2)以瘤突蒼耳為母本的雜交后代植株較以蒼耳為母本的雜交后代植株具有較強(qiáng)生長(zhǎng)能力和繁殖能力，可以進(jìn)一步加強(qiáng)其入侵。

瘤突蒼耳；氮處理；雜交；入侵

隨著世界貿(mào)易的加快以及人類(lèi)活動(dòng)的頻繁，外來(lái)物種入侵事件日益增多，并已成為全球性關(guān)注的焦點(diǎn)問(wèn)題之一[1-5]。外來(lái)物種入侵不僅能影響被入侵地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，還能引發(fā)嚴(yán)重的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)問(wèn)題[6-7]。但外來(lái)物種并不一定都能成為惡性入侵物種，由于外來(lái)物種轉(zhuǎn)化成為入侵物種需要經(jīng)歷引入、定居、建群、擴(kuò)散和爆發(fā)等一系列復(fù)雜過(guò)程，最終發(fā)展成為惡性入侵物種的概率僅為0.1%[8-11]。外來(lái)物種轉(zhuǎn)化為入侵物種主要取決于兩個(gè)因素，一是物種的生物學(xué)特性，決定該物種是否具有入侵性；二是環(huán)境的可入侵性，決定該物種是否能入侵[12-14]。所以對(duì)外來(lái)物種自身的生物學(xué)特性和有利于其入侵的外界因素探究，已成為研究入侵種成功入侵機(jī)理的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。

隨著全球氣候變暖和氮沉降升高，生態(tài)環(huán)境中的養(yǎng)分含量越來(lái)越高[15-16]。一些國(guó)內(nèi)外學(xué)者通過(guò)比較入侵植物與同屬土著種的生長(zhǎng)狀態(tài)和生活史特征發(fā)現(xiàn)，在高養(yǎng)分條件下，入侵植物比本地植物具有較高的相對(duì)生長(zhǎng)速率、最大凈光合速率、葉面積比、比葉面積、葉生物量比、生物量等，認(rèn)為在較高的養(yǎng)分條件下有利于外來(lái)植物的入侵[17-21]。同時(shí)還有研究指出在富養(yǎng)條件下，外來(lái)植物有較高的繁殖能力，群落中處于優(yōu)勢(shì)地位，導(dǎo)致本地植物的多樣性下降[22-23]。因此，探討生境養(yǎng)分水平對(duì)外來(lái)入侵植物的影響，對(duì)揭示外來(lái)入侵植物的成功入侵有重要意義。

瘤突蒼耳(Xanthiumstrumarium)，別名意大利蒼耳，一年生菊科植物，原產(chǎn)于北美洲，隨進(jìn)口農(nóng)副產(chǎn)品或包裝物攜帶傳入我國(guó)，其果實(shí)產(chǎn)量高，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)，尤其是在濕潤(rùn)地帶能快速形成優(yōu)勢(shì)種群，在我國(guó)東北地區(qū)已成為危害較重的入侵植物之一，給農(nóng)作物和生態(tài)環(huán)境帶來(lái)嚴(yán)重危害，是一種重要的危險(xiǎn)性植物，已被我國(guó)列入《中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》[24-25]。本研究組通過(guò)3年野外觀察和研究，在遼寧地區(qū)的河灘裸地、廢棄耕地和耕作地附近，發(fā)現(xiàn)瘤突蒼耳與本地同屬近緣種植物蒼耳(Xanthiumsibiricum)生境重疊，并可以進(jìn)行互交且能繁殖后代。由于不同的環(huán)境因素和人為因素導(dǎo)致土壤中的養(yǎng)分產(chǎn)生較大差異，人為耕作地附近養(yǎng)分最高，水流沖刷的河灘裸地養(yǎng)分較低。本研究以3個(gè)生境中土壤實(shí)際有效氮含量為參照值，設(shè)置不同養(yǎng)分梯度進(jìn)行盆栽試驗(yàn)比較瘤突蒼耳和蒼耳及互交后代在不同養(yǎng)分資源環(huán)境中的形態(tài)特征、生長(zhǎng)特征、光合特征、生物量積累及生物量分配格局的變化差異，探討瘤突蒼耳及互交種對(duì)不同養(yǎng)分水平的生態(tài)適應(yīng)策略，為進(jìn)一步研究瘤突蒼耳的入侵過(guò)程與防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

實(shí)驗(yàn)地位于沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研基地(N 41°50′， E 123°34′)內(nèi)。該地區(qū)海拔59 m，氣候?qū)俦睖貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明，雨熱同季，年均氣溫8.1 ℃，年均降水量721.9 mm，年均蒸發(fā)量1600 mm，年無(wú)霜期150～170 d。整塊實(shí)驗(yàn)地為長(zhǎng)方形，面積約為360 m2，平坦、開(kāi)闊，從而保證了盆栽實(shí)驗(yàn)環(huán)境條件的一致。

1.2 研究材料

瘤突蒼耳和蒼耳果實(shí)分別于2012年11月采自于遼寧省沈陽(yáng)市東陵公園(E 123°35′，N 41°49′)附近廢棄耕地、錦州市義縣(E 121°22′，N 41°55′)耕地附近以及凌海市右衛(wèi)滿(mǎn)族鎮(zhèn)小黃村(E 121°34′，N 41°04′)大凌河河岸沙地的自然成熟植株。果實(shí)采集后，置于通風(fēng)避光處晾干，室溫保存?zhèn)溆谩?/p>

2013—2014年在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研基地進(jìn)行自交種與雜交種試驗(yàn)獲得自交果實(shí)與互交果實(shí)。自交組合2組：瘤突蒼耳和蒼耳自交。雜交組合2組：瘤突蒼耳×蒼耳(雜交瘤突蒼耳)和蒼耳×瘤突蒼耳(雜交蒼耳)。共4個(gè)處理，每處理80個(gè)花序。授粉花序分別嚴(yán)格套袋隔離。待花期過(guò)后去除雜交袋，分別采集果實(shí)，置通風(fēng)避光處晾干，室溫保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 研究方法

根據(jù)瘤突蒼耳和蒼耳的3個(gè)重疊分布區(qū)實(shí)際土壤有效氮含量(河灘地10.85 mg/kg、廢棄耕地52.43 mg/kg、耕作地84.36 mg/kg)設(shè)置3個(gè)氮梯度，分別為10 mg/kg 土(N0處理)、50 mg/kg 土(N50處理)、90 mg/kg 土(N90處理)，進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，每組10 盆。為保證試驗(yàn)不受其他因素影響，統(tǒng)一栽培基質(zhì)，施肥前的基質(zhì)養(yǎng)分含量為：pH=7.60，有機(jī)質(zhì)含量1.48 g/kg，全氮含量0.85 g/kg， 全磷含量0.23 g/kg，全鉀含量11.8 g/kg，有效氮含量10.34 mg/kg，有效磷含量4.74 mg/kg，有效鉀含量52.24 mg/kg，土壤養(yǎng)分水平較低。為確保成活率，每盆放3粒種子，肥料添加與瘤突蒼耳和蒼耳重疊分布區(qū)的常用化肥一致，化肥為摻混肥料(N∶P2O5∶K2O，28∶15∶12)。每個(gè)花盆下放一個(gè)接水的托盤(pán)，并定期把托盤(pán)中的水分倒回花盆中，以防止過(guò)量澆水時(shí)淋溶出土樣養(yǎng)分，影響?zhàn)B分處理效果。植物生長(zhǎng)期間定期澆水，保證其正常生長(zhǎng)(采用滴管給水，保證各處理土壤含水量無(wú)顯著差異)。

為確保成活率和出苗期一致，每盆種植3粒種子，各物種選取長(zhǎng)勢(shì)一致的進(jìn)行定植。各物種呈正方形小區(qū)擺放，同一處理下入侵植物和本地植物及互交種相鄰擺放，方便觀察比較?；ㄅ栝g距為50 cm，保證相鄰行植株長(zhǎng)大后互不遮擋并且通風(fēng)良好。在7月現(xiàn)蕾期和8月開(kāi)花期分別測(cè)定植物的形態(tài)、生物量積累和生物量分配、生長(zhǎng)參數(shù)及光合參數(shù)。每次測(cè)定選取不同處理下的4種植株各10株。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 植株光合指標(biāo)的測(cè)定 于2015年8月7日測(cè)定植株成熟葉片的最大凈光合速率(maximum net photosynthetic rate,Pmax)和光合色素含量。使用Li-6400型便攜式光合儀(Li-Cor, Lincoln, NE, USA)測(cè)定植物開(kāi)花期時(shí)葉片飽和光下的最大光合速率，葉室光強(qiáng)設(shè)為1500 μmol/(m2·s)(預(yù)實(shí)驗(yàn)飽和光強(qiáng)的結(jié)果)，參比室CO2濃度為380 μmol/mol，葉溫控制在27 ℃，相對(duì)濕度為55%。測(cè)量前植物在飽和光下進(jìn)行充分誘導(dǎo)30 min，數(shù)據(jù)穩(wěn)定后再讀數(shù)。葉片盡量選擇向陽(yáng)的、近期成熟的健康葉片，能反映植物的最大光合能力(植物開(kāi)花期時(shí)植物葉片的光合能力較為穩(wěn)定,能反映植物真實(shí)的光合能力)。用Lichtenthaler等[26]的方法測(cè)定植株開(kāi)花期的葉綠素總含量、葉綠素a和葉綠素b含量。選取與測(cè)定光合作用相同位置或相同發(fā)育階段的葉片。

1.4.2 植株形態(tài)指標(biāo)、生物量指標(biāo)和生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定 分別于2015年7月11日和2015年8月15日測(cè)定了植株的形態(tài)、生物量分配和生長(zhǎng)參數(shù)。先用直尺(精確度1 mm)和卡尺(精確度1 mm)測(cè)定植株的株高和莖粗，然后收獲植株，分成根、莖、葉三部分，用Li-3000C(Li-Cor, Lincoln, NE, USA)葉面積儀測(cè)定總?cè)~面積后，再將稱(chēng)重部分在80 ℃烘48 h后稱(chēng)重。測(cè)定生理參數(shù)用掉的葉片也計(jì)算在葉面積、葉生物量和總生物量?jī)?nèi)。計(jì)算如下指標(biāo)：總生物量(total biomass, 各部分器官重量之和)；根生物量比(root mass fraction, RMF, 根干重/植株總重)；葉生物量比(leaf mass fraction, LMF, 葉干重/植株總重)；莖生物量比(stalk mass fraction, SMF, 莖干重/植株總干重)；總?cè)~面積(total leaf area, TLA, 葉面積之和)；葉根比(leaf area to root mass ratio, LARMR, 總?cè)~面積/總根重)；根冠比(root mass/crown mass, R/C, 根生物量/地上部分生物量)；葉面積比(leaf area ratio, LAR, 總?cè)~面積/植株總重)；葉面積指數(shù)(leaf area index, LAI， 總?cè)~面積/冠面積)；比葉面積(specific leaf area, SLA, 總?cè)~面積/總?cè)~干重)；相對(duì)生長(zhǎng)速率(relative growth rate, RGR)；凈同化速率(net assimilation rate, NAR)；平均葉面積比(mean leaf area ratio, LARm)。

圖1 不同氮處理下植株的形態(tài)特征比較Fig.1 Comparison of the morphological traits of plants grown under different nitrogen treatments 不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。The different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05), the same below.

1.5 統(tǒng)計(jì)分析方法

用單因素方差分析檢驗(yàn)物種、養(yǎng)分處理及其互交作用對(duì)各性狀本身的影響。不同養(yǎng)分水平之間，入侵植物和本地植物間的差異與相同養(yǎng)分水平下，入侵種和本地種性狀本身的差異用Duncan法分析。采用SPSS13.0(SPSSInc.,Chicago,IL,USA)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Excel進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮處理下瘤突蒼耳和蒼耳及互交雜交植株的形態(tài)特征比較

在各處理下，蒼耳和雜交蒼耳的株高與比葉面積顯著高于瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳(P<0.05)；雜交瘤突蒼耳的株高在N50和N90處理下均顯著高于瘤突蒼耳(P<0.05)；雜交瘤突蒼耳和雜交蒼耳的比葉面積隨氮含量增加有上升趨勢(shì)，而瘤突蒼耳和蒼耳有下降趨勢(shì)。瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳的莖粗與總?cè)~面積在各處理下均顯著高于蒼耳和雜交蒼耳(P<0.05)；雜交瘤突蒼耳的莖粗只在N0處理顯著高于瘤突蒼耳(P<0.05)，蒼耳的總?cè)~面積高于雜交蒼耳，但在各處理間均不顯著(P>0.05)；雜交蒼耳的莖粗高于蒼耳而總?cè)~面積低于蒼耳，二者差異不顯著。4種植株的葉面積指數(shù)隨氮含量的增加而差異不明顯(P>0.05)，僅在N0處理下有差異，表現(xiàn)為雜交蒼耳的葉面積指數(shù)顯著大于瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳(P<0.05)，蒼耳、瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳三者之間差異不顯著(P>0.05)(圖1)。

2.2 不同氮處理下瘤突蒼耳和蒼耳及雜交植株的生物量積累比較

在各處理下，瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳的根生物量、莖生物量、葉生物量和總生物量均顯著高于蒼耳和雜交蒼耳(P<0.05)。瘤突蒼耳的各生物量在各處理下均高于雜交瘤突蒼耳，在N50處理下差異顯著(P<0.05)。而蒼耳和雜交蒼耳在各處理下的生物量差異不明顯(P>0.05)，僅在N50處理下，蒼耳的葉生物量顯著高于雜交蒼耳(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同氮處理下植株的生物量積累特征比較Fig.2 Comparison of traits of different nitrogen treatments plants on biomass accumulation

2.3 不同氮處理下瘤突蒼耳和蒼耳及雜交植株的生物量分配比較

瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳的根生物量比、根冠比、葉根比和葉面積比在N0處理下與蒼耳和雜交蒼耳差異顯著(P<0.05)；蒼耳和雜交蒼耳的莖生物量比在N0處理下都高于瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳；雜交蒼耳的葉生物量比在N0處理下顯著高于蒼耳、瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳(P<0.05)，后3種植物無(wú)顯著差異(P>0.05)。4種植株根生物量比的N50處理與N0處理的結(jié)果一致；雜交蒼耳的莖生物量比在N50處理下顯著高于瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳(P<0.05)；蒼耳的葉生物量比在N50處理下顯著高于雜交蒼耳、瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳(P<0.05)；瘤突蒼耳的根冠比在N50處理下顯著高于蒼耳和雜交蒼耳(P<0.05)，與雜交瘤突蒼耳差異不顯著(P>0.05)；蒼耳的葉根比在N50處理下顯著高于瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳(P<0.05)，與雜交蒼耳差異不顯著(P>0.05)；蒼耳與雜交蒼耳的葉面積比在N50處理下顯著高于瘤突蒼耳(P<0.05)；雜交瘤突蒼耳與其他3種植株都無(wú)顯著差異(P>0.05)。蒼耳、雜交蒼耳、瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳的根生物量比、莖生物量比、葉生物量比及根冠比在N90處理下都無(wú)顯著差異(P>0.05)；蒼耳的葉根比在N90處理下顯著高于瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳(P<0.05)，雜交蒼耳與雜交瘤突蒼耳之間無(wú)顯著差異(P>0.05)，二者顯著高于瘤突蒼耳(P<0.05)；蒼耳的葉面積比在N90處理下顯著高于瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳(P<0.05)，與雜交蒼耳無(wú)顯著差異(P>0.05)；雜交蒼耳顯著高于瘤突蒼耳(P<0.05)，與雜交瘤突蒼耳無(wú)顯著差異(P>0.05)；瘤突蒼耳與雜交瘤突蒼耳之間無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖3)。

2.4 不同氮處理下瘤突蒼耳和蒼耳及雜交植株的生長(zhǎng)特征比較

雜交瘤突蒼耳與雜交蒼耳的相對(duì)生長(zhǎng)速率在N0和N90處理下均高于瘤突蒼耳和蒼耳，而在N50處理下4種植株無(wú)顯著差異(P>0.05)。在凈同化速率上，雜交瘤突蒼耳與瘤突蒼耳在N0處理下差異不顯著(P>0.05)，但雜交瘤突蒼耳顯著高于雜交蒼耳和蒼耳(P<0.05)，而瘤突蒼耳僅顯著高于蒼耳(P<0.05)，與雜交蒼耳之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)，蒼耳與雜交蒼耳之間也無(wú)顯著差異(P>0.05)；在N90處理下，雜交瘤突蒼耳的凈同化速率顯著高于蒼耳(P<0.05)；雜交蒼耳與瘤突蒼耳之間無(wú)顯著差異(P>0.05)，且二者與雜交瘤突蒼耳、蒼耳也無(wú)顯著差異(P>0.05)。在各處理下平均葉面積比差異顯著，在N0處理下，雜交蒼耳的平均葉面積比顯著高于瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳(P<0.05)，瘤突蒼耳與雜交瘤突蒼耳之間差異不顯著(P>0.05)，蒼耳與其他3種植株比較也都不顯著(P>0.05)；在N50處理下，蒼耳平均葉面積比顯著高于瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳(P<0.05)，與雜交蒼耳差異不明顯(P>0.05)；雜交蒼耳也顯著高于瘤突蒼耳(P<0.05)；雜交瘤突蒼耳與雜交蒼耳、瘤突蒼耳差異都不顯著(P>0.05)；在N90處理下，雜交蒼耳、瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳的平均葉面積比差異顯著(P<0.05)，由高到低依次是雜交蒼耳、雜交瘤突蒼耳、瘤突蒼耳；蒼耳與雜交蒼耳、雜交瘤突蒼耳的差異不顯著(P>0.05)，顯著高于瘤突蒼耳(P<0.05)(圖4)。

圖3 不同氮處理下植株的生物量分配特征比較Fig.3 Comparison of traits of different nitrogen treatments plants on biomass allocation

2.5 不同氮處理下瘤突蒼耳和蒼耳及雜交植株的光合特征比較

瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳的最大凈光合速率在N0處理下均顯著高于雜交蒼耳(P<0.05)，而在N50和N90處理下4種植株無(wú)明顯差異(P>0.05)。雜交蒼耳的葉綠素a在N0處理下顯著高于雜交瘤突蒼耳和蒼耳(P<0.05)，而4種植株的總?cè)~綠素含量無(wú)明顯差異(P>0.05)；在N50處理下，蒼耳和雜交蒼耳的葉綠素a含量和葉綠素總含量顯著高于瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳(P<0.05)，蒼耳與雜交蒼耳、瘤突蒼耳與雜交瘤突蒼耳兩兩之間無(wú)明顯差異(P>0.05)；在N90處理下，在葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量上，蒼耳顯著高于其他3種植株(P<0.05)，雜交瘤突蒼耳和雜交蒼耳之間無(wú)顯著差異(P>0.05)，且二者都顯著高于瘤突蒼耳(P<0.05)。蒼耳、雜交蒼耳和雜交瘤突蒼耳的葉綠素b和葉綠素a/b在N0處理下都顯著高于瘤突蒼耳(P<0.05)；雜交蒼耳的葉綠素a/b在N50處理下顯著高于瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳(P<0.05)，與蒼耳無(wú)顯著差異(P>0.05)，而4種植株的葉綠素b在N50處理下無(wú)明顯差異(P>0.05)；在N90處理下，4種植株的葉綠素a/b也無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖5)。

圖4 不同氮處理下植株的生長(zhǎng)特征比較Fig.4 Comparison of growth traits of plants under different nitrogen treatments

圖5 不同氮處理下植株的光合特征比較Fig.5 Comparison of photosynthetic traits of plants grown under different nitrogen treatments

3 討論

外來(lái)植物能否在新的環(huán)境中成功入侵，一是取決于植物本身的特性，如種子萌發(fā)率、生長(zhǎng)能力、繁殖能力和傳播能力等；二是取決于新環(huán)境中的特征，如養(yǎng)分、水分、光照、溫度和海拔等[27-32]。外來(lái)植物必須通過(guò)自身特性來(lái)適應(yīng)新的環(huán)境特征，保持并提高與其他本地物種競(jìng)爭(zhēng)力，從而實(shí)現(xiàn)入侵。養(yǎng)分是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不可缺少的重要限制因子，它是決定生境可入侵的一個(gè)重要因素[33-35]。高養(yǎng)分可以促進(jìn)外來(lái)植物調(diào)整生長(zhǎng)節(jié)律，使其能更快適應(yīng)新環(huán)境，形成新的生活策略，而低養(yǎng)分使植物不能正常生長(zhǎng)，是其生長(zhǎng)的限制因子[36]。從本研究可以看出，養(yǎng)分水平對(duì)入侵植物瘤突蒼耳和本地近緣植物蒼耳及互交種的植株形態(tài)特征影響顯著。隨著氮含量的增加，瘤突蒼耳、蒼耳和互交種的莖粗和總?cè)~面積不斷增加，且在各處理下瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳均高于蒼耳和雜交蒼耳。在株高相同條件時(shí)，植株的基莖越寬，其植株個(gè)體所占的空間就越大[34]。在接收同等光合輻射條件時(shí)，植株的總?cè)~面積越大，植株接收到的光能就越多，所產(chǎn)生光合產(chǎn)物就越多，對(duì)植株的形態(tài)建成與生物量積累就越有利，同時(shí)在植株下形成較大的郁閉空間，由此入侵植物通過(guò)遮陰方式來(lái)抑制土著種的生長(zhǎng)[20-21]。本實(shí)驗(yàn)證明入侵植物瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳的形態(tài)特征較本地植物蒼耳和雜交蒼耳適應(yīng)范圍更廣；在氮豐富的生境中，瘤突蒼耳與雜交瘤突蒼耳的基莖增粗和總?cè)~面積的增加將加快植株的生長(zhǎng)發(fā)育，有助于其充分利用資源，進(jìn)而增強(qiáng)其自身的入侵性和競(jìng)爭(zhēng)力。不同氮含量對(duì)瘤突蒼耳和蒼耳的株高影響并無(wú)太大影響，這與全國(guó)明等[21]對(duì)飛機(jī)草(Chromolaena odorata)的研究和唐賽春等[37]對(duì)銀膠菊(Parthenium hysterophorus)研究的結(jié)果相同。這可能是因?yàn)樵谫Y源豐富的生境中，增加植株冠幅比、增加株高更有利于瘤突蒼耳占有更大的空間，從而提高其入侵能力。

在不同的環(huán)境條件下，植物在生長(zhǎng)和繁殖等功能之間需要進(jìn)行合理的資源分配，以使各器官功能的分配達(dá)到最佳狀態(tài)。植株的生物量積累和分配格局能反映出植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略和資源分配策略[38-39]。隨著氮含量的上升，瘤突蒼耳、蒼耳和互交種的植株總生物量和根生物量顯著增加。瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳除了葉片各器官在各處理間差異顯著，葉生物量的積累不隨養(yǎng)分水平的變化而改變。蒼耳和雜交蒼耳的莖生物量和葉生物量積累不隨氮含量增加而變化。Burns[40]研究鴨跖草科外來(lái)種飯包草(Commelina bengalensis)和本地種白花紫露草(Tradescantia fluminensis)表明，高養(yǎng)分水平下外來(lái)種的生物量顯著高于本地種，但在低養(yǎng)分水平下，兩者沒(méi)有明顯差別。本研究中，瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳的生物量在各處理下都顯著高于本地蒼耳和雜交蒼耳，這可能是由于瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳占據(jù)了更多的資源和空間，使其生物量積累較多，導(dǎo)致物種間競(jìng)爭(zhēng)不平衡；隨著氮含量的增加，導(dǎo)致瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)越來(lái)越明顯。此外，由于本地種長(zhǎng)期生長(zhǎng)在低養(yǎng)分水平生境中，生長(zhǎng)較慢，養(yǎng)分對(duì)本地種生長(zhǎng)的促進(jìn)效果沒(méi)有對(duì)外來(lái)入侵種的效果明顯。本研究結(jié)果與王晉萍等[23]對(duì)入侵種豚草(Ambrosia artemisiifolia)在不同氮素水平下與本地種黃花蒿(Artemisia annua)、蒙古蒿(Artemisia mongolica)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系以及王坤等[41]研究在不同土壤養(yǎng)分條件下入侵種喜旱蓮子草(Alternanthera philoxeroides)與其同屬的外來(lái)弱入侵種刺花蓮子草(Alternanthera pungens)以及土著種蓮子草(Alternanthera sessilis)生長(zhǎng)狀況的研究結(jié)果一致。本研究中還發(fā)現(xiàn)，雜交瘤突蒼耳在各處理間的各生物量都顯著高于雜交蒼耳，表明雜交瘤突蒼耳較雜交蒼耳更有競(jìng)爭(zhēng)力。

另外，一些研究也發(fā)現(xiàn)外來(lái)入侵植物的地上生物量比例隨著養(yǎng)分水平的升高而顯著增加，如植株的莖生物量比和葉生物量比都隨著養(yǎng)分的增加而顯著上升。而地下生物量比例不受養(yǎng)分水平上升的影響，甚至顯著下降，如根生物量比和根冠比隨著養(yǎng)分的提高顯著下降[19]。在高養(yǎng)分條件下，植物分配更多的生物量給地上生長(zhǎng)部分，因?yàn)榇藭r(shí)養(yǎng)分不再是植株生長(zhǎng)的限制條件，更多的生物量被分配到碳同化器官中，形成更多的葉片數(shù)和總?cè)~面積，增強(qiáng)植物的光合作用，進(jìn)而提高植物的競(jìng)爭(zhēng)力。但本研究中發(fā)現(xiàn)瘤突蒼耳與雜交瘤突蒼耳的根生物量比和根冠比都隨著氮含量的增加而增加，而其莖生物量比和葉生物量比反而都隨著氮含量的增加而降低。這與上述結(jié)果不太一致，可能是由于土壤中養(yǎng)分沒(méi)有達(dá)到瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳吸收氮的臨界值，此時(shí)氮對(duì)瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳的生長(zhǎng)來(lái)說(shuō)仍是一個(gè)重要限制條件，所以植株把更多的生物量分配給了地下根部，使其能更多更快地吸收土壤中的有效氮，保證自身更好更健康的生長(zhǎng)。說(shuō)明養(yǎng)分條件仍是植物生長(zhǎng)的限制條件時(shí)，瘤突蒼耳和雜交瘤突蒼耳通過(guò)適當(dāng)增加吸收器官的生物量，從而滿(mǎn)足植株生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)各種養(yǎng)分的需求，盡快適應(yīng)新的生長(zhǎng)環(huán)境。而蒼耳和雜交蒼耳的生物量分配與瘤突蒼耳大致相同，但蒼耳各生物量比變化明顯都低于瘤突蒼耳，說(shuō)明蒼耳長(zhǎng)期生長(zhǎng)在固定環(huán)境中，對(duì)環(huán)境中的養(yǎng)分變化反應(yīng)較慢，沒(méi)有入侵植物瘤突蒼耳反應(yīng)靈敏。這也間接證明在高養(yǎng)分的環(huán)境中，更有利于促進(jìn)外來(lái)種的入侵。而雜交瘤突蒼耳的各生物量變化高于雜交蒼耳，表明雜交瘤突蒼耳對(duì)環(huán)境中養(yǎng)分變化的適應(yīng)能力強(qiáng)于雜交蒼耳。

研究表明外來(lái)入侵物種比本地種具有較高的相對(duì)生長(zhǎng)速率、凈同化速率、比葉面積和葉面積比[42-43]。而在本研究中，各處理下，瘤突蒼耳總生物量和相對(duì)生長(zhǎng)速率均顯著大于蒼耳。高的生物量和相對(duì)生長(zhǎng)速率不僅代表高的生長(zhǎng)能力，還可能意味著高的繁殖能力[44]，Herron等[45]和vanKleunen等[46]分析結(jié)果表明，入侵植物比非入侵植物具有更高的總生物量和相對(duì)生長(zhǎng)速率。而相對(duì)生長(zhǎng)速率取決于凈同化速率和葉面積比，凈同化速率與光合能力有關(guān)，葉面積比與葉生物量分?jǐn)?shù)和比葉面積有關(guān)[47-48]。瘤突蒼耳的凈同化速率在各養(yǎng)分水平下均顯著高于蒼耳，而葉面積比均顯著低于蒼耳。因此，可能是高的凈同化速率使瘤突蒼耳獲得了高的相對(duì)生長(zhǎng)速率和總生物量。Shipley[49]和Feng等[50]的研究也表明，相比而言，凈同化速率與相對(duì)生長(zhǎng)速率的相關(guān)性更強(qiáng)。其中光合能力又與凈同化速率呈正相關(guān)關(guān)系，但瘤突蒼耳和蒼耳的最大光合速率在各養(yǎng)分水平下均無(wú)顯著差異。在N0處理，瘤突蒼耳的葉綠素含量高于蒼耳，而在N90處理，瘤突蒼耳的葉綠素含量低于蒼耳。植物在正常生長(zhǎng)的過(guò)程中，通常會(huì)遇到早晚低光、低溫的情況，所以植物利用弱光的能力對(duì)于生物量的積累也很重要[51]。本研究中測(cè)得最大光合速率，屬于光飽和光合速率，因此不能排除瘤突蒼耳是通過(guò)弱光進(jìn)行光合作用來(lái)增加干物質(zhì)的積累。同時(shí)一些研究發(fā)現(xiàn)，植物的非葉器官也能進(jìn)行光合作用[52]，而且非葉器官葉綠體的光合效率高于葉片葉綠體[53]，入侵植物支持器官的光合效率高于本地植物[54]。瘤突蒼耳的莖稈為綠色，且其莖生物量在各養(yǎng)分水平下均顯著高于蒼耳，所以瘤突蒼耳高的凈同化能力很有可能是其莖稈光合造成的。柴偉玲等[55]對(duì)外來(lái)入侵植物飛機(jī)草的研究也證實(shí)了這點(diǎn)。雜交后代的相對(duì)生長(zhǎng)速率、凈同化速率和平均葉面積比均高于母本后代，并且雜交瘤突蒼耳的生長(zhǎng)指標(biāo)均高于雜交蒼耳，說(shuō)明雜交瘤突蒼耳可能具有較高生長(zhǎng)能力和繁殖能力，進(jìn)一步加快其入侵的步伐。

4 結(jié)論

瘤突蒼耳的總生物量以及根生物量隨著氮含量的上升顯著增加。隨著氮的添加，瘤突蒼耳的根生物量比和根冠比顯著上升，而莖生物量比和葉生物量比有下降趨勢(shì)?？赡苁且?yàn)楫?dāng)?shù)€是植物生長(zhǎng)的限制條件時(shí)，瘤突蒼耳將更多的生物量分配給根部吸收器官，為吸取更多養(yǎng)分。這種分配策略反映入侵植物對(duì)低養(yǎng)分環(huán)境有較高的適應(yīng)性。

瘤突蒼耳和蒼耳的雜交后代的相對(duì)生長(zhǎng)速率、凈同化速率和平均葉面積比在不同氮處理下均高于各母本后代，同時(shí)雜交瘤突蒼耳的各生物量指標(biāo)和生長(zhǎng)指標(biāo)均高于雜交蒼耳。表明瘤突蒼耳的雜交后代比親本后代與蒼耳雜交后代具有較高生長(zhǎng)能力和繁殖能力，可以進(jìn)一步加強(qiáng)其入侵。

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Effect of nitrogen treatments on growth of the invasive plantXanthiumstrumarium, the native plantXanthiumsibiricum, and their reciprocal crosses

XUN Zhi-Feng1,2,3, BAI Long2, QU Bo1,3,4*, XU Yu-Feng1,3, LI Guang-Hai1, ZHAN Zhong-Lang1, SHI Jiu-Yao1

1.BioscienceandTechnologyCollege,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110866,China; 2.HorticultureCollege,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110866,China; 3.KeyLabofGlobalChangesandBiologicalInvasions,LiaoningProvince,Shenyang110866,China; 4.LiaoningShuangtaiEstuaryWetlandEcosystemResearchStation,Panjin124000,China

The effect of soil nutrients on the invasion of alien plants is a hot topic in invasion biology research, but few studies have focused on the effects of soil nutrients on the characteristics of reciprocally crossing plants. In this study, we analyzed the differences in biomass accumulation and distribution, growth characteristics, and photosynthetic characteristics of the invasive plantXanthiumstrumarium, the native plantXanthiumsibiricum, and their reciprocal crosses (Xst♀×Xsi♂ and Xsi♀×Xst♂) under different nitrogen treatments, to explore the relationship between invasion and soil nutrient status. The stem diameter, total leaf area, total biomass, root biomass, root biomass ratio, and root mass/crown mass ratio ofX.strumarium,X.sibiricum, and their reciprocal crosses (Xst♀×Xsi♂) increased significantly (P<0.05) and the leaf area to root mass ratio decreased significantly (P<0.05) with increasing nitrogen levels in the soil. The net assimilation rate ofX.strumariumwas significantly higher than that ofX.sibiricum(P<0.05), but its specific leaf area was significantly lower than that ofX.sibiricum(P<0.05). The relative growth rate, net assimilation rate, and mean leaf area ratio were higher in the male progeny than in the female progeny (P<0.05), and the biomass index and growth index were higher in Xst♀×Xsi♂ plants than in Xsi♀ × Xst♂ plants. We concluded that: 1) when nutrients are limited,X.strumariumdistributes more biomass to the root, possibly as an ecological strategy to adapt to nutrient-heterogenous environments during invasion. 2) Compared with the hybrid progenies ofX.sibiricum, those ofX.strumariumshow stronger growth and increased reproductive ability, which are properties that will further strengthen their invasiveness.

Xanthiumstrumarium; nitrogen treatments; hybridization; invasion

10.11686/cyxb2016217

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-05-23；改回日期：2016-06-08

遼寧省農(nóng)業(yè)攻關(guān)及成果產(chǎn)業(yè)化項(xiàng)目(201421400)資助。

荀摯峰(1990-)，男，滿(mǎn)族，遼寧本溪人，在讀碩士。E-mail：xungreat@163.com*通信作者Corresponding author. E-mail：syau_qb@163.com

荀摯峰, 白龍, 曲波, 許玉鳳, 李光海, 詹忠浪, 石九曜. 不同氮添加對(duì)入侵植物瘤突蒼耳和本地近緣植物蒼耳及兩者雜交種的生長(zhǎng)影響.草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(5): 51-61.

XUN Zhi-Feng, BAI Long, QU Bo, XU Yu-Feng, LI Guang-Hai, ZHAN Zhong-Lang, SHI Jiu-Yao. Effect of nitrogen treatments on growth of the invasive plantXanthiumstrumarium, the native plantXanthiumsibiricum, and their reciprocal crosses. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(5): 51-61.