供氮水平對(duì)落葉松幼苗光合作用的影響

摘 要：供氮水平與落葉松幼苗的光合作用之間是存在一定關(guān)聯(lián)性的，文章為了探討二者的影響作用，應(yīng)用砂培技術(shù)在在室內(nèi)正常環(huán)境下設(shè)置了四種供氮情況，并對(duì)處于該種環(huán)境下的落葉松生長(zhǎng)狀況進(jìn)行了綜合研究，同時(shí)在這一過(guò)程中還可以對(duì)其生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)檢測(cè)及判定。通過(guò)研究比對(duì)后可以發(fā)現(xiàn)，供氮濃度不斷增加，落葉松幼苗的含氮指標(biāo)也相對(duì)上升，并且其生長(zhǎng)速率也隨之得到顯著提升，與此同時(shí)葉磷含量會(huì)有所下降。但是當(dāng)供氮水平超過(guò)標(biāo)準(zhǔn)范疇后，TST的含量不僅不會(huì)繼續(xù)增加，反倒會(huì)直線下降。供氮程度不強(qiáng)，將會(huì)使得幼苗的光能效率運(yùn)轉(zhuǎn)水平不斷下降，反之如果在合理范疇中增加供氮水平，將能夠直接調(diào)動(dòng)光合作用的活效因子，降低光抑制作用。除此之外，如果供氮水平超出落葉松幼苗的適宜接收范疇，也會(huì)直接導(dǎo)致供氮過(guò)量，這就會(huì)帶來(lái)一定的負(fù)面影響，營(yíng)養(yǎng)吸收也會(huì)出現(xiàn)不均衡問(wèn)題。

關(guān)鍵詞：供氮水平；落葉松幼苗；光合作用

氮素能夠?yàn)橹参锷L(zhǎng)帶來(lái)養(yǎng)分基礎(chǔ)，是其生長(zhǎng)發(fā)育最為關(guān)鍵的作用機(jī)制。在植物的葉片中有大量氮素儲(chǔ)存在葉綠體中，這其中的大部分都會(huì)被關(guān)鍵酶所占用，其中還有相關(guān)部分也會(huì)被用做其他生長(zhǎng)用途。通過(guò)大量研究可以發(fā)現(xiàn)，植物生長(zhǎng)環(huán)節(jié)的葉氮含量與凈光合速率密切相關(guān)，而供氮水平可以直接影響葉氮含有量，而植物光合作用也會(huì)在次過(guò)程中得到基礎(chǔ)調(diào)整。除此之外，氮素供給能夠直接對(duì)植物葉片的導(dǎo)光程度造成影響，但是相關(guān)領(lǐng)域內(nèi)的研究工作大多都開(kāi)展于農(nóng)作物種植環(huán)節(jié)，對(duì)供氮水平的研究目前正處于研究強(qiáng)化階段。

1 材料與方法

1.1 植物材料的培養(yǎng)與處理

在本文所涉及的應(yīng)用材料是2016年3月至8月培育于室內(nèi)正常環(huán)境下，批次一致的落葉松幼苗品種。在3月開(kāi)始的這一階段中，需要先將幼苗根部位置進(jìn)行清洗，在完成殺毒工作后，將其栽種至含有石英砂的容器中，并在保持種植距離的基礎(chǔ)上，對(duì)其幼苗進(jìn)行栽種。在一個(gè)月后，將溫室內(nèi)的窗戶打開(kāi)，使其室內(nèi)保持良好通風(fēng)，并確保室內(nèi)外溫度及濕度等環(huán)境生長(zhǎng)因素達(dá)到一致?tīng)顟B(tài)，需要注意的是，在研究環(huán)節(jié)需要始終保持這一狀態(tài)，只有這樣才能確保其實(shí)驗(yàn)結(jié)果的高精準(zhǔn)度。在實(shí)際實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，可以在培植初期為其提供濃度適當(dāng)?shù)臓I(yíng)養(yǎng)液，提升幼苗生長(zhǎng)速率。在配制營(yíng)養(yǎng)液時(shí)，需要根據(jù)實(shí)際情況，對(duì)其配合比例進(jìn)行精準(zhǔn)調(diào)和。在4月接近尾聲時(shí)，可以著手對(duì)供氮濃度進(jìn)行調(diào)整，并根據(jù)幼苗生長(zhǎng)情況將其劃分為4個(gè)不同的部分，將濃度不一的營(yíng)養(yǎng)液分別澆注在實(shí)驗(yàn)幼苗上，為其提供氮養(yǎng)分供給。為了提高實(shí)驗(yàn)精準(zhǔn)度，可以在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中對(duì)其進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)液的定期澆注，并在保持適量原則的基礎(chǔ)上，為其提供水分的充足供應(yīng)，在幼苗生長(zhǎng)到15周時(shí)，對(duì)其進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采集及檢查確定。

1.2 針葉氣體交換以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

在進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)定的過(guò)程中，可以應(yīng)用相關(guān)設(shè)備對(duì)其進(jìn)行精準(zhǔn)測(cè)定，在這一過(guò)程中相關(guān)速率的測(cè)定及衡量也具有其標(biāo)準(zhǔn)核定范疇，并且相關(guān)因素的濃度及值量標(biāo)準(zhǔn)也能夠得到有效確定。在測(cè)定環(huán)節(jié)，為了提高測(cè)定效率，應(yīng)當(dāng)確保溫室空氣是處于流通狀態(tài)的，并且應(yīng)當(dāng)將空氣流速進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)控制，使葉溫及濕度保持在最佳狀態(tài)。在對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行測(cè)定的過(guò)程中，可以根據(jù)相應(yīng)計(jì)算形式對(duì)其進(jìn)行計(jì)算及實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目的內(nèi)容評(píng)定。在實(shí)際測(cè)定過(guò)程中所應(yīng)用的儀器是具有相應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)的，借助測(cè)定儀器能夠?qū)β淙~松幼苗的也綠色熒光狀態(tài)進(jìn)行科學(xué)化判斷。針對(duì)熒光測(cè)定需求，可以在控制儀器設(shè)備強(qiáng)光及閃光的基礎(chǔ)上，獲取熒光存在值。與此同時(shí)，在經(jīng)過(guò)計(jì)算后就可以得到處于變化中的熒光值。氣體交換及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定依據(jù)都是從針葉中挑選沒(méi)有遮蔭影響的已經(jīng)發(fā)育完全的針葉，在對(duì)光合作用以及變化結(jié)果進(jìn)行研究的過(guò)程中，對(duì)處于變化中的測(cè)量結(jié)果進(jìn)行綜合判斷，只有這樣才能增強(qiáng)對(duì)比的有效性，因此數(shù)據(jù)測(cè)定時(shí)間應(yīng)當(dāng)確定在陽(yáng)光充足的上午，在這一期間內(nèi)溫室內(nèi)的陽(yáng)光飽和量能夠達(dá)到相應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)，并且變化幅度較小，在采納參數(shù)時(shí)，需要進(jìn)行最少三次以上的值量判斷。

1.3 針葉氮、磷含量的測(cè)定

在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，為了提高實(shí)驗(yàn)準(zhǔn)確性，應(yīng)當(dāng)將幼苗針葉全部摘下作為實(shí)驗(yàn)參考標(biāo)本，而處于同一容器中的幼苗應(yīng)當(dāng)被看成是固定整體，在高溫烘烤環(huán)境下將其搗碎，并在利用測(cè)定儀器的基礎(chǔ)上，對(duì)其含氮量進(jìn)行測(cè)定及精準(zhǔn)衡量，與此同時(shí)，為了提高測(cè)定效率，也可以應(yīng)用化學(xué)方式進(jìn)行全磷含量的對(duì)比及研究。

2 結(jié)果

2.1 供氮水平能夠?qū)β淙~松幼苗針葉氮磷含量造成影響

供氮水平的含氮純度能夠?qū)β淙~松幼苗的含氮量形成直接影響。在含氮水平不斷增加的過(guò)程中，落葉松的含氮量額會(huì)隨之不斷增加，并且呈現(xiàn)直線上升特點(diǎn)。除此之外，供氮水平也能夠?qū)︶樔~的含磷量產(chǎn)生影響作用，但是它卻與氮含量的影響程度不太一致，差異化現(xiàn)象顯著。當(dāng)供氮水平不斷上升時(shí)，針葉的含磷量卻相對(duì)下降，最低時(shí)可以接近于相應(yīng)峰值。在這一過(guò)程中相應(yīng)數(shù)據(jù)是處于不斷變化之中的，并且所呈現(xiàn)的表現(xiàn)形式也大不相同。

2.2 供氮水平對(duì)落葉松幼苗葉綠素及可溶性蛋白含量的影響

在對(duì)實(shí)驗(yàn)主體進(jìn)行研究的過(guò)程中不難發(fā)現(xiàn)，當(dāng)供氮水平不斷提升時(shí)，落葉松幼苗針葉的總?cè)~綠素及相關(guān)因素的值量也直接增加，在這一背景下各供氮水平達(dá)到了標(biāo)準(zhǔn)范疇，但是葉綠素與之前相比，卻沒(méi)有產(chǎn)生差異化過(guò)于明顯的問(wèn)題。類胡羅卜素的含有量與葉綠素的比值都存在較大差異，并且這一關(guān)鍵要素能夠在各個(gè)供氮水平間體現(xiàn)出來(lái)，在供氮水平不斷增加的過(guò)程中其峰值會(huì)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。因此，在開(kāi)展實(shí)驗(yàn)的過(guò)程中，通過(guò)對(duì)相關(guān)項(xiàng)目的研究及內(nèi)容對(duì)比進(jìn)行研究不難發(fā)現(xiàn)，當(dāng)供氮水平不斷上升，落葉松幼苗針葉的總?cè)~綠素含量也相應(yīng)做出了提升準(zhǔn)備，但是當(dāng)供氮水平趨于平穩(wěn)狀態(tài)時(shí)，葉綠素含量與之前相較卻沒(méi)有發(fā)生改變。在此過(guò)程中，類胡羅卜素含量與葉綠素的含量存在峰值對(duì)比差異性，在供氮水平上升的過(guò)程中，其值量也相對(duì)下降。

2.3 供氮水平對(duì)落葉松幼苗氣體交換參數(shù)的影響

飽和光強(qiáng)下的凈光合速率（Pmax）是最能反映植株光合能力的參數(shù)。供氮水平的差異顯著影響了落葉松幼苗的光合能力。供氮嚴(yán)重不足時(shí)（1mmol/L），落葉松幼苗的Pmax最小，當(dāng)供氮水平增至8mmol/L時(shí)達(dá)到最大，而當(dāng)供氮水平繼續(xù)增加至16mmol/L時(shí)，Pmax反而有所下降，但與供氮水平為8mmol/L時(shí)的差異未達(dá)到顯著水平（p<0.05）。不同供氮水平下落葉松幼苗針葉的氣孔導(dǎo)度（gs）和胞間與外界CO2濃度之比（Ci/Ca）的情況。隨供氮水平的提高，gs逐漸增加，供氮水平為8mmol/L時(shí)達(dá)最大，繼續(xù)增加供氮，gs不再變化。但是除供氮為1mmol/L和8mmol/L之間的gs差異達(dá)顯著水平外，其余各處理間差異均不顯著。與gs的變化不同，在供氮嚴(yán)重缺乏（1mmol/L）時(shí)，Ci/Ca最高，隨供氮水平的提高，Ci/Ca逐漸下降，在供氮為8mmol/L時(shí)達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，繼續(xù)增加供氮Ci/Ca不再變化。

3 討論

通過(guò)對(duì)以上內(nèi)容進(jìn)行研究可以發(fā)現(xiàn)，植物葉片的氮含量會(huì)受到相應(yīng)因素所影響，導(dǎo)致其峰值處于不斷變化之中，當(dāng)供氮水平不斷上升并達(dá)到相應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)時(shí)，葉片的含氮量也會(huì)隨之增加，并呈現(xiàn)直線分布規(guī)律不斷延伸，當(dāng)?shù)砍稣?biāo)準(zhǔn)時(shí)，植物生長(zhǎng)也將會(huì)受其直接影響，在植物生長(zhǎng)受限時(shí)，其含氮量仍舊會(huì)不斷增加。本研究中過(guò)量供氮引發(fā)的負(fù)面效應(yīng)可能主要與此時(shí)低的葉磷含量有關(guān)，低的葉磷含量常被解釋為稀釋效應(yīng)或根對(duì)磷的吸收能力被抑制。葉片中磷相對(duì)于氮的營(yíng)養(yǎng)失衡將抑制Robisco蛋白的合成而導(dǎo)致光合能力的降低。當(dāng)供氮水平為16mmol/L時(shí)，落葉松針葉的氮磷含量比（N/P）可以高達(dá)28.02g/g，這一比值已相當(dāng)于導(dǎo)致花旗松幼苗生長(zhǎng)下降10%的20～30g/g的域值。

參考文獻(xiàn)

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作者簡(jiǎn)介：王騫春（1979，7-），男，黑龍江哈爾濱人，遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，高級(jí)工程師，主要從事林木遺傳育種工作。