井式灌溉下不同徑級成齡灰棗光合特性差異研究

孫明森 ，李 宏 ，程 平 ，張志剛 ，刁 凱 ，苗乾乾 ，李長城 ，韓瑩瑩

（1.新疆農業(yè)大學 林學與園藝學院，新疆 烏魯木齊 830052；2.新疆林業(yè)科學院，新疆 烏魯木齊 830000；3.新疆師范大學，新疆 烏魯木齊 830054）

在干旱區(qū)、半干旱區(qū)，水資源是經濟發(fā)展所需的最重要的自然資源[1]。阿克蘇地區(qū)屬干旱區(qū)、半干旱區(qū)，氣候干燥，降雨量少，日照長，是全國太陽輻射量較多的地區(qū)之一，光熱資源十豐富，晝夜溫差大，無霜期長，具有冬季干冷，夏季干熱的特點，是我國綠色食品生產基地，適宜紅棗生產，截至2012年，紅棗種植面積已達47.37萬hm2[2-4]。阿克蘇農業(yè)用水量大，新時期面臨資源形勢更加嚴峻，農業(yè)干旱缺水呈現(xiàn)愈來愈嚴重的態(tài)勢[5]。為解決阿克蘇日益嚴重的灌溉用水問題，井式灌溉新型節(jié)水灌溉方式的發(fā)明[6]，為節(jié)水灌溉提供了新的指導方向。光合作用是果樹生長和結果的基礎，生成果樹根、莖、葉、花、果實的干物質，果樹經濟產量的高低、果實品質的優(yōu)劣都與光合作用息息相關[7]。在井式灌溉條件下，使用Li6400光合儀測定，不同徑級成齡灰棗的凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr，mmol·m-2s-1）、胞間二氧化碳濃度（Ci，μmol·mol-1）、氣孔導度（Cond，mol·m-2s-1）、空氣相對濕度（RH，%）、光合有效輻射（Par，μmol·m-2·s-1）、空氣溫度（Ta，℃）、空氣 CO2濃度（Ca，μmol·mol-1）等指標，計算水分利用效率（WUE，μmol·m-2·s-1）[8]、光能利用效率（LUE，%）[9]、氣孔限制值（Ls，%）[10]，對比說明井式灌溉條件下不同徑級成齡灰棗的光合作用差異。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

樣地位于新疆阿克蘇地區(qū)溫宿縣境內的新疆林業(yè)科學院佳木試驗站（地理坐標 E80°32′，N41°15′）的2.33 hm2成齡灰棗園內，海拔1 103.8 m。基地總面積80 hm2，呈長方形，地勢北高南低，西高東低，南北長1 600 m，東西長650 m，地下水埋深2.8～3.3 m；屬典型溫帶大陸性氣候，晝夜溫差大，土層深厚，地勢平坦，光熱資源豐富；春季較短，多有大風降溫天氣，時常有倒春寒發(fā)生，夏季炎熱干燥，年蒸發(fā)量大；降水量稀少，四季分配不均，降水量年際變化大，年均降水量100mm左右；年均氣溫10.1 ℃，極端低溫-27.4 ℃，年均日照時數(shù)2 747.7 h，≥10℃積溫2 916.8～3 198.6 ℃，無霜期195 d。試驗站的土壤砂粒含量為81.32%（0.02～2mm），粉粒含量為5.76%（0.002～0.02mm），粘粒含量為12.92%（＜0.002mm），屬于砂壤土。

1.2 選擇布置樣地

成齡灰棗樣地情況，0～80 cm土層為砂壤土，平均土壤田間持水量為20%，平均樹徑15 cm，樹高3～4 m，株行距4 m×4 m，長勢良好。開春之前布置6個樣地，C1樣地3個，每個樣地選取3株樹勢樹形相似的樣樹，樣樹樹齡15年左右；C2樣地3個，每個樣地選取3株樹勢樹形相似的樣樹，樣樹樹齡20年左右。樣地規(guī)格20 m×20 m，在樣地四周挖深2 m，寬0.5 m的深溝，將防水薄膜緊密鋪在深溝外壁，將挖出的土回填入深溝蓋在防水薄膜上，直至將深溝填平埋實。在填平土溝原有基礎上布置高0.6 m，寬0.4 m的土埂子，防止涌入漫灌水。井式灌溉是一種地下滲灌方法，灌溉定額小，可控性強，能夠有效控制地表徑流，解決地表滴灌水利用率低的問題[6]。井式管的規(guī)格為內徑10 cm，高60 cm，出水孔直徑0.5 cm，井式管上端用蓋子封住，蓋子上鉆有1 cm孔洞以便滴頭管插入井式管中。井式管的布置，根據(jù)成齡灰棗樹根分布模型，以C1、C2樣樹為中心，在樣樹四周呈矩形布置4個井式管，管距規(guī)格2 m×2.82 m。灌水支管平行分布在樣樹兩側，連接井式管，支管匯集連接在灌水干管，干管上安置水表，再將干管連接至澆水泵。樣樹土體中布置測試含水率的EC-H2O探頭，距樣樹樹干1 m處挖剖面體，沿著剖面20、40、60、80 cm各布置一個探頭，將探頭布置完畢，將土回填埋實。C1、C2每次灌水時間均為10 h,每小時灌水量均為12 L，通過干管可控制的，穩(wěn)定的給井式管輸水。

1.3 實驗材料處理與測定

使用基因公司的Li-6400光合測定儀，在晴朗無云的天氣條件下，對C1、C2樣樹進行日動態(tài)光合測試。測試時間7月中旬灰棗坐果期，8:00～20:00，測試周期為1 h。測試葉片的選取，在樣樹四周高度為1.5～2.5 m的枝干選取健康的長勢相同的棗吊，在測試周期內同一時刻陽光直照下，夾取棗吊上第5～6片功能葉，每個測試周期C1、C2樣樹分別夾取5片長勢相同，無病蟲害的葉片。測試時保持葉室與入射陽光垂直，外部光量子與入射陽光平行，保證外部光量子沒有陰影時為基準，進行葉片光合作用的瞬時活體測定。打點記錄下Pn、Tr、Ci、Cond 以及 RH、Par、Ta、Ca光合日動態(tài)指標，計算得出WUE、LUE以及Ls。

1.4 數(shù)據(jù)分析

方差分析及相關性分析用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件；繪圖用Microsoft Excel 2007。

2 結果與分析

2.1 不同徑級成齡灰棗光合參數(shù)對比

SPSS19.0統(tǒng)計軟件對C1、C2光合特性指標和WUE日動態(tài)均值做方差分析。表1可知，C1、C2的WUE、Gs、Ci沒有顯著差異（P＜0.01），Pn與Tr存在極顯著差異（P＜0.01）。井式灌溉下，C1、C2的WUE沒有顯著差異的情況下，C2的Pn、Tr均高于 C1，C2 的Pn為15.5 μmol·m-2s-1，C1為13.7 μmol·m-2s-1；C2 的Tr為6.37mmol·m-2s-1，C1為5.76mmol·m-2s-1，在井式灌溉條件下，相同灌溉量時，C2光合和蒸騰較高，氣孔導度低。

表1 不同徑級成齡灰棗光合特性與水分利用效率日動態(tài)參數(shù)均值?Table 1 Average parameters of photosynthetic characteristics and water use efficiency of young Ziziphus jujuba cv.Huizao under different irrigation treatment in the diurnal courses

2.2 不同徑級成齡灰棗環(huán)境因子PAR、Ta、RH的日動態(tài)

圖1可知PAR日動態(tài)呈先增加后降低的趨勢，在14:00時達到峰值，之后穩(wěn)定下降。Ta在8:00—11:00逐漸上升的趨勢，此后Ta隨著PAR的增加，在一定的范圍內上下浮動。

圖2可知在井式灌溉下，由于C1、C2徑級不同，生理功能存在差異，導致RH大小存在差異。RH在8:00時為最大值C1為58.57%、C2為56.57%，此后隨著PAR和Ta的增加，RH總體呈下降趨勢。RH在17:00時到達谷底，C1、C2分別為21.03%、20.43%，之后隨著PAR和Ta減弱，RH略微上升。

圖1 光合有效輻射和空氣溫度的日動態(tài)Fig.1 Diurnal variations of atmospheric temperature and photosynthetic active radiation

圖2 空氣相對濕度的日動態(tài)Fig.2 Diurnal variations of atmospheric relative humidity

2.3 不同徑級成齡灰棗Pn、Tr變化規(guī)律

圖3可知，C1、 C2的Pn、Tr日動態(tài)均呈典型的雙峰曲線，12:00—15:00存在明顯的“午休現(xiàn)象”。C1、C2的Pn峰值均出現(xiàn)在11:00和16:00，11:00的Pn峰值分別為20.61 μmol·m-2s-1和 23.28 μmol·m-2s-1；16:00 的Pn峰值分別為14.9μmol·m-2s-1和16.5μmol·m-2s-1，12:00—15:00 葉 片進入“午休現(xiàn)象”，Pn呈下降趨勢。C1、C2的Pn在11:00的峰值均大于16:00的峰值。井式灌溉下C1和C2的Pn日均值比較 C2（15.5 μmol·m-2s-1）＞C1（13.7 μmol·m-2s-1）。

圖3可知，C1與C2的Tr兩個峰值出現(xiàn)在11:00和16:00，C1與C2在11:00時峰值分別為9.17mmol·m-2s-1和10.36mmol·m-2s-1；16:00時峰值分別為8.14mmol·m-2s-1和 9.09mmol·m-2s-1。12:00時C1、C2進入“午休現(xiàn)象”，Tr迅速降低，在12:00—15:00均呈下降趨勢，15:00到達谷底。日動態(tài)Pn、Tr谷底出現(xiàn)在15:00，此時屬于高光強低濕的時段，葉片光合進入“午休現(xiàn)象”。第二個峰值后，17:00—19:00由于光強減弱，導致Pn、Tr均呈緩慢下降趨勢。井式灌溉下C1和C2的Tr日均值C2（6.37mmol·m-2s-1） ＞ C1（5.76mmol·m-2s-1）。

圖3 不同徑級成齡灰棗凈光合速率和蒸騰速率的日動態(tài)Fig.3 Diurnal variations of net photosynthesis rate and transpiration rate of jujube with different diameters

2.4 不同徑級成齡灰棗Gs、Ci、Ls的日動態(tài)

圖4可 知，Ci、Gs、Ls日動態(tài)規(guī)律，C1、C2的Ci從8:00—15:00均呈緩慢下降的趨勢，在15:00 到達谷底，分別為210.5 μmol·mol-1和 202.2 μmol·mol-1。經過谷底后C1的Ci在 15:00—17:00呈上升趨勢，在 17:00為254.0 μmol·mol-1；C2 在16:00 直接上升到 250.3 μmol·mol-1。19:00 時Ci均出現(xiàn)上升，此時PAR減弱光合作用下降，導致Ci略微增加。井式灌溉下C1和C2 的Ci日均值差別很小，C1（258.2 μmol·mol-1）＞ C2（257.2 μmol·mol-1）。

氣孔在植物水分散失和CO2氣體交換過程中具有顯著調控作用[11-12]。圖4可知，Gs呈典型的雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在11:00和16:00，氣孔的張開程度直接影響葉片吸收二氧化碳和釋放氧氣的多少，影響光合作用增強和減弱。在11:00之后急劇下降，因為外部光強和氣溫升的增高，導致葉片進入“午休現(xiàn)象”。16:00出現(xiàn)第二個峰值，之后緩慢下降。井式灌溉下C1和C2的Gs日均值比較，C2（0.33 mol·m-2s-1）＞ C1（0.28 mol·m-2s-1）。

圖5可知Ls日動態(tài)中呈單峰曲線變化，C1、C2的Ls在15:00出現(xiàn)峰值，分別為0.43%和0.45%，此時氣孔關閉是影響光合作用的主要因素。在15:00時PAR、Ta很高，RH很低，三者綜合因素直接影響植物的氣孔開放程度，間接影響葉片與外界的氣體交換，使得Ls達到峰值，最終導致15:00時葉片的光合作用達到谷底。16:00時Ls迅速下降，導致Gs上升，葉片的Pn、Tr達到第二個峰值。井式灌溉下C1、C2的Ls日均值差別很小，C2（0.29%）＞C1（0.30%）。

2.5 不同徑級成齡灰棗LUE、WUE日動態(tài)的影響

圖6可知，C1、C2的WUE在8:00時刻為一天中的最大值，C1、C2 分別為4.40、5.04 μmol·m-2s-1，之后8:00—17:00呈穩(wěn)定下降趨勢，在15:00時均達到谷底，此時葉片的Gs很低，氣孔部分關閉，且PAR、Ta較高導致WUE到達谷底。井式灌溉下C1和 C2 的 WUE 日均值比較，C2（2.71 μmol·m-2s-1）＞C1（2.57 μmol·m-2s-1）。

圖4 不同徑級成齡灰棗胞間CO2濃度和氣孔導度的日動態(tài)Fig.4 Diurnal variations of intercellular CO2 concentration and stomatal conductance of jujube with different diameters

圖5 不同徑級成齡灰棗氣孔限制值的日動態(tài)Fig.5 Diurnal variations of stomatal limiting value of jujube with different diameters

圖6 不同徑級成齡灰棗LUE、WUE日動態(tài)Fig.6 The diurnal change of water use efficiency of mature gray jujube with different diameters

C1和C2的LUE在9:00時刻最高，C1為15.35%，C2為15.84%，此時PAR較低，葉片的生理功能已經恢復，LUE達到峰值。在11:00時LUE再次升高，此時葉片的Pn、Tr達到峰值，葉片生理功能達到最好狀態(tài)。11:00之后葉片的LUE開始逐漸下降，葉片進入“午休現(xiàn)象”，此時的葉片的氣孔部分關閉，產生光抑制導致的。第二個峰值16:00時，LUE再次上升，此時的PAR下降，光抑制逐漸結束，葉片對光的利用效率有所增加。16:00之后葉片的LUE隨著PAR的減弱而穩(wěn)定下降。井式灌溉下C1和C2的 LUE日均值比較，C2（11.10%）＞C1（9.64%）。

2.6 不同徑級Pn、Tr與內外環(huán)境因子相關性分析

植物的光合作用不僅受植物體自身的生物學特性影響，還受外界環(huán)境因子光合有效輻射，大氣溫度，葉面溫度，CO2濃度，空氣相對濕度制約[13-15]。表2可知Gs、Ci、RH、PAR 對 C1、C2的Pn呈正相關，其中Gs對C1、C2的Pn變化呈極限著正相關，是最關鍵的影響因素。Gs、Ta、PAR對C1、C2的Tr的變化呈正相關，其中PAR對C1的Tr的變化呈極限著正相關，Ta對C1的Tr的變化呈顯著正相關。Ta對C2的Tr的變化呈極限著正相關，PAR對C2的Tr的變化呈顯著相關。綜合分析，Gs是C1、C2的Pn最主要影響因素，PAR是C1的Pr的最主要影響因素，Ta是對C2的Pr最主要的影響因素。分析井式灌溉條件下，C1、C2生理結構差別，導致光合作用日動態(tài)受內外環(huán)境因子的影響程度不同。

表2 不同徑級成齡灰棗Pn、Tr與內外環(huán)境因子相關性?Table 2 Correlation analysis between Pn,Tr outer and inner factors of Ziziphus jujuba cv.Huizao under different irrigation treatment

2.6.1 光合有效輻射PAR

表2可知，光合有效輻射PAR對C1和C2的Pn相關性均是不顯著，原因在一天中，PAR的變化是呈先增加到了14:00時達到峰值為1 768 μmol·m-2s-1，后逐漸降低。在8:00—11:00，陽光對葉片的凈光合速率起到促進作用，Pn在11:00時達到峰值，之后在11:00—15:00隨著光強增強對葉片的Pn產生了光抑制，使得葉片進入“午休現(xiàn)象”。在外部環(huán)境因子中PAR對C1、C2葉片的Pn有明顯影響，對C1葉片的Tr為極限著，對C2葉片的Tr為顯著。

2.6.2 氣孔導度Gs

氣孔導度是表示的是氣孔張開的程度，影響光合作用，呼吸作用及蒸騰作用，是反應光合作用一天的變化中的重要指標。表2可知Gs對C1、C2的影響很大，在隨著外界PAR的逐漸增加，RH在不斷降低，Ta不斷增加，導致葉片Gs產生變化，作為內部環(huán)境因子，Gs大小的變化才是決定C1、C2的Pn的最重要因素。Gs的開閉決定了葉片當中進入CO2量，提供光合作用的原料，決定了Pn、Tr的變化。

2.6.3 大氣CO2濃度Ca

表2可知Ca對C1、C2的Pn、Tr均稱負相關。Ca是對C1影響最小的內外環(huán)境因子。Ca對C2的Pn和Tr呈顯著負相關，Ca對Pn和Tr直接影響較大，但是相關性較小，可能是被Ci、RH、Ta負作用掩蓋。

2.6.4 胞間CO2濃度Ci

表2可知Ci與C1、C2的Tr呈負相關，Ci越大葉片的Tr越小。Ci對C1、C2的Pn呈正相關，但作用比較微弱，日動態(tài)中Ci值總體穩(wěn)定減小，作用沒有PAR和Gs明顯。

2.6.5 溫度Ta

表2可知Ta與C1的Tr的呈顯著正相關，對C2的Tr呈極限著正相關，Tr受Ta的影響很大。對C1、C2的影響不同，可能是由于徑級不同的成齡灰棗，灌水量相同，耐受反應不同導致。11:00時C1的Pn高于C2，C1灰棗在前期的光合作用增加比C2迅速，但是在第二峰值16:00時，C2的Pn大于C1，說明在高溫低濕條件下，徑級大的灰棗有較高的光合作用潛能。Ta對C1、C2的Pn呈負相關，且負相關性C1小于C2，對C1的影響為Ta在一定范圍內越低Pn越大，比對C2的Pn變化影響明顯。

2.6.6 大氣相對濕度RH

表2可知RH對C1、C2的Pn呈正相關，但對Pn的影響很小。隨著外部光強的增強，Ta的增強，空氣濕度總體屬于穩(wěn)定下降。植物自身含有大量水分，植物葉片具有水分蒸騰的現(xiàn)象，一定程度上增加空氣濕度,植物蒸騰吸收一定熱能，降低周圍環(huán)境的溫度，在一定程度上相對穩(wěn)定，微弱的的促進C1、C2的Pn變化。RH對C1、C2的Tr均呈顯著負相關，日動態(tài)中隨著RH的下降，導致葉片的蒸汽壓越小，葉片的內外的蒸汽壓差越大，有利于葉片中的水分擴散，反向促進灰棗的蒸騰作用增加。

3 結論與討論

（1）井式灌溉下C1、C2的Pn、Tr日動態(tài)均呈典型的雙峰曲線，且有明顯的“午休現(xiàn)象”與王真真和苗乾乾的研究一致[16-17]。成齡灰棗坐果期，井式灌溉下C1、C2的Gs、Ci、WUE差異不顯著，相同灌水量時C2有較高的Pn、Tr。

（2）光合作用是植物最重要的生理過程，是評價植物第一生產力的標準之一[18]，光合指標的大小，受到內外環(huán)境因子諸多因素的影響，如生態(tài)因子、生理因子和生化因子多方面控制，在生產中為了提高樹體光合作用，應綜合考慮各相關因子變化所帶來的負面影響[19-21]。光合作用的研究，對造林技術及撫育管理提供依據(jù)[22]。井式灌溉條件下，內外環(huán)境因子對C1的Pn影響大小為Gs＞PAR＞Ci＞RH＞Ta＞Ca，對Tr影響大小PAR＞Ta＞RH＞Ci＞Ca＞Gs。對C2的Pn影響大小為Gs＞Ca＞PAR＞Ci＞RH＞Ta。對C2的Tr影響大小為Ta＞RH＞PAR＞Ca＞Ci＞Gs。井式灌溉下，Gs是C1、C2的Pn的最主要的內部環(huán)境影響因子，PAR是C1、C2最重要的外部環(huán)境影響因子；Ta、PAR是C1、C2的Tr的主要的影響因子， 綜合討論C1、C2的Pn、Tr受內外部環(huán)境因子的影響程度基本相同。

結論，井式灌溉直接給C1、C2根部給水，地表徑流小，C1、C2光合作用呈典型的雙峰曲線，C2比C1有較高的Pn、Tr，兩者的WUE沒有顯著性差異，Gs是最重要的影響因子。井式灌溉做為一種新型的節(jié)水灌溉方式，對不同徑級成齡灰棗的深層次影響，還有待進一步的研究討論。

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