利川市楠木群落特征研究

于鵬宇，徐振東,2，費(fèi) 越，肖 波

(1.長江大學(xué)楠木種質(zhì)資源評價與創(chuàng)新中心，湖北 荊州 434025；2.荊州市公園管理處，湖北 荊州 434000)

利川市楠木群落特征研究

于鵬宇1，徐振東1,2，費(fèi) 越1，肖 波1

(1.長江大學(xué)楠木種質(zhì)資源評價與創(chuàng)新中心，湖北 荊州 434025；2.荊州市公園管理處，湖北 荊州 434000)

采用典型選樣法，在湖北省利川市天然楠木群落設(shè)置了8個20 m×30 m的樣地進(jìn)行調(diào)查，記錄樣方內(nèi)的物種及其株高、胸徑、數(shù)量，對楠木種群內(nèi)的物種組成、群落內(nèi)植物屬的區(qū)系分布特征、群落特征進(jìn)行分析。結(jié)果表明，湖北利川楠木群落具有四大特點(diǎn)：1)物種組成豐富，共有維管束植物338種，隸屬于117科261屬，物種多樣性較高；2)群落屬穩(wěn)定型群落，具備天然更新能力；3)楠木群落是以楠木為優(yōu)勢種群構(gòu)成的單優(yōu)群落；4)群落生境較適宜，群落資源十分珍稀。

楠木；物種組成；物種多樣性；植物區(qū)系；群落特征；生活型

楠木(Phoebezhennan)又名楨楠(成都)，屬樟科(Lauraceae)楠屬(Phoebe)常綠高大喬木，高可達(dá)30余 m，樹干高大端直，樹冠雄偉，是馳名中外的珍貴用材樹種。楠木為中性樹種，幼樹較耐陰，喜溫暖濕潤氣候和肥沃、濕潤而排水良好的中性及酸性土壤。生長速度較慢，壽命長。由于歷代過度砍伐利用，導(dǎo)致其原本豐富的森林資源近于枯竭。被列入國家II級重點(diǎn)保護(hù)植物，為我國珍稀瀕危植物之一。

縱觀古今，野生楠木資源的地理分布逐漸破碎化。氣候變化下，未來楠木的最適宜及總適宜分布范圍呈現(xiàn)減少趨勢，分布區(qū)破碎化程度也將進(jìn)一步加劇。開展天然楠木群落特征研究，對揭示其瀕危機(jī)理，有效保護(hù)與恢復(fù)天然楠木種群及進(jìn)行楠木人工培育等方面有著重要的理論意義及應(yīng)用價值。

1 研究區(qū)域概況

利川市隸屬恩施土家族苗族自治州，位于湖北省西南隅。屬云貴高原東北的延伸部分。屬亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫16.7 ℃，年降水量 1 300～1 600 mm，年日照時間 1 409.2 h。氣候的主要特點(diǎn)是：光照不足，熱量偏低，降水量充沛，氣候差異明顯。

研究區(qū)位于利川市沙溪鄉(xiāng)的2個村：岸坎村和天望坡村，兩村相距約2 km。沙溪鄉(xiāng)處于利川市南部(東經(jīng)108°42′～108°52′,北緯29°52′～30°01′)。平均海拔分別為950 m和540 m，楠木林共計分布面積約5 500 m2。樣地坡度范圍為35°～50°，林下土壤質(zhì)地為以扁砂為主的砂壤土和壤土，形成的土壤為黃紅壤。樣地內(nèi)物種組成豐富，以常綠闊葉樹種為主，群落外貌呈暗綠色，林冠較為整齊，為典型的中北亞熱帶常綠闊葉林。

2 研究方法

采用典型取樣法，于岸坎村和天望坡村以楠木為優(yōu)勢種的群落中設(shè)置8個標(biāo)準(zhǔn)樣方，每個樣方面積20 m×30 m，即由6個10 m×10 m的樣格組成，總調(diào)查面積4 800 m2。在樣方內(nèi)進(jìn)行喬木層調(diào)查；在每個樣方四角和中心各做5個4 m×4 m的小樣方，分別對樣方內(nèi)的灌木層和草本層進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查，記錄整個喬木層胸徑(DBH)≥2.5 cm的喬木種名、株數(shù)、樹高、冠幅；灌木層(包括喬木)DBH<2.5 cm的幼樹和幼苗種名、株數(shù)、平均樹高、基徑和蓋度；樣地內(nèi)全部草本和草質(zhì)藤本，分別記錄種名、數(shù)量、平均高、蓋度和多度；層間層的記錄按照草質(zhì)藤本計入草本層，木質(zhì)藤本按高度分別計入喬木層或灌木層。

3 數(shù)據(jù)分析

3.1 重要值計算

喬木層、灌木層和草本層的物種重要值的計算方法，具體如下[1,2]：

1)重要值(IV)=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3；

2)相對多度=(某種植物的個體數(shù)/全部種的個體數(shù))×100%；

3)相對頻度=(某種植物的頻度/全部種的頻度之和)×100%；

4)相對顯著度(喬木)=(某種植物的胸高斷面積之和/全部種的胸高斷面積之和)×100%；

5)相對顯著度(灌木、草本)=(某種植物的蓋度之和/全部種的蓋度之和)×100%

3.2 物種多樣性計算

本研究采用物種豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)及Pielou指數(shù)對楠木群落進(jìn)行物種多樣性測度[3,4]。具體方法如下：

其中，物種豐富度指數(shù)S為樣地中所有植物種數(shù)，Pi為第i個物種的個體數(shù)占所有物種個體的比例，N為群落個體總數(shù)，Ni為第i種的個體數(shù)。

4 結(jié)果與分析

4.1 種群物種組成

根據(jù)調(diào)查，楠木群落所在樣地共有維管束植物338種，隸屬117科261屬。其中蕨類植物18科22屬28種，裸子植物5科8屬10種，被子植物94科231屬300種。其中雙子葉植物的科、屬、種最多，共82科197屬260種，分別占科、屬、種的70.09%、75.48%、76.92%。木本植物有192種，占植物總種數(shù)的56.80%；草本植物146種，占植物總數(shù)的43.20%(表1)。并且，調(diào)查樣地內(nèi)發(fā)現(xiàn)國家Ⅰ級保護(hù)植物南方紅豆杉，國家Ⅱ級保護(hù)植物(除楠木)2種，分別是三尖杉和巴山榧樹，國家III級保護(hù)植物2種，分別是金錢槭和青檀。調(diào)查結(jié)果表明，調(diào)查區(qū)楠木群落的科屬組成比較復(fù)雜、多樣，并且以雙子葉植物占優(yōu)勢，裸子植物相對貧乏。

表1 楠木群落維管束植物統(tǒng)計

4.1.1 科的組成

通過對楠木群落中維管束植物的屬種組成和大小統(tǒng)計(表2)，物種數(shù)最多的科是薔薇科(Rosaceae)13屬28種，其次為樟科(Lauraceae) 5屬12種，菊科(Asteraceae) 11屬11種，這3科29屬51種分別占總科、屬和種數(shù)的2.56%、11.11%和15.09%。含6～10種的科有12個，包含61屬81種，分別占科、屬、種總數(shù)的10.26%、23.37%、23.96%，依次為百合科(Liliaceae)(10種)、禾本科(Poaceae)(9種)、殼斗科(Fagaceae)(9種)、蕁麻科(Urticaceae) (8種)、蕓香科(Rutaceae) (7種)、大戟科(Euphorbiaceae) (7種)、漆樹科(Anacardiaceae) (7種)、豆科(Leguminosae) (6種)、?？?Moraceae) (6種)、五加科(Araliaceae) (6種)、忍冬科(Caprifoliaceae)(6種)和木犀科(Oleaceae) (6種)。以上15科共計90屬132種，分別占科、屬、種總數(shù)的12.82%、34.48%和39.05%，它們是構(gòu)成楠木群落的基本成分。楠木群落中含5種以下的科有102個，共171屬206種，分別占科、屬、種總數(shù)的87.18%、65.52%和60.95%，其中含1種的科有51個，表明該區(qū)楠木群落植物區(qū)系成分復(fù)雜,植物組成多樣。

4.1.2 屬的組成

調(diào)查樣地內(nèi)共發(fā)現(xiàn)維管束植物261屬338種，按各屬所含種數(shù)的多少對屬的大小進(jìn)行統(tǒng)計(表3)。結(jié)果表明，群落中有1種的屬最多，達(dá)205屬205種，分布占總屬數(shù)和總種數(shù)的78.54%和60.65%。群落中有2～5種的屬有54個，共118種，分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的20.69%和34.91%。群落中有6～10種的屬有2屬15種，分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的0.98%和4.44%，分別是懸鉤子屬(Rubus)(10種)和蓼屬(Polygonum)(6種)，這2屬是楠木群落灌木層和草本層中常見的物種。而群落中缺少10種以上的屬。綜上可知，調(diào)查樣地內(nèi)楠木群落物種多樣性呈現(xiàn)以單種屬和少種屬(2～5種)占絕對優(yōu)勢的特點(diǎn)，其比例高達(dá)總屬數(shù)的99.23%。

表2 楠木群落維管束植物科的大小統(tǒng)計

表3 楠木群落維管束植物屬的大小統(tǒng)計

4.2 屬的區(qū)系地理分析

根據(jù)吳征鎰對中國種子植物屬的劃分方法與相關(guān)結(jié)果[5,6]，對楠木群落中的239屬種子植物進(jìn)行屬的區(qū)系地理分析，共劃分出13個分布型，9個變型(表4)。

楠木群落中種子植物按照世界廣布(1)、熱帶類型(2～7)、溫帶類型(8～14)和中國特有四大類進(jìn)行歸類，分別合計屬數(shù)為19屬、108屬、104屬和8屬，所占總屬數(shù)比例為7.95%、45.19%、43.51%和3.35%。其中，中國特有分布屬8種，分別為：杉木屬(Cunninghamia)、慈竹屬(Neosinocalamus)、青檀屬(Pteroceltis)、金錢槭屬(Diteronia)、箬竹屬(Indocalamus)、枳屬(Poncirus)、羌活屬(Notopterygium)和四棱草屬(Schnabelia)，占總屬數(shù)比例為3.35%。

對比可知，楠木群落中熱帶類型分布的屬數(shù)(108)稍大于溫帶類型(104)分布的屬數(shù)，即熱帶類型成分與溫帶類型成分的比值(R/T)為1.04。表明楠木群落所在地處于熱帶植物與溫帶植物交匯地帶，楠木群落的屬級區(qū)系既有熱帶成分，又有溫帶過渡的性質(zhì)。

表4 楠木群落種子植物屬的分布區(qū)類型

4.3 群落特征分析4.3.1 群落生活型構(gòu)成

生活型組成(即群落的層片結(jié)構(gòu))決定了群落的外貌，生活型組成是群落外貌最重要的決定性因素[7]。依據(jù)丹麥植物學(xué)家腦基耶爾建立的生活型系統(tǒng)，將群落內(nèi)植物進(jìn)行劃分[8]，并分析全部生活型類型占總生活型百分率的對比關(guān)系。具體劃分為高位芽植物(phanerophytes，簡稱Ph)、地上芽植物(Chamaephytes，簡稱Ch)、地面芽植物 ( Hemicryptophytes，簡稱H )、地下芽(隱芽)植物(Cryptophytes，簡稱Cr)、1年生植物(Therophytes，簡稱T)。

結(jié)果(表5)顯示，楠木群落中高位芽植物最多，共192種，占56.58%。地面芽植物和地下芽植物相對偏少，分別占19.23%和10.65%。地上芽植物和1年生植物最少，分別占5.33%和7.99%。楠木群落中高位芽植物占絕對優(yōu)勢，地面芽植物次之，地上芽植物和1年生植物最少。由此可見，楠木群落具有中亞熱帶常綠闊葉林的地帶性特點(diǎn)，同時反映出群落所在地降水充沛、溫?zé)岫酀?、冬季較長、夏無酷暑的中亞熱帶氣候特征。

表5 楠木群落生活型譜

4.3.2 群落數(shù)量特征

從喬木層物種的重要值分析，楠木個體數(shù)量最多，胸徑面積最大，重要值最高，占29.76%，在喬木層物種中占絕對優(yōu)勢。分析得出，重要值大于1%的物種有23種，并且這些物種的多度之和和胸高斷面積之和分別占喬木層物種總多度和總胸高斷面積的77.96%和84.26%。從物種多度、胸高斷面積和平均胸徑3個指標(biāo)分析可知[9]：一些物種既有較多的個體，也有較大的平均胸徑，因此胸高斷面積也大，這3個指標(biāo)決定了這些物種就是喬木層中的優(yōu)勢種，如楠木、杉木和青岡等；一些物種個體數(shù)很多，但平均胸徑小，胸高斷面積也小，這3個指標(biāo)決定了這些物種是喬木下層的優(yōu)勢種，如油茶、毛竹、慈竹和剛竹等；一些物種平均胸徑大，但個體數(shù)很少，胸高斷面積小，這3個指標(biāo)決定了這些物種為群落中的偶見種，如白櫟(Quercusfabri)、野柿(DiospyroskakiThunb.var.Silvestris)和鉤錐(Castanopsistibetana)等。

4.3.3 種群物種多樣性

1)群落內(nèi)各層次物種多樣性比較

群落內(nèi)物種多樣性能夠較好地反映群落的組成與結(jié)構(gòu)。研究結(jié)果表明，喬木層、灌木層和草本層的豐富度指數(shù)分別為89、171和146(表6)，表明灌木層物種種類最多，草本層次之，喬木層最少。雖然喬木層的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)都小于灌木層和草本層，但三者的Simpson指數(shù)都較高，表明各層的偶見物種較多，優(yōu)勢度集中在少數(shù)物種上。喬木層的Pielou指數(shù)相對灌木層和草本層較低，表明喬木層的物種分布比較隨機(jī)，灌木層和草本層的物種分布相對集中并且局部小環(huán)境群居生長現(xiàn)象明顯。根據(jù)喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性指數(shù)分析可知，楠木群落的物種多樣性為灌木層>草本層>喬木層。

表6 楠木群落物種多樣性和均勻度指數(shù)

2)與其他地區(qū)楠屬樹種群落物種多樣性的比較

Shannon-Wiener(H)指數(shù)包含物種數(shù)和各物種間個體分配的均勻性2個成分，各物種之間個體分配越均勻，群落所含的信息量越大，復(fù)雜程度越高，H值就越大。與其他地區(qū)楠屬樹種群落H指數(shù)大小相比(表7)，湖北利川楠木群落>福建永春閩楠天然林群落[10]>杭州浙江楠群落[11]>湖南永順楠木群落[12]>湖南湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落[13]。Simpson(D)指數(shù)是指隨機(jī)取群落中的2個個體屬于不同種的概率，指數(shù)中稀有物種所起的作用較小，而普遍物種所起的作用較大。與其他地區(qū)楠屬樹種群落D指數(shù)大小相比，福建永春閩楠天然林群落>杭州浙江楠群落>湖南永順楠木群落>湖北利川楠木群落>湖南湘西州細(xì)葉楠天然次生林群落。

參照其他地區(qū)楠屬樹種群落的調(diào)查研究可知，福建永春閩楠天然林群落樣地調(diào)查面積僅600m，喬木層有立木45種189株，可見該群落物種數(shù)及其個體分布均勻度均較高[10]；杭州浙江楠群落中優(yōu)勢樹種浙江楠控制著整個群落[11]；湖南永順楠木群落中優(yōu)勢樹種楠木占有絕對優(yōu)勢地位，重要值位居第一且遠(yuǎn)大于其他樹種[12]；湖南湘西細(xì)葉楠群落為人為破壞后自然萌芽更新形成的以細(xì)葉楠為主的天然次生林，故該群落的物種H和D指數(shù)均低于其他楠屬群落[13]。福建閩楠群落所在地屬南亞熱帶季風(fēng)山地氣候，年均溫高于其他楠屬植物群落所在地2℃左右，這在一定程度上造成其物種豐富度相對較高。綜合上述可知，湖北利川楠木群落物種分配相對均勻，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，群落內(nèi)優(yōu)勢種楠木的地位突出，物種多樣性較高。同時，也表明該群落生境較適宜楠木生長。

表7 湖北利川楠木群落與其他地區(qū)楠屬樹種群落物種多樣性比較

5 結(jié)論

1)研究區(qū)域楠木群落物種組成豐富，以雙子葉植物占優(yōu)勢，裸子植物相對貧乏；群落植物種類豐富，物種組成多樣；同時，科屬組成較為分散，科屬系數(shù)較大，表現(xiàn)為以單種屬和少種屬占絕對優(yōu)勢的楠木群落物種多樣性的特點(diǎn)。

2)楠木群落種子植物區(qū)系地理分析結(jié)果如下：屬的區(qū)系地理中共劃分出13個分布型、9個變型，發(fā)現(xiàn)中國特有分布屬8種。屬級區(qū)系中熱帶類型(108屬)成分與溫帶類型(104屬)成分的比值(R/T)為1.04，表明楠木群落所在地處于熱帶植物與溫帶植物交匯地帶。楠木群落的屬級區(qū)系既有熱帶成分，又有溫帶過渡的性質(zhì)，符合武陵山地顯著的亞熱帶植物區(qū)系特點(diǎn)。

3)楠木群落是以楠木為優(yōu)勢種群構(gòu)成的單優(yōu)群落，層次分明，優(yōu)勢較明顯，垂直結(jié)構(gòu)組成復(fù)雜，群落物種多樣性為灌木層>草本層>喬木層。喬木層種類組成比較簡單，個體分布比較均勻，林冠透光度較大；灌木層及草本層的物種豐富程度顯著大于喬木層。與其他楠屬樹種群落物種多樣性比較發(fā)現(xiàn)，湖北利川楠木群落物種分配相對均勻，物種多樣性較高。群落整體以更新層的楠木幼樹占優(yōu)勢，表明楠木群落是一個典型的生長良好的群落。

4)楠木群落具有典型的中亞熱帶常綠闊葉林外貌特征，群落外貌終年常綠，季相變化不明顯。從生活型組成看，高位芽植物占絕對優(yōu)勢，地上芽植物和1年生植物最少，符合中亞熱帶氣候特征。

5)對于楠木種群致瀕原因分析如下：楠木生態(tài)適應(yīng)性范圍較窄，分布區(qū)局限；其種子傳播受限，落地后易腐爛，幼苗和幼樹生長資源(主要是光照和空間)不足而易衰亡。另外，因歷史上過度砍伐利用和生境的嚴(yán)重破壞使得天然群落十分匱乏。因此，湖北利川楠木群落資源顯得十分珍稀。

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Community Characters ofPhoebezhennanS.Lee in Lichuan City

YU Pengyu1, XU Zhendong1,2, FEI Yue1, XIAO Bo1

(1.Phoebe Germplasm Resources Evaluation and Innovation Center, Yangtze University, Jingzhou, Hubei 434025, China; 2.Jingzhou Park Administrative Office, Jingzhou, Hubei 434000, China)

In order to analyze the species composition, flora distribution characteristic, and community characters of theP.zhennancommunities in Lichuan City, this study adopted typical sample selection method to investigate the species, plant height, DBH(diameter at breast height) and quantity in eight sites of 20 m×30 m. The result showed thatP.zhennancommunities have 4 main characters:(1) there were abundant plants species inP.zhennancommunities, including 338 vascular plants species from 117 families, 261 genera, the plant species diversity indexes were high;(2) the communities belonged to the stable type, which had the ability to finish the natural regeneration;(3)P.zhennancommunities were mono-dominant communities, which composed withP.zhennanas the dominant population; (4)the eco-tope is suitable forP.zhennancommunities in Lichuan, and the community resource is very rare.

PhoebezhennanS.Lee; species composition; species diversity; flora; community characteristics; life form

10.3969/j.issn.1671-3168.2017.01.008

2016-12-15.

湖北省自然科學(xué)基金(2014CFB264)；湖北省科技支撐計劃(2013BBB24).

于鵬宇(1990-)，男，河南南陽人，碩士研究生.從事園林植物相關(guān)研究. 通信作者：肖 波(1979-)，男,湖北十堰人，副教授.研究方向?yàn)閳@林植物種質(zhì)資源.

S792.24；S718.542

A

1671-3168(2017)01-0037-06