作物染色體片段代換系的研究進(jìn)展

蓋江濤，黨志國，王鵬

(中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所，海南儋州571737)

作物染色體片段代換系的研究進(jìn)展

蓋江濤，黨志國，王鵬

(中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所，海南儋州571737)

染色體片段代換系是用親本雜交、回交和分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)建立的一系列近等基因系，可以提高對(duì)復(fù)雜農(nóng)藝性狀QTL或基因定位的精確性，尤其是具有遺傳效應(yīng)的較小的數(shù)量性狀基因位點(diǎn)，并進(jìn)行遺傳效應(yīng)分析。目前，已在多種作物中構(gòu)建了染色體片段代換系。本文對(duì)染色體片段代換系的特性及其在主要作物中的應(yīng)用進(jìn)行了綜述，以期對(duì)今后研究染色體片段代換系起到促進(jìn)作用。

染色體片段代換系；代換片段；QTL定位；遺傳效應(yīng)

染色體片段代換系(chromosomal segment substitution lines,CSSL)，又稱為染色體片段導(dǎo)入系(chromosomal segment introgression lines,CSIL)，是用親本雜交、回交和分子標(biāo)記輔助選擇(marker-assisted selection,MAS)技術(shù)建立的一系列近等基因系(near-isogenic lines，NIL)[1]。CSSL可以提高對(duì)復(fù)雜農(nóng)藝性狀基因定位的精確性，尤其是具有遺傳效應(yīng)較小的數(shù)量性狀基因位點(diǎn)，并進(jìn)行遺傳效應(yīng)分析。在生產(chǎn)實(shí)踐中，CSSL已應(yīng)用于多種作物中。

1 CSSL的構(gòu)建

CSSL是在受體的遺傳背景中代換供體的染色體片段，除代換的片段與受體不一樣外，其余與受體一致。CSSL可以消除群體內(nèi)遺傳背景的干擾，將復(fù)雜性狀分解為簡單性狀，因而被廣泛應(yīng)用于復(fù)雜性狀QTL(quantitative trait loci)定位、克隆的主要作圖群體[2]。

構(gòu)建過程：1)供體與受體雜交獲得F1；2)受體作為輪回親本，回交獲得BC n F1；3)自交，借助MAS，得到來自供體的一個(gè)或多個(gè)代換片段的單株；4)借助MAS，即可獲得含有目的片段的CSSL(圖1)。

圖1 染色體片段代換系構(gòu)建過程

2 CSSL的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)及特點(diǎn)

染色體片段代換分為單片段代換和多片段代換。代換的染色體片段如果只有一個(gè)來自供體親本的片段，即染色體單片段代換；如果有幾個(gè)來自供體親本的片段，稱為多片段代換。CSSL建立的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，一般包含株系的數(shù)量、受體攜帶代換片段的數(shù)目、代換片段的大?。ㄩL度）及代換片段在基因組的覆蓋率等方面。目前，根據(jù)代換片段之間的連接關(guān)系，CSSL的定位方法有重疊式和銜接式兩種，由于重疊式多采用代換作圖的QTL定位方法，所以當(dāng)前采用的主要是重疊式CSSL群體。

CSSL有以下幾個(gè)特點(diǎn)：1)單一性，CSSL僅有一個(gè)或幾個(gè)來自供體的染色體代換片段，其余與受體一致；2)穩(wěn)定性，CSSL是永久的分離群體，方便多環(huán)境條件下、多年的重復(fù)試驗(yàn)，有利于消除環(huán)境誤差，便于更精準(zhǔn)地定位QTL；3)可分割性，CSSL可將復(fù)雜的數(shù)量性狀轉(zhuǎn)化成單一的孟德爾遺傳因子，提高分析QTL的效率，利于快速精細(xì)定位QTL[3-4]。

表1 不同作物已構(gòu)建的染色體片段代換系

3 CSSL在作物QTL定位中的應(yīng)用

CSSL最早應(yīng)用在番茄中，Eshed等以栽培番茄Lycopersicon esculentum cv.M82為受體，以野生番茄L.pennellii LA716為供體，通過MAS方法，建立了一套120個(gè)CSSL，對(duì)受體基因組覆蓋率為100%[5]。從此，國內(nèi)外研究者相繼在各種作物中應(yīng)用CSSL。目前，已應(yīng)用于多種作物中(表1)。

3.1 在水稻QTL研究中的應(yīng)用

在水稻上已建立了多個(gè)CSSL。王軍等以粳稻日本晴為供體、秈稻廣陸矮4號(hào)為受體，構(gòu)建的CSSL含175個(gè)株系，利用其中119個(gè)CSSL，得到與水稻芒性相關(guān)QTL 15個(gè)、粒形相關(guān)QTL 39個(gè)（含粒長19個(gè)、粒寬14個(gè)、粒厚6個(gè)），覆蓋了水稻全基因組的82.6%[2,6]。

以粳稻日本晴為供體、秈稻9311為受體，Xu等獲得了一個(gè)由128個(gè)CSSL組成的群體，染色體代換片段的平均覆蓋率為83.98%[7]；Zhu等構(gòu)建的由94個(gè)CSSL組成的群體，在水稻全基因組上的覆蓋率為72.5%；構(gòu)建的由119個(gè)CSSL組成的群體，在水稻全基因組上的覆蓋率為83.98%，占染色體總長度的比例約為78.6%[8]，利用這套材料，趙春芳等鑒定到耐Fe2+脅迫QTL 9個(gè)[9]；周麗慧等檢測(cè)到產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL 10個(gè)[10]；林靜等鑒定到與紋枯病相關(guān)QTL 3個(gè)、與水稻米糠油含量相關(guān)的QTL 4個(gè)；構(gòu)建的由95個(gè)CSSL組成的材料，鑒定到4個(gè)與水稻芽期耐冷性相關(guān)的QTL、4個(gè)與賴氨酸含量相關(guān)的QTL[11-14]。

李生強(qiáng)等以廣陸矮4號(hào)為供體、日本晴為受體，構(gòu)建的138個(gè)CSSL覆蓋整個(gè)基因組的89.8%，鑒定出11個(gè)株高相關(guān)QTL[15]。Ramos等以野生稻IRGC110404為供體、栽培稻T65為受體，構(gòu)建了一套由40個(gè)CSSL組成的群體，對(duì)供體的基因組覆蓋率為80%[16]。Bian等以栽培稻C418為供體、栽培稻9311為受體，構(gòu)建了一套由108個(gè)CSSL組成的群體，對(duì)供體C418的基因組覆蓋率為98.3%，鑒定到41個(gè)與粒重相關(guān)的QTL[17]。邵昕等以粳稻越光為供體、粳稻9311為受體，構(gòu)建了含138個(gè)株系的CSSL，對(duì)水稻全基因組覆蓋率達(dá)到89%，鑒定到10個(gè)與稻米粘滯性譜特征值相關(guān)的QTL[18]。申國境以明恢63（MH63）為供體，以珍汕97（ZS97）為輪回親本，連續(xù)回交5代，每個(gè)世代利用MAS技術(shù)，構(gòu)建了一套202份以ZS97為背景的CSSL，背景回復(fù)率為95.2%，目標(biāo)片段覆蓋基因組的93.2%。檢測(cè)到8個(gè)與產(chǎn)量性狀相關(guān)QTL[19]。

3.2 在小麥Q(jìng)TL研究中的應(yīng)用

Liu等以Am3為供體、萊州953為受體，構(gòu)建了由97個(gè)CSSL組成的群體，對(duì)供體基因組覆蓋率為37.7%，檢測(cè)到了9個(gè)與農(nóng)藝性狀相關(guān)的QTL[20]。劉會(huì)宇以小麥Am3為供體、萊州953為受體，在BC5F4世代選擇了15個(gè)CSSL的92個(gè)單株為研究材料，通過MAS，對(duì)6個(gè)小麥的產(chǎn)量相關(guān)性狀做了QTL定位[21]。陳樹林以N553為供體，揚(yáng)麥13為輪回親本，回交2次至BC2F1世代，借助MAS，培育了一套由60個(gè)單株組成的對(duì)供體全部基因組片段的覆蓋率為91.0%的CSSL，為赤霉病抗性相關(guān)QTL檢測(cè)及農(nóng)藝性狀基因發(fā)掘奠定了研究基礎(chǔ)[22]。施衛(wèi)萍以中洛鐵稈為供體、寧0569為受體，初步構(gòu)建了一套由282個(gè)BC1F1構(gòu)成的CSSL，共檢測(cè)到12個(gè)QTL，其中與實(shí)稈相關(guān)3個(gè)，與株高相關(guān)4個(gè)，與穗長相關(guān)4個(gè)，與紋枯病相關(guān)1個(gè)[23]。陳穩(wěn)良等以魯麥14為供體、晉麥47為受體，構(gòu)建了由150個(gè)株系組成的CSSL，對(duì)小麥抗旱農(nóng)藝性狀進(jìn)行了QTL分析[24]。

王慧茹等以強(qiáng)抗旱性的冬小麥品種西峰20為供體，以抗旱高產(chǎn)品種晉麥47為受體，建立了共160個(gè)株系的CSSL群體，研究了差異水分環(huán)境條件下10個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳特點(diǎn)，結(jié)果表明存在正相關(guān)關(guān)系[25]。吳文雄以小麥SHW-L1與川麥32 (SW8188)為試驗(yàn)材料，選育成一套重組自交系群體作為供體，以育成品種川麥32（SW8188）為受體，在BC1F8的基礎(chǔ)上經(jīng)回交一代至BC2F8，共680分材料，初步構(gòu)建出一套能覆蓋D染色體基因組90%左右的CSSL。共鑒定出37個(gè)QTL，其中與株高有關(guān)1個(gè)、與穗長有關(guān)14個(gè)、與穗節(jié)長有關(guān)10個(gè)、與小穗數(shù)有關(guān)2個(gè)、與總分蘗有關(guān)5個(gè)、與無效分蘗有關(guān)5個(gè)[26]。

3.3 在玉米QTL研究中的應(yīng)用

王幫太等以玉米綜3為供體、87-1為受體，獲得了143份玉米CSSL，其中包含51份純合的CSSL，覆蓋玉米基因組的40.20%，共檢測(cè)到20個(gè)穗長QTL[27]。呂愛枝等以綜3（Z3，高感）為受體、衡白522（HB522，高抗）為供體，對(duì)構(gòu)建的8個(gè)CSSL進(jìn)行了對(duì)瘤黑粉病的抗性研究。其中chr3-7發(fā)病率、病級(jí)和病情指數(shù)均為0，表現(xiàn)高抗，產(chǎn)量超過兩親本及其他CSSL，但接種瘤黑粉孢子與對(duì)照產(chǎn)量差異不顯著[28]。Lu等以昌7-2為供體、鄭58為受體，得到108份CSSL及29個(gè)與株高相關(guān)的QTL[29]；陳春俠等以其中的59份CSSL為試驗(yàn)材料，鑒定出與玉米百粒質(zhì)量相關(guān)的QTL 20個(gè)，其中有4個(gè)可能是新的百粒質(zhì)量QTL[30]。

彭倩等以玉米lx9801為受體、以昌7-2為供體，構(gòu)建了184個(gè)CSSL，之后與自交系T7296測(cè)交，組配了184個(gè)CSSLs×T7296的測(cè)交群體。在5%顯著水平上共檢測(cè)出與產(chǎn)量相關(guān)的雜種優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)64個(gè)、與穗部性狀相關(guān)的優(yōu)勢(shì)位點(diǎn)4個(gè)[31]。李風(fēng)以農(nóng)系531為供體、H21為受體，構(gòu)建了130個(gè)CSSL，在3個(gè)環(huán)境共檢測(cè)到4個(gè)穗長QTL、7個(gè)行粒數(shù)QTL和11個(gè)穗行數(shù)QTL[32]。張朝興以農(nóng)系531為供體、H21為受體，構(gòu)建的140個(gè)CSSL覆蓋68.5%的H21基因組，共得到產(chǎn)量性狀相關(guān)QTL 14個(gè)（穗行數(shù)7個(gè)、穗長3個(gè)、軸重2個(gè)、百粒質(zhì)量2個(gè)[33]）。

3.4 在棉花QTL研究中的應(yīng)用

楊澤茂等以海島棉海1為供體、陸地棉CCRI221（中棉所45）為受體，構(gòu)建的由116個(gè)家系組成的CSSL覆蓋全基因組52.7%[34]。何蕊等以海島棉海1為供體、陸地棉中棉所36為受體，構(gòu)建的408個(gè)CSSL檢測(cè)到16個(gè)株高QTL（海島棉15個(gè)增效基因，陸地棉1個(gè)增效基因），推測(cè)對(duì)株高有增效作用的是海島棉的代換片段[35]。王云鵬等以陸地棉中棉所8號(hào)（CCRI8）為受體、海島棉Piam90-53為供體，培育了由182個(gè)株系構(gòu)成的CSSL，覆蓋了陸地棉96.2%的基因組。結(jié)果表明，纖維長度高于輪回親本的有52株，纖維強(qiáng)度超過輪回親本的有109株[36]。

付央等以TM-1為受體，Sub18為供體，培育了一套由45個(gè)株系組成的CSSL，將開放花蕾基因定位在BNL3558附近，并鑒定出在該染色體上與纖維品質(zhì)和產(chǎn)量性狀相關(guān)的7個(gè)加性效應(yīng)QTL和5個(gè)加性×加性上位性效應(yīng)QTL[37]。宿俊吉等以CSSL-122、陸地棉品種新陸早33號(hào)和金肯69-2為試驗(yàn)材料，構(gòu)建了2個(gè)BC2F1群體：新陸早33號(hào)× CSSL-122的BC2F1群體和金墾69-2×CSSL-122的BC2F1群體，得出導(dǎo)入的外源海島棉CSSL顯著或極顯著地提高了陸地棉的纖維品質(zhì)[38]。

3.5 在大豆QTL研究中的應(yīng)用

陳慶山等以野生大豆ZYD00006為供體、綏農(nóng)14為受體，構(gòu)建的含130個(gè)株系的CSSL檢測(cè)到19個(gè)與百粒質(zhì)量相關(guān)的QTL[39]。王吳彬等以栽培大豆NN1138-2為受體，以野生大豆N24852為供體，經(jīng)過2～5次回交、2次以上自交和2個(gè)世代的標(biāo)記輔助選擇，構(gòu)建了1套由151個(gè)家系組成的CSSL群體，對(duì)NN1138-2基因組的平均回復(fù)率為95.7%。鑒定到4個(gè)與株高相關(guān)QTL，4個(gè)與主莖節(jié)數(shù)相關(guān)QTL；3個(gè)與莢色、2個(gè)與種皮色及1個(gè)與結(jié)莢習(xí)性相關(guān)的片段[40-41]。向仕華等以栽培大豆NN1138-2為受體，以野生大豆N24852為供體，構(gòu)建了一套由150個(gè)CSSL組成的群體SojaCSSLP2，基因組覆蓋率達(dá)94.61%，共鑒定到產(chǎn)量性狀相關(guān)的QTL38個(gè)，且有15個(gè)共性QTL，可在多個(gè)環(huán)境下檢測(cè)到[42]。

胡振幫等以野生大豆ZYD00006為供體、綏農(nóng)14為受體，經(jīng)過回交2～5個(gè)世代及自交，構(gòu)建了含有102個(gè)株系的CSSL，針對(duì)粒長和粒寬2個(gè)籽粒性狀進(jìn)行了定位分析，2個(gè)性狀分別定位出了8個(gè)位點(diǎn)[43]。Zhang等以Hongfeng11為輪回親本，Harosoy為供體親本，經(jīng)過回交，得到95個(gè)株系，鑒定到18個(gè)與干旱脅迫相關(guān)QTL，23個(gè)低溫脅迫QTL[44]。

3.6 在其他作物QTL研究中的應(yīng)用

林肖劍等以黃瓜JIN5-508（高抗白粉病品種）為供體、D8（高感白粉病品種）為受體，獲得的17個(gè)CSSL具有抗白粉病特性[45]。郭慧敏以花生多粒形fastifgiata品種石腰豆為供體、普通型hypogaea品種秦皇島光秧為受體，得到204個(gè)CSSL，檢測(cè)到7個(gè)與農(nóng)藝性狀相關(guān)的QTL 22個(gè)[46]。張豹以甘藍(lán)型油菜白花品系NO.2127為供體、黃花栽培品種ZY821為受體，通過ZY821與ZY821/NO.2127衍生的DH系回交，結(jié)合MAS構(gòu)建了一套包括89個(gè)株系的CSSL，平均背景回復(fù)率為96.24%，共檢測(cè)到與產(chǎn)量及品質(zhì)性狀相關(guān)的QTL43個(gè)[47]。

4 展望

染色體片段代換系（CSSL）是作物遺傳育種實(shí)踐中常用的試驗(yàn)材料，為分析作物數(shù)量性狀遺傳提供了便利，但在生產(chǎn)實(shí)踐中，也仍然有一些問題存在，比如：供體、受體的選擇范圍，代換片段的長度，基因組覆蓋率的大小等。為了促進(jìn)染色體片段代換系的利用，建議在實(shí)踐中擴(kuò)大供體和受體的選擇范圍，選擇存在較多表型變異的高度純合親本品系，這樣代換片段的遺傳效應(yīng)可能比較明顯。

構(gòu)建及改進(jìn)CSSL群體，為挖掘野生品種或優(yōu)異品種中蘊(yùn)藏的農(nóng)藝性狀優(yōu)異等位變異、拓寬作物的遺傳背景、研究作物重要農(nóng)藝性狀奠定了基礎(chǔ)，結(jié)合基因克隆、功能基因組學(xué)等方面開展相關(guān)研究，會(huì)更快捷地為作物育種提供可利用的優(yōu)良種質(zhì)材料，推進(jìn)作物育種工作進(jìn)程。

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A Review on Chromosomal Segment Substitution Lines in Crops

GAI Jiang-tao,DANG Zhi-guo,WANG Peng
(Institute of Tropical Crops Genetic Resources,Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences,Danzhou 571737,China)

Chromosomal segment substitution lines(CSSLs)are a series of near isogenic lines constructed through parents crossing, backcrossing,and marker-assisted selection.CSSLs can improve the precision of complex agronomic QTL(quantitative trait loci)or gene mapping,especially the QTL with relative small genetic effects,and also enable genetic effect analysis.To date,CSSLs have been constructed in a variety of crops.In this paper,we review the characteristics of CSSLs and their applications to main crops.It may promote the study of CSSLs in the future.

Chromosomal segment substitution lines;Substituted segment;QTL mapping;Genetic effect

S330

：A

：1673-6486-20160270

蓋江濤,黨志國,王鵬.作物染色體片段代換系的研究進(jìn)展[J/OL].大麥與谷類科學(xué),2017,34(1):1-5,10[2017-01-24]. http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1769.s.20170124.1850.001.html

2016-10-20

中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金（16300 32015026）。

蓋江濤（1983—），女，碩士，助理研究員，主要從事植物基因組學(xué)研究。E-mail:gjt006616@163.com。