園林植物群落生態(tài)結(jié)構(gòu)與演替

徐萌

園林植物群落是指生存于特定區(qū)域或生境里的各種生物種群的集合體。如一塊綠地、一片草坪、一片森林等。每個(gè)群落都是由一定的園林植物、動(dòng)物和微生物種群組成。不同的種群類(lèi)型構(gòu)成不同的群落類(lèi)型，群落在形成過(guò)程中，其生物對(duì)環(huán)境具有適應(yīng)和改造雙重作用，并伴隨著群落發(fā)育成熟，群落的內(nèi)部環(huán)境也發(fā)育成熟。群落內(nèi)部的環(huán)境條件如光照、溫度、濕度和土壤等都不同于群落外部。不同的群落，其群落環(huán)境存在明顯的差異，并且同其他生命系統(tǒng)一樣，群落的發(fā)展具有發(fā)生、發(fā)展、成熟（即頂極階段）和衰亡的動(dòng)態(tài)過(guò)程，動(dòng)態(tài)形式包括季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與演化等。

1 園林植物群落的結(jié)構(gòu)

群落的結(jié)構(gòu)是指生物在環(huán)境中的分布及其與周?chē)h(huán)境之間相互作用形成的各物種在時(shí)間和空間上的分布狀態(tài)，即群落的垂直結(jié)構(gòu)、水平結(jié)構(gòu)、時(shí)間結(jié)構(gòu)以及與其相關(guān)的群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)問(wèn)題。

1.1 群落的垂直結(jié)構(gòu)

群落在不同高度和水域深度的分布差異，就是群落的垂直結(jié)構(gòu)，或稱(chēng)群落的成層現(xiàn)象。在發(fā)育良好的森林中，成層現(xiàn)象非常明顯，從上到下有喬木林冠層、灌木層、草本層、地面層、地下層。群落中動(dòng)物也有成層現(xiàn)象，在不同土層深度生活的土壤動(dòng)物和不同水域深度生活的水生動(dòng)物各不相同?？傊?，大多數(shù)群落都有垂直分層現(xiàn)象，植物的成層現(xiàn)象有利于充分利用光、水分、土壤養(yǎng)分和空間，動(dòng)物的成層現(xiàn)象有利于覓食、隱蔽和生存，提高了空間和資源的利用率，有利于自然群落高效率生產(chǎn)的實(shí)現(xiàn)。

1.2 群落的水平結(jié)構(gòu)

指群落內(nèi)生物種類(lèi)、數(shù)量和個(gè)體生長(zhǎng)情況的水平分布。多數(shù)群落中的物種常形成斑塊狀鑲嵌，每一個(gè)斑塊就是一小群落。導(dǎo)致群落水平結(jié)構(gòu)多樣化的原因主要有以下3方面。

1.2.1 環(huán)境異質(zhì)性 由于土壤質(zhì)地和結(jié)構(gòu)、水分、光照等環(huán)境因子在水平方向上的差異，不僅使個(gè)體生長(zhǎng)情況產(chǎn)生差異，而且還導(dǎo)致種群在地理分布上的不同。如喜光植物生長(zhǎng)在光照充足的地塊上，而耐陰植物則往往分布在光照較弱的區(qū)域。

1.2.2 物種的繁殖習(xí)性 植物種子的傳播方式是導(dǎo)致植物水平分布的直接原因。風(fēng)播植物、動(dòng)物傳播植物、水播植物分布可能廣泛，而種子較重或無(wú)性繁殖的植物，往往在母株周?chē)嗜壕蹱睢?/p>

1.2.3 種群的相互作用 互相競(jìng)爭(zhēng)的種群，可能由于競(jìng)爭(zhēng)排斥原理的作用，分布到不同的區(qū)域。食植動(dòng)物明顯依賴(lài)于它所取食的植物的分布。

1.3 群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)

指受明顯的時(shí)間節(jié)律（如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律等）的影響，群落的結(jié)構(gòu)隨著時(shí)間的推移而發(fā)生明顯變化，時(shí)間結(jié)構(gòu)包括2個(gè)方面：一是由自然的時(shí)間節(jié)律變化而引起的群落結(jié)構(gòu)在時(shí)間上的周期性變化。如一年中春夏交替，寒來(lái)暑往，一日中日升日落，夜晝更迭，自然界的這種年周期和日周期變化，直接影響群落中生物的生理、生態(tài)發(fā)育，并與這種自然周期變化規(guī)律相適應(yīng)，構(gòu)成群落的周期性波動(dòng)，進(jìn)而引起群落中物種組成和數(shù)量上的升降變化。例如遼寧地區(qū)，四季分明，植物有落葉現(xiàn)象、草坪枯黃等，使群落面貌一年四季迥然不同。二是在長(zhǎng)期歷史發(fā)展過(guò)程中，群落由一種類(lèi)型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類(lèi)型的順序變化，即群落的演替。

1.4 群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)

群落交錯(cuò)區(qū)指在兩個(gè)群落間或多個(gè)群落間的過(guò)渡區(qū)域，實(shí)際上是一個(gè)過(guò)渡地帶，兩個(gè)不同森林類(lèi)型之間或兩個(gè)草本群落之間也都存在交錯(cuò)區(qū)，并隨著人類(lèi)活動(dòng)對(duì)自然環(huán)境影響范圍的擴(kuò)大，交錯(cuò)區(qū)的種類(lèi)及數(shù)量在不斷地增加。由于群落交錯(cuò)區(qū)的環(huán)境條件比較復(fù)雜，其植物種類(lèi)也往往更加豐富多樣，從而也能更多地為動(dòng)物提供營(yíng)巢、隱蔽和攝食的條件，因而在群落交錯(cuò)區(qū)中往往包含兩個(gè)重疊群落的一些生物種類(lèi)以及交錯(cuò)區(qū)本身所特有的生物種類(lèi)。這種在群落交錯(cuò)區(qū)中生物種類(lèi)增加和某些生物種類(lèi)密度加大的現(xiàn)象，叫做邊緣效應(yīng)。但并不是所有的交錯(cuò)區(qū)都有邊緣效應(yīng)。

2 園林植物群落的演替

園林植物群落同園林生物個(gè)體一樣，有其發(fā)生、發(fā)展、成熟、衰老、消亡的發(fā)展變化過(guò)程。在這一發(fā)展變化過(guò)程中，群落由低級(jí)到高級(jí)、由簡(jiǎn)單到復(fù)雜逐級(jí)被替代，最后形成一個(gè)更適合當(dāng)時(shí)、當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的、相對(duì)穩(wěn)定的群落，這種自然演變現(xiàn)象稱(chēng)為群落演替。其中，從最早定居的植物開(kāi)始，直到出現(xiàn)一個(gè)穩(wěn)定的群落（可能經(jīng)由地衣、苔蘚、草本植物、灌木直到森林），這一系列的演替過(guò)程稱(chēng)為一個(gè)演替系列，演替系列中的每一個(gè)明顯的步驟稱(chēng)為演替階段或演替時(shí)期。在一個(gè)演替系列中所包含的各個(gè)群落稱(chēng)為演替系列群落；在一個(gè)地點(diǎn)最早出現(xiàn)的演替系列群落稱(chēng)為先鋒群落。從裸露巖石到森林形成大致要經(jīng)過(guò)以下幾個(gè)演替階段。

2.1 地衣植物階段

巖石表面生存環(huán)境極端嚴(yán)酷，沒(méi)有植物生長(zhǎng)的基質(zhì)——土壤，而且太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈，溫度變化幅度大，非常干燥，絕大多數(shù)植物不能在其表面生長(zhǎng)。但是如果當(dāng)?shù)貧夂驐l件適合于森林生長(zhǎng)的話(huà)，在裸巖表面經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)艱難的演替遲早會(huì)形成森林。地衣能夠忍受極端嚴(yán)酷的自然條件，是唯一能在裸露巖石上生存的植物。最先定居的地衣屬于殼狀地衣，將其極薄的一層植物體緊貼在巖石表面，通過(guò)自身分泌的代謝酸和死后產(chǎn)生的腐殖酸的作用，再加之巖石的物理和化學(xué)風(fēng)化，巖石表面逐漸積累形成極薄的一層含微量腐殖質(zhì)的土壤。由于條件的改善，葉狀地衣取代了殼狀地衣，葉狀地衣遮擋的地方出現(xiàn)了枝狀地衣，枝狀地衣憑借較多的枝狀體和較強(qiáng)的生產(chǎn)能力，創(chuàng)造了良好環(huán)境，為較高等的植物類(lèi)群創(chuàng)造了生存條件。這一階段在整個(gè)系列過(guò)程中需要的時(shí)間最長(zhǎng)，但不同地區(qū)所經(jīng)歷的演替時(shí)間也不盡相同，如在熱帶地區(qū)只需3～5年，在寒冷地帶則需25～30年。一般隨著環(huán)境條件的改善，所需的演替時(shí)間變短。

2.2 苔蘚植物階段

在地衣群落發(fā)展后期出現(xiàn)苔蘚植物。苔蘚長(zhǎng)得比地衣高大，占據(jù)主要空間，使地衣得不到充足陽(yáng)光而死亡，最后，該地區(qū)完全被苔蘚植物群落所代替。苔蘚植物能夠更好地適應(yīng)極端干旱的環(huán)境，在干旱時(shí)期停止生長(zhǎng)，進(jìn)入休眠，在氣候溫和、水分充足時(shí)大量生長(zhǎng)，使巖石進(jìn)一步分解。苔蘚死后會(huì)留下更多的腐殖質(zhì)，隨著土層的加厚和有機(jī)物含量的增加，為后來(lái)植物的生長(zhǎng)創(chuàng)造條件，同時(shí)，土壤中形成一個(gè)由細(xì)菌和真菌組成的豐富的微生物區(qū)系。

2.3 草本植物階段

當(dāng)土壤發(fā)育到一定程度，草本植物開(kāi)始進(jìn)入并逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)。首先是一些蕨類(lèi)及被子植物中的一年生或二年生的植物個(gè)別侵入，以后逐漸增加，最終草本植物取代了苔蘚植物。隨著土壤狀況和小氣候條件的改善，草本植物也逐漸從低草（0.3米以下）向中草（0.6米左右）和高草（1米以上）演變，最終多年生草本植物占主導(dǎo)地位。在森林分布區(qū)，會(huì)繼續(xù)向木本植物群落方向演替。在草本植物階段，土壤中真菌、細(xì)菌和小動(dòng)物活動(dòng)增強(qiáng)，小型哺乳動(dòng)物、蝸牛和各種昆蟲(chóng)開(kāi)始遷入，并可以找到適宜的生態(tài)位。

2.4 灌木階段

草本植物階段的后期，會(huì)出現(xiàn)一些喜光灌木與草本植物共生，以后灌木逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)，形成了灌木群落。高大灌木對(duì)環(huán)境的改造作用更大，使環(huán)境變得更加適宜植物群落發(fā)展。在灌木演替階段，各種微生物和動(dòng)物大量增加，但其區(qū)系成分發(fā)生了改變，如昆蟲(chóng)數(shù)量減少，而以吃漿果的鳥(niǎo)類(lèi)及以灌木叢作為掩蔽所和營(yíng)巢地的鳥(niǎo)類(lèi)的種類(lèi)和數(shù)量增多。

2.5 森林階段

灌木群落所形成的潮濕、遮陽(yáng)的環(huán)境，為各種喬木種子的萌發(fā)創(chuàng)造了有利條件，樹(shù)木就會(huì)逐漸生長(zhǎng)起來(lái)，最終將超過(guò)灌木變?yōu)槿郝涞膬?yōu)勢(shì)種類(lèi)。由于樹(shù)冠的遮陰作用，一些喜光的灌木在群落中消失，一些耐陰灌木可繼續(xù)生長(zhǎng)，喜光的草本植物無(wú)法生存，苔蘚植物又重新生長(zhǎng)起來(lái)。隨著喬木樹(shù)種的種類(lèi)變換和數(shù)量的增多，一個(gè)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，對(duì)生存環(huán)境非常適應(yīng)的森林群落逐漸形成并穩(wěn)定保持下去，這就是該地區(qū)的頂極群落。在森林階段，各種動(dòng)物和微生物大量出現(xiàn)，最終使森林成為一個(gè)復(fù)雜的包含各種動(dòng)物、植物和微生物的生命集合體。