瓊州海峽蟹類群落結(jié)構(gòu)特征研究

謝 旭俞存根鄭 基周青松宋偉華陳立紅許恒韜

（1浙江海洋大學(xué)，浙江舟山316022；2國家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州310012）

資源與環(huán)境

瓊州海峽蟹類群落結(jié)構(gòu)特征研究

謝 旭1，俞存根1，鄭 基1，周青松2，宋偉華2，陳立紅2，許恒韜2

（1浙江海洋大學(xué)，浙江舟山316022；2國家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州310012）

瓊州海峽是海南島與雷州半島之間所夾的水道，為中國三大海峽之一，海洋生物種類繁多。為研究瓊州海峽蟹類群落結(jié)構(gòu)特征，根據(jù)2016年5、10月在瓊州海峽進(jìn)行底拖網(wǎng)生物資源調(diào)查所獲得的22個(gè)站位資料，分析瓊州海峽蟹類種類組成、優(yōu)勢(shì)種、生物多樣性等群落結(jié)構(gòu)特征，并定量分析群落結(jié)構(gòu)的相似性、相異性。結(jié)果顯示，本次調(diào)查共鑒定出蟹類31種，隸屬于12科19屬，其中優(yōu)勢(shì)種為日本磯蟹（Parapenaeopsis hardwickii）；分布在水深小于20 m區(qū)域的蟹類種數(shù)最多，隨水深增加，蟹類種類數(shù)呈遞減趨勢(shì)；秋季蟹類的豐富度指數(shù)（D）為0.46，均勻度指數(shù)（J′）為0.65，多樣性指數(shù)（H′）為1.07，均高于春季。研究表明，瓊州海峽區(qū)域內(nèi)，日本磯蟹對(duì)春季群落結(jié)構(gòu)影響較大，遠(yuǎn)海梭子蟹（Portunus pelagicus）、紅線黎明蟹（Matuta planipes）、日本蟳（Charybdis japonica）、銹斑蟳（Charybdis feriatus）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）和綿蟹（Lauridromia dehaani）等對(duì)秋季群落結(jié)構(gòu)影響較大。

瓊州海峽；蟹類；多樣性；更替率；群落結(jié)構(gòu)

隨著我國近海漁業(yè)資源的日益衰退，蟹類捕撈產(chǎn)量在總海洋捕撈產(chǎn)量中占比越來越重要［1－2］。2015年海南省蟹類海洋捕撈產(chǎn)量為3.43×104t，占全省海洋捕撈產(chǎn)量的2.52%［3］。而幼蟹作為許多魚類的餌料，是海洋食物網(wǎng)中的重要環(huán)節(jié)，其資源變動(dòng)會(huì)對(duì)整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)平衡造成明顯影響。因此，研究蟹類群落變動(dòng)規(guī)律、了解海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，為海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供決策參考，具有重要意義。目前國內(nèi)對(duì)蟹類的分類［4－7］、區(qū)系特征［8－10］、資源狀況和生物學(xué)特征［11－13］都有研究，但對(duì)蟹類群落結(jié)構(gòu)特征研究還比較少，主要有對(duì)黃渤海蟹類群落結(jié)構(gòu)特征［14－16］以及東海蟹類群落結(jié)構(gòu)特征的相關(guān)研究［17－22］；國外對(duì)太平洋蟹類群落結(jié)構(gòu)特征已有相關(guān)研究報(bào)道［23－25］。

瓊州海峽作為我國三大海峽之一，位于海南島和雷州半島之間，東西走向，東接南海北部，西連北部灣，長約80 km，最窄處僅18 km，平均水深約40 m，最大水深114 m。海峽兩岸的岸線曲折，呈鋸齒狀，海峽中部有潮流深槽，平均水深80 m左右，海底地形復(fù)雜，海浪沖刷強(qiáng)烈［26］。瓊州海峽海底地形復(fù)雜、水深流急，不利于在該海域開展底拖網(wǎng)資源調(diào)查，因此該海域的漁業(yè)資源調(diào)查較少，尚未見到有瓊州海峽蟹類群落結(jié)構(gòu)特征研究的報(bào)道。為掌握瓊州海峽蟹類資源現(xiàn)狀，根據(jù)2016年在瓊州海峽開展?jié)O業(yè)資源拖網(wǎng)調(diào)查所獲得的蟹類數(shù)據(jù)，分析研究蟹類的群落結(jié)構(gòu)特征，以期為瓊州海峽蟹類資源的科學(xué)保護(hù)、管理及其可持續(xù)利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

數(shù)據(jù)采集時(shí)間為2016年5月（春季）和2016年10月（秋季）。調(diào)查范圍為19°57′56″～20°12′05″N，109°48′18″～110°24′52″E，共設(shè)置22個(gè)調(diào)查站位（圖1）。調(diào)查船為“瓊臨高12222號(hào)”底拖網(wǎng)漁船，主機(jī)功率144 kW，網(wǎng)具規(guī)格為 600目× 45 mm，船上配備有衛(wèi)導(dǎo)、探魚儀等助漁助航設(shè)備。調(diào)查時(shí)每站拖曳約1 h，拖速約3.5 kn。調(diào)查方法按照《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》（SC／9403—2012）［27］進(jìn)行。每個(gè)調(diào)查站位拖網(wǎng)漁獲物全部取樣裝入樣品袋，編號(hào)、記錄后冰鮮保存，使用電子天平稱重，精確度為0.1 g。

圖1 調(diào)查站位圖Fig.1 Survey stations of the fishery resources survey

優(yōu)勢(shì)種的計(jì)算采用相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）［17］，計(jì)算公式如下：

ZIRI＝［（ni／N＋wi／W）×fi／m］×105（1）式中：ni、wi分別為第i種蟹類的個(gè)體數(shù)（ind）和生物量（g）；N、W分別為蟹類總個(gè)體數(shù)（ind）和總生物量（g）；fi為第i種蟹在m次取樣中出現(xiàn)的頻率；m為取樣次數(shù)。

優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)更替變化運(yùn)用種類更替率［28］分析，計(jì)算公式如下：

式中：A為更替率，即與前一季節(jié)比較的更替情況；C為相臨兩個(gè)季節(jié)間減少及增加的物種數(shù)；S為相臨兩個(gè)季節(jié)間相同的物種數(shù)。

物種多樣性主要采用Shannon－Weaver（H＇）指數(shù)［29］、均勻度（J＇）［30］、豐富度（D）［31］3個(gè)公式計(jì)算，計(jì)算公式如下：

式中：H′為蟹類多樣性指數(shù)；J′為蟹類均勻度指數(shù)；D為蟹類豐富度指數(shù)；ni是第i種蟹的個(gè)體數(shù)，N為蟹類總尾數(shù)；S為蟹類總種數(shù)。

蟹類數(shù)量分布圖采用Surfer8.0軟件繪制。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

本次調(diào)查采集樣品共鑒定出蟹類31種，隸屬于12科19屬，其中，秋季出現(xiàn)種類較多為24種，春季次之為19種。春、秋季均以梭子蟹科出現(xiàn)種類數(shù)最多，春季梭子蟹科11種，占比57.89%；秋季梭子蟹科11種，占比45.83%。春、秋季梭子蟹科共有15種，占比48.39%；春秋季共有種12種，占比 38.71%。春、秋季之間種類數(shù)更替率61.29%。

表1 瓊州海峽蟹類的科、屬和種的組成Tab.1 Compositions of crab at species，genus and family levels in Qiongzhou strait

將調(diào)查海域按水深分成4個(gè)水深帶（＜20 m、20～40 m、40～60 m和＞60 m），來分析瓊州海峽的蟹類種類組成（表2）。

表2 瓊州海峽不同水深帶蟹類種類組成Tab.2 Crab species composition at different water depths in Qiongzhou Strait

春季，隨著水深的增加，前3個(gè)水深帶蟹類種類分布為11種、11種、7種，第4個(gè)水深帶僅有銹斑蟳1種，4個(gè)水深帶未有共有種；秋季，隨著水深的增加，各水深帶蟹類種類分布為22種、14種、4種和3種，4個(gè)水深帶未有共有種。說明蟹類主要分布在水深小于20 m區(qū)域，隨著水深增加，蟹類種類數(shù)呈遞減趨勢(shì)，各水深帶之間未有共有種。水深40～60 m區(qū)域的蟹類種數(shù)，春季（7種）＞秋季（4種），其余各水深帶的蟹類秋季＞春季。

2.2 優(yōu)勢(shì)種

根據(jù)相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）分析研究蟹類群落中的優(yōu)勢(shì)種成分，結(jié)果見表3。將IRI＞1 000的定為優(yōu)勢(shì)種，100～1000的定為常見種。結(jié)果得知，本次調(diào)查僅有春季優(yōu)勢(shì)種日本磯蟹1種，秋季未有優(yōu)勢(shì)種；常見種有遠(yuǎn)海梭子蟹、矛形梭子蟹（Portunus hastatoides）、日本蟳、紅星梭子蟹（Portunus sanguinolentus）、紅線黎明蟹、銹斑蟳和綿蟹等7種。

表3 瓊州海峽主要蟹類相對(duì)重要性指數(shù)值Tab.3 The seasonal IRI variation of dominant crab species in Qiongzhou Strait

2.3 物種多樣性指數(shù)

比較不同季節(jié)蟹類的多樣性指數(shù)值（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差），由表4和圖2可見，蟹類各季節(jié)的豐富度指數(shù)（D），春秋季均較低；均勻度指數(shù)（J′）和多樣性指數(shù)（H′）以秋季較高。

表4 瓊州海峽蟹類群落多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Tab.4 Seasonal change of the diversity index of crab communities in Qiongzhou Strait

比較不同水深蟹類的多樣性指數(shù)值，由表5可以看出，春季，豐富度指數(shù)（D）隨水深增加呈先遞增后遞減趨勢(shì)，水深在20～40 m的最大；秋季，D隨水深增加呈先遞減后遞增趨勢(shì)，水深＜20 m的最大，40～60 m的最小。春季蟹類的均勻度指數(shù)（J′）隨水深增加呈遞減趨勢(shì)，秋季的隨水深增加呈遞增趨勢(shì)。春季蟹類的多樣性指數(shù)（H′）隨水深增加變化較大，40～60 m的最大，20～40 m的最?。磺锛镜碾S水深增加呈先遞減后遞增趨勢(shì)，＜20 m的最大，40～60 m的最小。

表5 瓊州海峽不同水深蟹類群落多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Tab.5 Seasonal change of crab communities diversity index in different water zones of Qiongzhou Strait

2.4 聚類、排序結(jié)果分析

瓊州海峽蟹類生物量進(jìn)行聚類分析和NMDS排序結(jié)果如圖2所示。春秋季NMDS分析結(jié)果的脅強(qiáng)系數(shù)均為0.12，表明該圖形較好地反映了群落間的相似性程度［33］。春秋季站位聚類分析和NMDS分析結(jié)果基本一致。春季瓊州海峽的蟹類可劃分為2個(gè)群落（Ⅰ和Ⅱ）；秋季瓊州海峽的蟹類可劃分為4個(gè)群落（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ）。

2.5 群落相似性分析

春季，群落Ⅰ的組內(nèi)相似性為43.56%，主要特征種為日本磯蟹等；群落Ⅱ的組內(nèi)相似性為26.01%，主要特征種為日本磯蟹等。秋季，群落Ⅰ的組內(nèi)相似性為31.15%，主要特征種為遠(yuǎn)海梭子蟹和三疣梭子蟹等；群落Ⅱ的組內(nèi)相似性為16.85%，主要特征種為日本蟳、銹斑蟳和綿蟹等；群落Ⅲ的組內(nèi)相似性為17.47%，主要特征種為艾氏牛角蟹（Leptomithrax edwardsi）等；群落Ⅳ的組內(nèi)相似性為20.26%，主要特征種為紅線黎明蟹和紅星梭子蟹等（表6）。

春季，群落Ⅰ和Ⅱ的相異性為99.31%，主要分歧種為日本磯蟹、遠(yuǎn)海梭子蟹、綿蟹、銹斑蟳和紅星梭子蟹等。秋季，群落Ⅰ和Ⅱ的相異性為95.71%，主要分歧種為遠(yuǎn)海梭子蟹、日本蟳、銹斑蟳、三疣梭子蟹、綿蟹和逍遙饅頭蟹（Calappa philargius）等；群落Ⅰ和Ⅲ的相異性為99.79%，主要分歧種為遠(yuǎn)海梭子蟹、三疣梭子蟹和逍遙饅頭蟹等；群落Ⅰ和Ⅳ的相異性為95.54%，主要分歧種為日本蟳、銹斑蟳、綿蟹、艾氏牛角蟹、紅星梭子蟹和纖手梭子蟹（Portunus gracilimanus）等；群落Ⅱ和Ⅲ的相異性為100%，主要分歧種為遠(yuǎn)海梭子蟹、紅線黎明蟹、三疣梭子蟹和逍遙饅頭蟹等；群落Ⅱ和Ⅳ的相異性為96.44%，主要分歧種為紅線黎明蟹、日本蟳、銹斑蟳、綿蟹、逍遙饅頭蟹和紅星梭子蟹等；群落Ⅲ和Ⅳ的相異性為99.32%，主要分歧種為紅線黎明蟹、逍遙饅頭蟹、艾氏牛角蟹和紅星梭子蟹等（表7）。

圖2 瓊州海峽蟹類采樣站點(diǎn)的聚類分析和NMDS排序圖Fig.2 Group average clustering and NMDS ordination of sampling stations in Qiongzhou Strait

表6 瓊州海峽蟹類各群落內(nèi)平均相似性貢獻(xiàn)率之和占90%以上的特征種Tab.6 The characteristic species of different communities altogether contributing over 90%to the average similarity in Qiongzhou Strait

表7 瓊州海峽蟹類各群落間平均相異性貢獻(xiàn)率之和占90%以上的分歧種Tab.7 The discriminating species of different communities algother contributing over 90%to the average dissimilarity in Qiongzhou Strait

3 討論

3.1 蟹類群落種類組成

本次調(diào)查共鑒定出蟹類31種，秋季（24種）＞春季（19種），兩個(gè)季節(jié)均有分布的種類有12種，占比38.71%；春、秋季之間蟹類種類數(shù)更替率為61.29%，大部分種類只在某些季節(jié)出現(xiàn)。可以看出，分布在瓊州海峽的蟹類以季節(jié)性種類為主，地方種類較少。與相關(guān)研究結(jié)果［14－15，20］相比，瓊州海峽蟹類種類數(shù)較多，梭子蟹科種類數(shù)最多。從生態(tài)類型看，31種蝦大多為廣溫、廣鹽性種類，這可能與瓊州海峽復(fù)雜的海底地形和水文環(huán)境有關(guān)。從不同水深區(qū)域分析，分布在水深＜20 m區(qū)域的蟹類種數(shù)最多，并隨水深增加呈遞減趨勢(shì)，各水深帶之間未有共有種。這可能與瓊州海峽的水深、潮流等有關(guān)。蟹類種類主要分布在水深＜20 m的近岸區(qū)域，海流流速相對(duì)較小，在海峽中部深水區(qū)有海流深槽，流速較大，可能受水深和流速的影響，導(dǎo)致水深＞60 m區(qū)域種類較少，僅有銹斑蟳、紅線黎明蟹、矛形梭子蟹和銳齒蟳（Charybdis acuta）。

3.2 優(yōu)勢(shì)種組成變化

相關(guān)調(diào)查［14－15，20］顯示，優(yōu)勢(shì)種為雙斑蟳（Charybdis bimaculata）、三疣梭子蟹、日本蟳和隆線強(qiáng)蟹（Eucrate crenata）等。本次調(diào)查僅春季有優(yōu)勢(shì)種日本磯蟹1種，秋季未有優(yōu)勢(shì)種。日本磯蟹主要棲息在水深30～150 m的泥沙質(zhì)或碎貝殼海底［34］；本次調(diào)查日本磯蟹僅在春季捕獲，主要分布在水深＜20 m和40～60 m區(qū)域，＞60 m區(qū)域未捕獲日本磯蟹。

3.3 物種生物多樣性

與逢志偉等［15］調(diào)查的膠州灣蟹類多樣性指數(shù)（0.06～2.59）相比，本次調(diào)查多樣性指數(shù)偏低，與從旭日等［14］、徐開達(dá)等［20］調(diào)查的萊州灣、中街山列島蟹類多樣性指數(shù)相近，本次調(diào)查春季蟹類多樣性指數(shù)為0.37，秋季的為1.07。從不同季節(jié)蟹類的多樣性指數(shù)來看，本次調(diào)查海域蟹類秋季的豐富度指數(shù)（D）、均勻度指數(shù)（J′）和多樣性指數(shù)（H′）均高于春季。雖然秋季蟹類的生物量僅有春季的39.35%，但秋季種類數(shù)比春季多5種，導(dǎo)致秋季H′較春季高0.7。春季＞60 m深水區(qū)僅有銹斑蟳一種，春季蟹類多樣性指數(shù)僅比較60 m水深以內(nèi)區(qū)域，春季蟹類的H′和J′隨水深增加先遞減后遞增，在水深20～40 m區(qū)域最小，但在該水深帶的生物量和種類數(shù)最高，導(dǎo)致D在水深20～40 m區(qū)域最大。秋季的D、J′和H′均隨水深增加呈先遞減后遞增趨勢(shì)。

3.4 群落結(jié)構(gòu)特征

從圖2可以看出，瓊州海峽春、秋季蟹類群落結(jié)構(gòu)變化明顯。根據(jù)CLUSTER分析，春季和秋季可分別劃分為2個(gè)和4個(gè)不同的群落，NMDS二維標(biāo)序圖較好地反映了群落間的相似性程度。春季日本磯蟹對(duì)群落內(nèi)相似性影響較大，對(duì)群落Ⅰ和Ⅱ組內(nèi)相似性的貢獻(xiàn)率為99.30%和97.01%；秋季艾氏牛角蟹、遠(yuǎn)海梭子蟹、紅線黎明蟹和日本蟳對(duì)群落內(nèi)相似性影響較大，就組內(nèi)相似性貢獻(xiàn)率而言，艾氏牛角蟹對(duì)群落Ⅲ為100%，遠(yuǎn)海梭子蟹對(duì)群落Ⅰ為84.19%，紅線黎明蟹對(duì)群落Ⅳ為81.79%，日本蟳對(duì)群落Ⅱ組為46.89%。春季群落的組間相異性較大（99.34%），日本磯蟹對(duì)群落間相異性影響較大，其相異性貢獻(xiàn)率為54.92%。秋季群落組間的相異性較大（均大于95%），秋季遠(yuǎn)海梭子蟹、紅線黎明蟹和日本蟳對(duì)群落間相異性影響較大，遠(yuǎn)海梭子蟹對(duì)秋季群落Ⅰ和Ⅱ、Ⅰ和Ⅲ、Ⅱ和Ⅲ的組間相異性貢獻(xiàn)率分別為42.39%、52.77%和45.01%，紅線黎明蟹對(duì)秋季群落Ⅲ和Ⅳ的組間相異性貢獻(xiàn)率為33.95%，日本蟳對(duì)秋季群落Ⅰ和Ⅳ的組間相異性貢獻(xiàn)率為32.44%。

4 結(jié)論

本次調(diào)查所獲31種蝦類中，春秋季均出現(xiàn)的種類僅有12種，61.29%的蟹類是洄游性蝦類；從不同水深區(qū)域分析，以水深＜20 m區(qū)域的蟹類種數(shù)最多，隨著水深增加，蟹類種類數(shù)呈遞減趨勢(shì)。優(yōu)勢(shì)種為有日本磯蟹1種。秋季蟹類的豐富度指數(shù)（D）、均勻度指數(shù)（J′）和多樣性指數(shù)（H′）均高于春季。日本磯蟹對(duì)春季群落內(nèi)相似性和群落間相異性貢獻(xiàn)率較大；遠(yuǎn)海梭子蟹、紅線黎明蟹、日本蟳、銹斑蟳、三疣梭子蟹和綿蟹等對(duì)秋季群落內(nèi)相似性和群落間相異性貢獻(xiàn)率較大。 □

致謝：夏陸軍，畢耜瑤，郭小雨，張平，鄧小艷，苗露，韓磊，錢金生，菅康康，顏文超，劉惠，趙繁，王九江等同學(xué)參加室內(nèi)種類鑒定和數(shù)據(jù)處理，趙盛龍老師、陳健老師等同志參加室內(nèi)種類鑒定，謹(jǐn)致謝忱。

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Research on structural characteristics of crab communities in Qiongzhou Strait

XIE Xu1，YU Cungen1，ZHENG Ji1，ZHOU Qingsong2，SONG Weihua2，CHEN Lihong2，XU Hengtao2
（1 Marine Fishery College of Zhejiang Ocean University，Zhoushan 316022 China；2 The Second Institute of Oceanography，State Oceanic Administration，Hangzhou 310012 China）

Qiongzhou Strait is the waterway between Hainan island and Leizhou peninsula，and it is one of the three great straits of China with rich Marine species there.To research on the Community structure characteristics of crab species in Qiongzhou Strait，based on the data of 22 positions acquired from marine resources surveys conducted in May and October of 2016 using bottom trawls，the community structural characteristics were analyzed such as species composition，dominant species，and diversity of crab，and the similarity and dissimilarity of community structures were quantitatively analyzed.The result shows that，a total of 31 species have been identified through the survey，which belong to 19 genera in 12 families，the dominant species isParapenaeopsis hardwickii；the crabs living in areas no deeper than 20m are the largest in terms of species number which decreases with the increase of water depth.In autumn，the richness index（D）is 0.46，evenness index（J′）is 0.65 and diversity index（H′）is 1.07，which are all higher than in spring.The research shows that，Parapenaeopsis hardwickiiexerts great influence on the spring community structure，whilePortunus pelagicus，Matuta planipes，Charybdis japonica，Charybdis feriatus，Portunus trituberculatus and Lauridromia dehaanihave great influence on the autumn community structure.

Qiongzhou Strait；crab；diversity；replacement rates；community structure

S932.5＋2

A

1007－9580（2017）02－072－07

10.3969／j.issn.1007?9580.2017.02.013

2016－12－03

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31270527）

謝旭（1991—），男，碩士研究生，研究方向：漁業(yè)資源與漁業(yè)生態(tài)學(xué)。E－mail：1426619449＠qq.com

俞存根（1960—），男，教授，研究方向：漁業(yè)資源與漁業(yè)生態(tài)學(xué)。E－mail：cgyu＠zjou.edu.cn