烯效唑和胺鮮酯在玉米上的調(diào)控效果及機(jī)理研究

雷驥良 ，趙麗娟 ，曹新文 ，祝建波 ，閆潔 *，郭斌

（1石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子 832003;2.新疆農(nóng)墾科學(xué)院，新疆 石河子 832000）

玉米作為我國(guó)重要的糧食、飼料、經(jīng)濟(jì)兼用作物，在我國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有重要的地位[1]。增加密度是提高作物單產(chǎn)的重要途徑之一，但增加密度將導(dǎo)致植株間競(jìng)爭(zhēng)加劇，群體通風(fēng)透光不良，易倒伏，導(dǎo)致產(chǎn)量、品質(zhì)下降，倒伏成為制約作物產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵因素[2-3]。調(diào)查顯示，由于倒伏而導(dǎo)致的玉米產(chǎn)量損失為5%-25%，甚至可以達(dá)到100%[4]。一般情況下，玉米倒伏包括由于自然及自身原因?qū)е碌母康牡狗?、莖稈的倒伏及莖稈折斷，其中，莖稈的折斷最為嚴(yán)重，占30%-60%[5]。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑微量使用可明顯的影響且有效的調(diào)節(jié)與控制植物各階段的生長(zhǎng)和發(fā)育，其在玉米生產(chǎn)上中起著重要作用[6]。

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)單一植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑烯效唑的研究及報(bào)道相對(duì)較多，烯效唑的作用效果及作用機(jī)理也比較明確。烯效唑作為新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可有效調(diào)控作物的生長(zhǎng)發(fā)育，其主要原因是抑制內(nèi)源赤霉素的生物合成[7-8]，從而延緩植物生長(zhǎng)，增加莖粗而被廣泛應(yīng)用。Schluttenhofer等[9]研究發(fā)現(xiàn)，噴施烯效唑顯著降低玉米株高但強(qiáng)烈抑制莖伸長(zhǎng)，也減少了糧食產(chǎn)量、穗長(zhǎng)、穗軸重。而胺鮮酯(DA-6)，是20世紀(jì)90年代初開(kāi)發(fā)的一類(lèi)新型、廣譜性植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑[10]，有顯著提高作物產(chǎn)量，增加其抗逆性，促進(jìn)農(nóng)作物提早成熟等優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)可同多種試劑配成復(fù)配劑一起使用。吳燕等[11]研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，噴施胺鮮酯在氮代謝水平的提高也促進(jìn)了滁菊幼苗生長(zhǎng)，表現(xiàn)在株高、莖粗及鮮重顯著增加。通過(guò)復(fù)配的方式將烯效唑和胺鮮酯的作用相結(jié)合是否可行及其配比關(guān)系尚未確定。

因此，本試驗(yàn)基于之前的研究[12]以及相關(guān)文獻(xiàn)，將烯效唑、胺鮮酯進(jìn)行復(fù)配，研究不同配比濃度的烯效唑、胺鮮酯復(fù)配對(duì)玉米矮化、光合特性、品質(zhì)、產(chǎn)量、內(nèi)源激素的影響，以探明最佳時(shí)期、最適濃度的復(fù)配劑對(duì)玉米矮化的生理生化機(jī)制，以期為玉米矮化提供切實(shí)可行的技術(shù)措施和理論基礎(chǔ)，可進(jìn)一步豐富玉米化控理論。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)品種：新疆主栽品種‘鄭單958’。

供試藥劑為烯效唑，含量為5%，由江蘇省建湖縣農(nóng)藥廠生產(chǎn)；胺鮮酯，含量為98%，由河南立信生物科技有限公司生產(chǎn)。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013-2014年在新疆石河子市烏蘭烏蘇氣象站試驗(yàn)田進(jìn)行。玉米等行距種植，小區(qū)面積28 m2，3 次重復(fù)。施尿素、P2O5、氯化鉀分別為 750、450和150 kg/hm2，磷鉀肥全部作基肥，其他栽培管理措施同大田生產(chǎn)。以清水（CK）為對(duì)照，20 mg/L（1）、40 mg/L（2）、60 mg/L（3）和 80 mg/L（4）烯效唑復(fù)配50 g/L胺鮮酯為試驗(yàn)因素，分別在拔節(jié)期、小喇叭口期、大喇叭口期及這三個(gè)時(shí)期均進(jìn)行葉面噴施。

1.2.2 試驗(yàn)方法

1.2.2.1 玉米形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)的測(cè)定

株高、莖粗等，采用直尺及游標(biāo)卡尺測(cè)量；葉面積系數(shù)（LAI）使用葉面積系數(shù)法[13]統(tǒng)計(jì)，葉面積計(jì)算方法采用經(jīng)驗(yàn)公式：0.75×長(zhǎng)×寬；在收獲期，每個(gè)處理隨機(jī)抽取10個(gè)玉米雌穗進(jìn)行室內(nèi)考種，測(cè)取雌穗長(zhǎng)度、粗度、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒數(shù)，每個(gè)處理選取3穗進(jìn)行脫粒，混勻，稱(chēng)取千粒質(zhì)量等，分小區(qū)實(shí)收記產(chǎn)。

使用GFS-3000便攜式氣體交換-熒光測(cè)量系統(tǒng)光合儀（Zeal Quest Scientific Techno-logy Co.，Ltd，Germany）對(duì)在拔節(jié)期葉面噴施的植株進(jìn)行玉米棒三葉的葉片凈光合速率（Net photosynthesis，Pn）、氣孔導(dǎo)度 （Stomatalconductance，Gs）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr） 和胞間 CO2濃度（Intercellulat CO2concentration，Ci）的測(cè)定。

所有樣品的測(cè)定在北京時(shí)間9:00-13:00完成，用GFS-3000便攜式氣體交換-熒光測(cè)量系統(tǒng)光合儀配備的紅藍(lán)光源3040-L測(cè)量。

小喇叭口時(shí)期測(cè)量：葉片溫度：35-36℃；光強(qiáng)度：1500 μmol/m2s；空氣相對(duì)濕度：40%-45%；大氣CO2濃度：420 μmol/mol。

大喇叭口時(shí)期測(cè)量：葉片溫度：35-36℃；光強(qiáng)度：1600 μmol/m2s；空氣相對(duì)濕度：50%-55%；大氣CO2濃度：300 μmol/mol。

抽雄期測(cè)量：葉片溫度：35-36℃；光強(qiáng)度：1600 μmol/m2s；空氣相對(duì)濕度：50%-55%；大氣CO2濃度：300 μmol/mol。

將收獲期從大田取回的樣品按小區(qū)進(jìn)行單穗脫粒，之后于80℃烘干箱中烘干至恒重，將籽粒粉碎，過(guò)100目篩，然后繼續(xù)于80℃烘箱中烘干至恒重，裝瓶，凱氏定氮法[14]測(cè)定粗蛋白含量，考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[15]測(cè)定可溶性蛋白含量，茚三酮法[16]測(cè)定賴氨酸含量，蒽酮法[17]測(cè)定可溶性糖及粗淀粉。

1.2.2.2 玉米內(nèi)源激素含量的測(cè)定

在玉米拔節(jié)期對(duì)葉面噴施烯效唑、胺鮮酯復(fù)配劑后，在小喇叭口期、大喇叭口期以及抽雄期分別取第9片葉腋處的發(fā)育中的果穗3個(gè)，將每個(gè)時(shí)期、每種處理的不同果穗的籽粒樣品取下，混勻，各稱(chēng)1 g以錫箔紙包好，于液氮中速凍30 min，馬上放于-70℃冰箱保存，用于籽粒中生長(zhǎng)素（IAA）、脫落酸（ABA）、玉米素（ZT）、赤霉素（GA3）含量的測(cè)定。采用酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定法(ELISA)提取及測(cè)定植物內(nèi)源激素含量。試劑盒由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)提供。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行簡(jiǎn)單分析處理，然后用SPSS17.0軟件對(duì)結(jié)果進(jìn)行差異顯著性分析，用Origin85軟件進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 復(fù)配劑在各時(shí)期葉面噴施對(duì)玉米株高、葉面積、莖粗的影響

由表1-表3可見(jiàn)：與CK相比，使用復(fù)配劑在不同時(shí)期葉面噴施后均降低了玉米的株高（表1），增加了葉面積（表2）和莖粗（表 3），并且每個(gè)處理在不同時(shí)期的變化程度有所不同?？傮w上來(lái)說(shuō)，整個(gè)生育期都噴施此復(fù)配劑的玉米株高降低程度最大，各個(gè)處理分別降低29.07%、34.95%、40.83%；而在拔節(jié)期噴施此復(fù)配劑的玉米株高比在小喇叭口時(shí)期及大喇叭口時(shí)期降低程度更大。玉米葉面積極顯著增加，但在高濃度下增加效果沒(méi)有低濃度下好，其中尤其在處理2增加效果達(dá)到最好。在試驗(yàn)范圍內(nèi)，烯效唑、胺鮮酯復(fù)配劑處理對(duì)玉米莖粗有顯著增加的效果，在各個(gè)時(shí)期噴施幾種復(fù)配劑均以處理2效果最好。

表1 不同濃度烯效唑與胺鮮酯復(fù)配劑在不同時(shí)期葉面噴施的玉米株高Tab.1 Effect of the mixture of different concentration uniconazole，DA-6 in different stage sprayed on leaves on plant height of maize

表2 不同濃度烯效唑與胺鮮酯復(fù)配劑在不同時(shí)期葉面噴施的玉米葉面積Tab.2 Effect of the mixture of different concentration uniconazole，DA-6 in different stage sprayed on leaves on leaf area of maize

表3 不同濃度烯效唑與胺鮮酯復(fù)配劑在不同時(shí)期葉面噴施的玉米莖粗Tab.3 Effect of the mixture of different concentration uniconazole，DA-6 in different stage sprayed on leaves on stem diameter of maize

2.2 復(fù)配劑在各時(shí)期葉面噴施對(duì)玉米產(chǎn)量的影響

由表4可見(jiàn)，大多數(shù)處理均使玉米的產(chǎn)量降低，其中以在整個(gè)生育期噴施此復(fù)配劑降低幅度最大，最高達(dá)到45.65%，說(shuō)明已嚴(yán)重減產(chǎn)，但在拔節(jié)期用處理2能提高產(chǎn)量。

表4 不同濃度烯效唑與胺鮮酯復(fù)配劑在不同時(shí)期葉面噴施的玉米產(chǎn)量Tab.4 Effect of the mixture of different concentration uniconazole，DA-6 in different stage sprayed on leaves on yield of maize

2.3 復(fù)配劑在拔節(jié)期葉面噴施對(duì)玉米光合作用的影響

由圖1A可見(jiàn)，在小喇叭口時(shí)期，復(fù)配劑處理在處理1及處理2時(shí)，Pn高于CK；在大喇叭口時(shí)期，復(fù)配劑隨著濃度的升高，Pn逐漸降低；在抽雄期，復(fù)配劑處理明顯高于CK，但在處理2達(dá)最高。

由圖1B可見(jiàn)，復(fù)配劑處理對(duì)葉片Gs的作用因時(shí)間和濃度而改變。在小喇叭口時(shí)期，復(fù)配劑處理的玉米葉片Gs明顯降低，但以處理2降低幅度最小。大喇叭口時(shí)期及抽雄期，復(fù)配劑處理1、4與CK差異不顯著，處理 2、3分別極顯著(P＜0.01)和顯著(P＜0.05)的高于CK。

由圖1C可見(jiàn)，在小喇叭口時(shí)期，只有處理2Ci高于CK，其他處理均顯著(P＜0.05)或極顯著(P＜0.01)低于CK；在大喇叭口時(shí)期及抽雄期，復(fù)配劑處理的Ci在低濃度下高于 CK，如處理1、2，在高濃度下，如處理3、4則較CK降低，其中以處理2Ci最高。復(fù)配劑處理較高的Ci可能有助于植物光合作用的進(jìn)行，從而提高植株的Pn。

由圖1D可見(jiàn)，在小喇叭口時(shí)期，復(fù)配劑處理只有在處理2時(shí)高于CK，其他處理都較CK低；在大喇叭口時(shí)期，復(fù)配劑處理也是在處理2時(shí)高于CK；在抽雄期，復(fù)配劑處理的玉米葉片Tr均顯著高于CK，但以處理2增加幅度最大。

圖1 復(fù)配劑在拔節(jié)期葉面噴施對(duì)玉米光合作用的影響Fig.1 The effect of spraying compound agent on photosynthesis of maize

2.4 復(fù)配劑在各時(shí)期葉面噴施對(duì)玉米品質(zhì)的影響

由圖2A可見(jiàn)，在拔節(jié)期噴施不同濃度烯效唑、胺鮮酯復(fù)配劑可提高玉米籽粒的粗蛋白含量，尤其處理2極顯著(P＜0.01)高于對(duì)照，較對(duì)照提高27%；而在小喇叭口時(shí)期及整個(gè)生育期噴施時(shí)，則低濃度提高粗蛋白含量，高濃度噴施反而降低了粗蛋白的含量；在大喇叭口時(shí)期噴施此復(fù)配劑時(shí)，低濃度及高濃度均較大幅度降低了粗蛋白含量，而在適中濃度時(shí)，降低幅度較小。

由圖2B可見(jiàn)，籽?？扇苄缘鞍椎暮砍嗽诎喂?jié)期處理2與處理4進(jìn)行噴施后提高了其含量，其他濃度復(fù)配劑均降低籽粒的可溶性蛋白含量。同時(shí)，在小喇叭口時(shí)期、大喇叭口時(shí)期及整個(gè)生育期進(jìn)行復(fù)配劑的噴施時(shí)，均降低了籽粒中可溶性蛋白的含量。

由圖2C可見(jiàn)，除了在整個(gè)生育期噴施此復(fù)配劑外，其他時(shí)期噴施均提高了玉米籽粒的賴氨酸含量，尤其在拔節(jié)期，處理2極顯著(P＜0.01)的提高了籽粒賴氨酸含量，較對(duì)照提高了4.23%，雖然在拔節(jié)期的其他處理也提高了玉米籽粒賴氨酸含量，但較對(duì)照差異均未達(dá)到顯著差異(P＞0.05)。

由圖2D和圖2E可見(jiàn)，除了在拔節(jié)期處理2提高了玉米籽粒的可溶性糖(圖2D)及粗淀粉(圖2E)含量，其他時(shí)期、不同處理均不同程度降低了籽粒的可溶性糖及粗淀粉含量，且降低幅度均較大。

圖2 不同濃度烯效唑與胺鮮酯復(fù)配劑在不同時(shí)期葉面噴施對(duì)玉米品質(zhì)的影響Fig.2 Effect of the mixture of different concentration uniconazole，DA-6 in different stage sprayed on leaves on maize quality

2.5 玉米籽粒內(nèi)源激素含量的分析

由圖3A可見(jiàn)，不同濃度烯效唑與胺鮮酯復(fù)配劑拔節(jié)期葉面噴施后，在小喇叭口時(shí)期、大喇叭口時(shí)期及抽雄期玉米籽粒IAA的含量差異很大。在小喇叭口時(shí)期及大喇叭口時(shí)期生長(zhǎng)素的含量均有不同程度的下降，在小喇叭口時(shí)期，較CK分別降低了34.65%、14.39%、32.80%和18.44%；在大喇叭口時(shí)期，較CK分別降低54.03%、30.00%、6.17%、29.46%；而在抽雄期，只有在處理2（40 mg/L烯效唑復(fù)合50 g/L胺鮮酯配比的復(fù)配劑）處理增加了8.77%，其他的處理均較對(duì)照有所降低，分別為7.83%、17.65%和31.59%。

由圖3B可見(jiàn)，不同濃度烯效唑與胺鮮酯復(fù)配劑拔節(jié)期葉面噴施后，在小喇叭口時(shí)期，隨著處理濃度的增大，ABA的含量逐漸降低；大喇叭口時(shí)期，隨著處理濃度的增大，ABA的含量逐漸升高，在處理3時(shí)達(dá)到最大值；抽雄期玉米籽粒ABA的含量以處理2達(dá)到最大值。

由圖3C可見(jiàn)，不同濃度烯效唑與胺鮮酯復(fù)配劑拔節(jié)期葉面噴施后，在小喇叭口時(shí)期及大喇叭口時(shí)期，處理1、處理2均較CK低，而在高濃度下，其含量較高于CK。抽雄期，玉米籽粒ZT的含量在處理2時(shí)高于CK，達(dá)到最大值，其他處理均低于CK。

由圖3D可見(jiàn)，不同濃度烯效唑與胺鮮酯復(fù)配劑拔節(jié)期葉面噴施后，在小喇叭口時(shí)期，隨著濃度的升高，GA3含量逐漸降低；在大喇叭口時(shí)期，處理2、處理3均較CK高，分別較CK增加了18.93%、14.40%。在抽雄期，玉米籽粒GA3的含量升高，處理間以處理2變化幅度最大，較CK增加了44.77%。

圖3 不同濃度烯效唑與胺鮮酯復(fù)配劑葉面噴施對(duì)不同時(shí)期玉米籽粒內(nèi)源激素水平的影響Fig.3 Effect of the mixture of different concentration uniconazole，DA-6 sprayed on leaves on different stage endogenous hormones in the maize kernels

3 討論與結(jié)論

株高適量、莖稈粗壯有利于養(yǎng)料供應(yīng)以及抗逆，防止倒伏。史磊等[18]、李軍虎等[19]認(rèn)為，噴施化控劑能提高玉米灌漿期穗位葉光合速率，降低玉米的株高和穗位高，提高玉米產(chǎn)量。劉星貝等[20]試驗(yàn)表明，噴施75 mg/L烯效唑可有效優(yōu)化甜蕎莖稈結(jié)構(gòu)，減小倒伏，增加產(chǎn)量。劉富圓[21]研究表明，在馬鈴薯植株上噴施稀效唑，可有效防治徒長(zhǎng)，使莖葉健壯，光照利用率增大，有機(jī)物積累迅速，50 mg/L處理效果最為顯著；胺鮮酯單獨(dú)使用作用效果相對(duì)不明顯，與烯效唑混用可強(qiáng)化作用效果。本研究以玉米雜交種‘鄭單958’為實(shí)驗(yàn)材料，通過(guò)拔節(jié)期、小喇叭口時(shí)期、大喇叭口時(shí)期及整個(gè)生育期進(jìn)行葉面噴施，已明確40 mg/L烯效唑復(fù)合50 g/L胺鮮酯配比的復(fù)配劑在拔節(jié)期進(jìn)行葉面噴施，對(duì)玉米有較好的壯苗效果，即提高其抗倒伏能力，同時(shí)也提高了產(chǎn)量，雖然不顯著，但可為此復(fù)配劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。在大喇叭口時(shí)期及抽雄期噴施顯著提高了玉米葉片的Pn，同時(shí)也提高了玉米產(chǎn)量，說(shuō)明作物產(chǎn)量的增加與葉片光合速率呈正相關(guān)。這可能是由于復(fù)配劑處理有較高的Gs（圖1），從而促進(jìn)了光合產(chǎn)物的積累，為籽粒灌漿充實(shí)提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。

我國(guó)玉米的生產(chǎn)總量的70%用于飼料加工，所以飼料工業(yè)是消化玉米的主要途徑。玉米籽粒營(yíng)養(yǎng)成分的蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪、膳食纖維等品質(zhì)的提高對(duì)于玉米的食用及飼用價(jià)值非常重要。閆艷紅等[22]發(fā)現(xiàn)分枝期噴施75 mg/kg的烯效唑最有利于產(chǎn)量形成，蛋白質(zhì)和粗脂肪的積累。本研究通過(guò)對(duì)玉米籽粒品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定，已明確40 mg/L烯效唑復(fù)合50 g/L胺鮮酯配比的復(fù)配劑在拔節(jié)期進(jìn)行葉面噴施，可改善玉米籽粒的品質(zhì)，使玉米籽粒的粗蛋白、可溶性蛋白、賴氨酸、可溶性糖、粗淀粉的含量均得以提高，可為今后此復(fù)配劑在生產(chǎn)上的應(yīng)用提供了理論依據(jù)。

植物激素作為信息傳遞物質(zhì)，在作物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中有重要的調(diào)控作用[23]。Bhardwaj等[24]研究指出，在籽粒的灌漿早期，含有比較高濃度的ZT有利于籽粒胚乳細(xì)胞的分裂。Reed等[25]研究發(fā)現(xiàn)，在籽粒敗育發(fā)生之前內(nèi)源ABA、IAA和ZT濃度與正常籽粒并無(wú)顯著差異，只是在敗育完成后，籽粒才具有較高濃度的ABA，而IAA和ZT濃度較低。本研究指明玉米籽粒內(nèi)源激素對(duì)調(diào)節(jié)籽粒形成表現(xiàn)出一定的時(shí)序性，即通過(guò)調(diào)節(jié)不同時(shí)期各種激素含量的變化來(lái)控制籽粒的形成[26]。拔節(jié)期葉面噴施烯效唑與胺鮮酯復(fù)配劑，隨著籽粒生育進(jìn)程的推進(jìn)，增加了IAA、GA3和ZT的含量，同時(shí)ABA的含量大幅度提高；且不同處理間的同類(lèi)激素隨時(shí)間變化的總體趨勢(shì)有很大差異，這說(shuō)明烯效唑與胺鮮酯復(fù)配劑處理可能改變籽粒中激素的調(diào)控時(shí)期，進(jìn)而影響籽粒的發(fā)育。唐祈林等[27]研究發(fā)現(xiàn)，在籽?？焖俟酀{期GA3、IAA、CTK含量較高，ABA含量較低，IAA含量與最大灌漿速率密切相關(guān)。本研究還表明，40 mg/L烯效唑復(fù)合50 g/L胺鮮酯配比的復(fù)配劑在拔節(jié)期葉面噴施，在抽雄期使4種內(nèi)源激素的含量均得以升高，這可能是ABA的含量過(guò)高，對(duì)籽粒的成熟產(chǎn)生影響，并最終導(dǎo)致產(chǎn)量增加不明顯，表明烯效唑與胺鮮酯復(fù)配劑處理通過(guò)影響內(nèi)源激素含量及其作用進(jìn)而影響籽粒發(fā)育和產(chǎn)量形成。

在自然條件下，玉米的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量受到多種因素的影響[28]，所以以上試驗(yàn)結(jié)果只是針對(duì)2年的自然環(huán)境和特定區(qū)域條件下的分析。本試驗(yàn)的研究結(jié)果可為我國(guó)重要經(jīng)濟(jì)作物-玉米在生產(chǎn)中利用化控技術(shù)及基因工程手段調(diào)節(jié)、控制植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，最終為玉米矮化提供切實(shí)可行的技術(shù)支持和理論依據(jù)。在本研究的基礎(chǔ)上，可以通過(guò)大棚實(shí)驗(yàn)，精確控制實(shí)驗(yàn)條件，或者可以連續(xù)幾年在異地多點(diǎn)進(jìn)行此復(fù)配劑對(duì)玉米矮化的實(shí)驗(yàn)研究；也可以通過(guò)基因工程手段，進(jìn)一步研究此復(fù)配劑對(duì)玉米矮化的影響。

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