內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原土壤線(xiàn)蟲(chóng)物種多樣性對(duì)水分調(diào)控的響應(yīng)

孟 元，賈美清，李 陽(yáng)，黃 靜，尹 雪，楊向蕓，楊英花，張國(guó)剛，3*

（1.天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津 300387；2.天津市水資源與水環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300387；3.天津市動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300387）

現(xiàn)今全球環(huán)境問(wèn)題日益突出[1]，降水量不斷下降，導(dǎo)致土壤干旱頻發(fā)[2]，草原荒漠化速度加快[3，4]，致使植被種類(lèi)和數(shù)量減少[5]，土壤養(yǎng)分含量下降[6]，土壤中的生物群落及多樣性發(fā)生改變[7，8]。在全球氣候變化背景下，我國(guó)的草原生態(tài)環(huán)境也在發(fā)生改變。內(nèi)蒙古荒漠草原是對(duì)氣候變化最為敏感的草原類(lèi)型，氣候變干已成為影響其生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵限制因子[9]。

土壤線(xiàn)蟲(chóng)是土壤生物的重要組成部分，在維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面發(fā)揮著重要作用。由于土壤線(xiàn)蟲(chóng)具有數(shù)量多，種類(lèi)豐富，占據(jù)食物網(wǎng)的多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，對(duì)環(huán)境變化敏感等特點(diǎn)[10～12]，因此，經(jīng)常被當(dāng)作指示生物來(lái)表征土壤受干擾的程度。研究土壤線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)及適應(yīng)機(jī)制，不僅可以明確地下生物群落與多樣性對(duì)氣候變化的響應(yīng)過(guò)程和機(jī)制，也可以為預(yù)見(jiàn)氣候變化對(duì)地下生態(tài)系統(tǒng)組成與功能的影響奠定理論基礎(chǔ)。為了明確環(huán)境變化對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的影響，以?xún)?nèi)蒙古短花針茅荒漠草原為試點(diǎn)，通過(guò)開(kāi)展干旱模擬試驗(yàn)，對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)的群落組成和多樣性進(jìn)行研究，以明確土壤線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)水分調(diào)控的響應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2016年6～8月在內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地（東經(jīng)111°53′46″，北緯 41°47′17″） 進(jìn)行。試驗(yàn)地海拔高度約1 456 m；年平均降水量248 mm，且主要集中在6～9月（占全年總降水量的70%以上）；年平均蒸發(fā)量2 947 mm；0～30 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量19.27g/kg。植被類(lèi)型為典型的荒漠草原，植物組成較匱乏，草地類(lèi)型為短花針茅（Stipa breviflora），優(yōu)勢(shì)種為冷蒿（Artemisia frigida） 和無(wú)芒隱子草（Cleistogenes songorica）。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)水分管理設(shè)自然降水（CK）、減少自然降水30%（減水處理）和增加自然降水30%（增水處理）3個(gè)處理。自然降水處理在露地進(jìn)行，不進(jìn)行任何人工控制，小區(qū)面積72m2（6m×12m）。減水處理和增水處理均在自動(dòng)化旱棚（6 m×12 m）內(nèi)進(jìn)行，小區(qū)面積均為36 m2（6 m×6 m），其中，減水處理通過(guò)控制旱棚頂部（透光率100%）開(kāi)放面積實(shí)現(xiàn)減少自然降水量的30%，旱棚底部設(shè)置降水收集裝置；增水處理旱棚頂部全部開(kāi)放，通過(guò)將減水小區(qū)降水收集裝置中收集的自然降水噴灑至增水小區(qū)，實(shí)現(xiàn)增加自然降水量的30%。自然降水處理與自動(dòng)化旱棚間隔2m，按照干旱模擬試驗(yàn)設(shè)計(jì)圖（圖1）進(jìn)行小區(qū)排列，6次重復(fù)。

圖1 干旱模擬試驗(yàn)設(shè)計(jì)圖Fig.1 Design of drought simulation test

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法 8月初每個(gè)小區(qū)均隨機(jī)選擇3個(gè)樣點(diǎn)，利用環(huán)刀分別采集0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm的土壤樣品，裝入密封袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，置4℃冰箱內(nèi)保存，備用。采用烘干法，測(cè)定土壤樣品的含水量。根據(jù)各土樣的含水量稱(chēng)取相當(dāng)于25 g干土的鮮土樣，采用貝爾曼漏斗法分離線(xiàn)蟲(chóng)，然后將各土樣中分離出的線(xiàn)蟲(chóng)于倒置顯微鏡下觀(guān)察，依據(jù)《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》和《植物線(xiàn)蟲(chóng)分類(lèi)學(xué)》對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)進(jìn)行物種鑒定（至屬），并折算成1 kg干土中線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量。

選取皮洛均勻度指數(shù)（J）、瑪格列夫豐富度指數(shù)（SR）、香農(nóng)-威納指數(shù)（H′）和辛普森多樣性指數(shù)（D）表征土壤線(xiàn)蟲(chóng)群落的多樣性。各指標(biāo)計(jì)算公式為∶

式中，Pi—為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量與群落總個(gè)體數(shù)量的比值，S—群落中物種的種類(lèi)（以屬劃分），N—群落中線(xiàn)蟲(chóng)的總個(gè)體數(shù)量。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2013和SPSS17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量對(duì)水分調(diào)控的響應(yīng)

隨著土層深度的增加，不同水分處理的土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量均逐漸降低（圖2和3）。與CK相比，減水處理0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm 土層的指標(biāo)值均有所降低，降幅分別為44.03%、33.54%和18.12%，其中，0～5 cm土層的指標(biāo)值與CK差異達(dá)到了顯著水平；增水處理0～5 cm和5～10 cm土層的指標(biāo)值有所增加，增幅分別為10.89%和2.50%，而10～15 cm土層的指標(biāo)值降低了14.85%，但各土層的指標(biāo)值與CK差異均不顯著。

圖2 減水處理對(duì)不同深度土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量的影響Fig.2 The effects of water reduction treatment on the number of nemtodes in different soil layers

圖3 增水處理對(duì)不同深度土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量的影響Fig.3 The effects of water increase treatment on the number of nematodes in different soil layers

綜上所述，與自然降水相比，減水處理會(huì)降低土壤中的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量，但只有0～5 cm土層減少明顯；增水處理雖然對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量的影響因土層深度的不同而不同，但影響效果均不明顯。說(shuō)明本研究條件下，僅減水處理明顯降低了0～5 cm土層的土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量。

2.2 土壤線(xiàn)蟲(chóng)物種多樣性對(duì)水分調(diào)控的響應(yīng)

2.2.1 瑪格列夫豐富度指數(shù)對(duì)水分調(diào)控的響應(yīng) 隨著土層深度的增加，不同水分處理的土壤線(xiàn)蟲(chóng)瑪格列夫豐富度指數(shù)變化趨勢(shì)不同，其中，減水處理的指標(biāo)值逐漸降低，增水處理的指標(biāo)值呈先升高后降低趨勢(shì)，而CK的指標(biāo)值呈先降低后升高趨勢(shì)（圖4和5）。與CK相比，減水處理0～5 cm土層的指標(biāo)值增加了18.88%，而5～10 cm和10～15 cm土層的指標(biāo)值分別下降了3.50%和38.61%，但與CK差異均未達(dá)到顯著水平；增水處理0～5 cm和5～10 cm土層的指標(biāo)值略有增加，增幅分別為18.46%和30.58%，而10～15 cm土層的指標(biāo)值降低了5.94%，但與CK差異均未達(dá)到顯著水平。

圖4 減水處理對(duì)不同深度土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)瑪格列夫豐富度指數(shù)的影響Fig.4 The effects of water reduction treatment on Margalef richness index of nematodes in different soil layers

圖5 增水處理對(duì)不同深度土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)瑪格列夫豐富度指數(shù)的影響Fig.5 The effects of water increase treatment on Margalef richness index of nematodes in different soil layers

綜上所述，與自然降水相比，減水和增水處理對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)瑪格列夫豐富度指數(shù)產(chǎn)生的影響不同，但效果差異均不顯著。說(shuō)明本研究條件下，水分調(diào)控未對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)的物種豐富度造成顯著影響。

2.2.2 皮洛均勻度指數(shù)對(duì)水分調(diào)控的響應(yīng) 隨著土層深度的增加，不同水分處理的土壤線(xiàn)蟲(chóng)皮洛均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)不同，其中，減水處理的指標(biāo)值和CK均呈先減小后增大趨勢(shì)，增水處理的指標(biāo)值逐漸降低（圖6和7）。與CK相比，減水處理0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm土層的指標(biāo)值均有所增加，增幅分別為11.49%、9.76%、8.89%，其中，0～5 cm土層與CK差異達(dá)到了顯著水平；增水處理0～5 cm和5～10 cm土層的指標(biāo)值有所增加，增幅分別為9.41%和11.90%，而10～15cm土層的指標(biāo)值降低了9.76%，其中，5～10cm和10～15 cm土層的指標(biāo)值與CK差異達(dá)到了顯著水平，而0～5 cm土層的指標(biāo)值與CK差異不顯著。

圖6 減水處理對(duì)不同深度土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)皮洛均勻度指數(shù)的影響Fig.6 The effects of water reduction treatment on Pielou evenness index of nematodes in different soil layers

圖7 增水處理對(duì)不同深度土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)皮洛均勻度指數(shù)的影響Fig.7 The effects of water increase treatment on Pielou evenness index of nematodes in different soil layers

綜上所述，與自然降水相比，除增水處理10～15 cm土層的土壤線(xiàn)蟲(chóng)皮洛均勻度指數(shù)顯著下降外，其他處理和土層的土壤線(xiàn)蟲(chóng)皮洛均勻度指數(shù)均有所提高。其中，減水處理0～5 cm土層的土壤線(xiàn)蟲(chóng)皮洛均勻度指數(shù)增加顯著，可能與減水處理使得土壤原有的數(shù)量較少的耐干旱線(xiàn)蟲(chóng)如麗突屬[13]等數(shù)量增多，對(duì)水分敏感的線(xiàn)蟲(chóng)消失，各種屬間個(gè)體數(shù)量差異縮小有關(guān)；增水處理5～10 cm土層的土壤線(xiàn)蟲(chóng)皮洛均勻度指數(shù)增加顯著，可能與各種屬間的水分競(jìng)爭(zhēng)減小，個(gè)體數(shù)量趨于平均有關(guān)；增水處理10～15 cm土層的土壤線(xiàn)蟲(chóng)皮洛均勻度指數(shù)顯著下降，可能與土壤含水量高致使深層土壤含氧量降低，對(duì)氧氣需求競(jìng)爭(zhēng)加劇，線(xiàn)蟲(chóng)種類(lèi)減少，個(gè)體數(shù)量分布不均勻有關(guān)。說(shuō)明本研究條件下，水分調(diào)控對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)的皮洛均勻度指數(shù)影響較大。

2.2.3 香農(nóng)-威納指數(shù)對(duì)水分調(diào)控的響應(yīng) 隨著土層深度的增加，不同水分處理的土壤線(xiàn)蟲(chóng)香農(nóng)-威納指數(shù)變化趨勢(shì)不同，其中，減水處理和CK的指標(biāo)值均呈先降低后升高趨勢(shì)，增水處理的指標(biāo)值逐漸降低（圖8和9）。與CK相比，減水處理0～5 cm和5～10 cm土層的指標(biāo)值略有增加，增幅分別為14.29%和6.25%，而10～15 cm土層的指標(biāo)值降低了10.58%，但與CK差異均未達(dá)到顯著水平；增水處理0～5 cm和5～10cm土層的指標(biāo)值略有增加，增幅分別為15.42%和22.17%，而10～15 cm土層的指標(biāo)值降低了10.58%，但與CK差異均未達(dá)到顯著水平。

圖8 減水處理對(duì)不同深度土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)香農(nóng)-威納指數(shù)的影響Fig.8 The effects of water reduction treatment on Shannon-Weiner index of nematodes in different soil layers

圖9 增水處理對(duì)不同深度土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)香農(nóng)-威納指數(shù)的影響Fig.9 The effects of water increase treatment on Shannon-Weiner index of nematodes in different soil layers

綜上所述，與自然降水相比，減水和增水處理0～5 cm和5～10 cm土層的土壤線(xiàn)蟲(chóng)香農(nóng)-威納指數(shù)均有所增加，10～15 cm土層的土壤線(xiàn)蟲(chóng)香農(nóng)-威納指數(shù)均有所降低，但效果差異均不顯著。說(shuō)明本研究條件下，水分調(diào)控未對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)的香農(nóng)-威納指數(shù)造成顯著影響。

2.2.4 辛普森多樣性指數(shù)對(duì)水分調(diào)控的響應(yīng) 隨著土層深度的增加，不同水分處理的土壤線(xiàn)蟲(chóng)辛普森多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)不同，其中，減水處理和CK的指標(biāo)值均呈先降低后升高趨勢(shì)，增水處理的指標(biāo)值逐漸降低（圖10和11）。與CK相比，減水處理0～5 cm和5～10 cm土層的指標(biāo)值顯著增加，增幅分別為8.14%和6.33%，而10～15 cm土層的指標(biāo)值微降了1.20%；增水處理0～5 cm和5～10 cm土層的指標(biāo)值分別增加了8.14%和11.90%，10～15 cm土層的指標(biāo)值降低了9.64%，且與CK差異均達(dá)到了顯著水平。

圖10 減水處理對(duì)不同深度土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)辛普森多樣性指數(shù)的影響Fig 10 The effects of water reduction treatment on Simpson’s diversity index of nematodes in different soil layers

圖11 增水處理對(duì)不同深度土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)辛普森多樣性指數(shù)的影響Fig.11 The effects of water increase treatment on Simpson’s diversity index of nematodes in different soil layers

綜上所述，與自然降水相比，減水和增水處理均顯著提高了0～5 cm和5～10 cm土層的土壤線(xiàn)蟲(chóng)辛普森多樣性指數(shù)，增水處理顯著降低了10～15 cm土層的土壤線(xiàn)蟲(chóng)辛普森多樣性指數(shù)。說(shuō)明本研究條件下，水分調(diào)控對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)的辛普森多樣性指數(shù)影響較大。

香農(nóng)-威納指數(shù)和辛普森多樣性指數(shù)都從物種的豐富度和均勻度2個(gè)方面綜合反映了群落物種的多樣性，其中，香農(nóng)-威納指數(shù)對(duì)物種豐富度更敏感，而辛普森多樣性指數(shù)對(duì)物種均勻度更為敏感。本研究條件下，水分調(diào)控對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)均勻度影響較大，對(duì)豐富度影響不明顯，從而使得不同水分處理間辛普森多樣性指數(shù)產(chǎn)生較大差異，而香農(nóng)-威納指數(shù)差異不顯著。

3 結(jié)論與討論

全球氣候變化加劇引發(fā)了眾多的環(huán)境問(wèn)題，如地面植被減少、草原荒漠化加重，對(duì)草原地下環(huán)境造成了嚴(yán)重影響[4]。土壤線(xiàn)蟲(chóng)作為生態(tài)系統(tǒng)的指示生物，可通過(guò)其數(shù)量及多樣性指數(shù)的變化表征環(huán)境受干擾的程度。干旱模擬試驗(yàn)結(jié)果顯示，干旱會(huì)影響內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量和多樣性。本研究條件下，與自然降水相比，減少自然降水30%處理顯著降低了0～5cm土層的土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量，顯著提高了0～5 cm土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)的皮洛均勻度指數(shù)以及0～10 cm土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)的辛普森多樣性指數(shù)。干旱致使土壤線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量下降的研究結(jié)果與前人研究結(jié)果[14]相一致。

與自然降水相比，增加自然降水30%處理可略微增加土壤線(xiàn)蟲(chóng)的數(shù)量（4.45%），顯著提高5～10 cm土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)的均勻度和0～10 cm土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)的辛普森多樣性指數(shù)，明顯降低10～15 cm土層土壤線(xiàn)蟲(chóng)的均勻度和辛普森多樣性指數(shù)。Ruan等[15]研究表明，增加降水量對(duì)土壤線(xiàn)蟲(chóng)多度有顯著影響。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果不一致，可能是因?yàn)橥寥谰€(xiàn)蟲(chóng)種類(lèi)不同，對(duì)水分的敏感程度不同，也可能與土壤結(jié)構(gòu)和組成不同[16，17]有關(guān)。本研究結(jié)果僅僅是根據(jù)2個(gè)月的短暫水分調(diào)控得出的，長(zhǎng)期水分調(diào)控以及溫度等條件變化對(duì)內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原土壤線(xiàn)蟲(chóng)物種多樣性的影響有待進(jìn)一步研究。

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