亞熱帶森林木本植物葉大小與大孢子葉的關(guān)聯(lián)研究

陳洪醒，陳 紅，孫 珍，李佼陽

(西南大學(xué) 園藝園林學(xué)院，重慶 北碚 400715)

亞熱帶森林木本植物葉大小與大孢子葉的關(guān)聯(lián)研究

陳洪醒，陳 紅，孫 珍，李佼陽

(西南大學(xué) 園藝園林學(xué)院，重慶 北碚 400715)

對亞熱帶常綠闊葉林常見44種木本植物葉大小與大孢子葉的關(guān)系進行研究，對研究物種按同類型果實、同生活型進行分組檢驗，并研究枝條上葉大小和果實產(chǎn)量之間的關(guān)聯(lián)。研究結(jié)果表明：葉大小與大孢子葉之間有顯著的關(guān)系，其中干果植物組的葉大小與孢子葉大小不相關(guān)，而肉果植物組顯著相關(guān)；葉大小在一定程度上決定了植物果實的產(chǎn)量。

亞熱帶常綠闊葉林；木本植物；葉大小；大孢子葉大??；Corners 法則；果實產(chǎn)量

被子植物的果實由花的子房發(fā)育而來，由果皮和種子構(gòu)成。它是植物在地質(zhì)時期白堊紀進化出來的新器官。而被子植物的花是節(jié)間縮短的變態(tài)枝條，其上著生包括大、小孢子葉在內(nèi)的變態(tài)葉。被子植物的大孢子葉卷合形成了花中雌蕊的基本單位即心皮，在心皮內(nèi)部將產(chǎn)生特化復(fù)合的大孢子囊即胚珠。爾后，前者發(fā)育為果皮，后者發(fā)育為種子。自被子植物產(chǎn)生以來，果實產(chǎn)生了廣泛的形態(tài)多樣性。其功能通常與物種的種子保護、種子傳播以及植物繁殖緊密相關(guān)[1]，最終極大地促進了被子植物多樣性。

在果實形態(tài)學(xué)研究中，果實大小被認為是有花植物生活史對策的重要組成部分，具有重要的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)研究意義。首先，從被子植物的特征來看，既然果實由葉變態(tài)卷合而成，有理由認為，果實與葉存在某種必然聯(lián)系，并以此推斷植物的葉與大孢子葉間的協(xié)同進化關(guān)聯(lián)。其關(guān)聯(lián)結(jié)果有益于對葉和大孢子葉大小的各自進化的認識。目前，相關(guān)研究領(lǐng)域?qū)τ谶@個問題基本未見專門的報道，僅見過少量主題外圍的研究結(jié)果。例如，物種水平上小枝上葉大小與數(shù)量之間存在權(quán)衡關(guān)系[2]、物種水平上葉大小與種子大小僅存在三角形關(guān)系[3]；縉云山森林木本植物果實大小與數(shù)量間存在權(quán)衡關(guān)系[4]，果皮與種子間存在協(xié)同進化關(guān)系。

本研究首先選取并比較了亞熱帶常綠闊葉林森林群落木本植物物種間枝條上單葉大小與單大孢子葉大小的關(guān)系，以檢驗物種水平上兩者的進化關(guān)聯(lián)。由于被子植物起源至今已經(jīng)歷上億年歷史，期間經(jīng)歷過爆發(fā)式物種分歧演化，因此盡管單葉與大孢子葉存在關(guān)聯(lián)，但這種關(guān)聯(lián)在多物種間未必十分明顯，而在同類群植物間應(yīng)該更加顯著，在考查以上關(guān)系的基礎(chǔ)上，進一步對研究物種進行了分組檢驗，如對同類型果實植物、同生活型植物的關(guān)系比較，以進一步考察這些類群植物的大孢子葉各自的進化特征。

此外，由于木本植物枝條物理支持能力因素，木本植物枝條上單葉大小和果實大小都受制于枝條水平上的Corner法則[5]，因此進一步考查了枝條上葉大小和產(chǎn)量與果實產(chǎn)量間存在關(guān)聯(lián)，并在研究中加以驗證。這個關(guān)系如果成立，可以從中認識到，除了理論上物種的營養(yǎng)器官與生殖器官的進化關(guān)聯(lián)外，至少還可以在森林野外調(diào)查或是生產(chǎn)實踐中通過對木本植物枝條上營養(yǎng)器官大小來識別和判斷植物可能的繁殖特點和對策。

1 材料與方法

1.1 研究材料

本研究材料取自縉云山國家自然保護區(qū)，其典型植被為亞熱帶常綠闊葉林。由于木本植物為構(gòu)件生物，且枝條具有自治性[6]，實驗取山上44種野生木本植物的成熟健康果枝作為植物體的替代物。

植物物種在選擇上以期能代表較廣的分類和生活型(包括喬木、灌木、落葉和常綠物種)。所有樣本的植物種類共有44種(代表了30科40屬)。其中24種為常綠樹種，20種為落葉樹種，21種為干果植物，23種為肉果植物(表1)。

表1 亞熱帶森林木本植物小枝構(gòu)件特征數(shù)值

續(xù)表1

注：E表示常綠樹種；D表示落葉樹種；Fl表示肉果；Dr表示干果

1.2 取樣與測量

每個物種均選取3～8個(平均為5個)著生有成熟果實的植物個體。從著生在植物外冠層表面的枝條上采取至少3個著生有果實的小枝作為樣本。在本篇文章的研究中，小枝被定義為常綠樹種和落葉樹種當(dāng)年生枝條的末端部分，因此，每個樣本通常不分枝并且由一套著生葉和果的枝條組成。在實際工作中，有些常綠樹種的果實會著生在更老的枝條上，如2年生枝條，這些樣本排除在研究之外，因為它們與當(dāng)年生枝條進化不協(xié)同。

每個小枝標本都測量并記錄如下特征數(shù)值：總?cè)~面積、單葉面積、總?cè)~重量、單葉重量、總果實重量、單果實重量、果皮重量、心皮數(shù)、單心皮重量、比葉重、葉數(shù)及種子重量等。

1.3 數(shù)據(jù)分析

在數(shù)據(jù)分析中，單葉片大小和孢子葉大小按照兩者的干重計算。對植物各功能特征數(shù)值進行對數(shù)轉(zhuǎn)換(以10為底)，使之符合正態(tài)分布。對各功能特征數(shù)據(jù)進行個體內(nèi)平均和種內(nèi)平均,得到各指標均用平均值的形式給出(表1)。由于種間變異對參數(shù)數(shù)據(jù)方差有最大貢獻，而同種小枝間的變異對參數(shù)數(shù)據(jù)方差的變異小于10%[4]，因此數(shù)據(jù)用以進行物種水平上的性狀比較是合理的。二元線性回歸方程由SPSS軟件完成。

2 研究結(jié)果

2.1 葉大小與孢子葉大小之間的關(guān)系

在所有44種植物中，單心皮大小(變量y)與枝條上單葉片大小(變量x呈顯著關(guān)系 (p=0.002, r2=0.199，圖1)，說明單葉大小與單大孢子葉大小有關(guān)系但不是很緊密。

2.2 干果與肉果植物單葉大小與大孢子葉大小之間關(guān)系比較

將44種植物分為干果植物(D組)和肉果植物(F組)2組分別分析其各自的單葉大小與大孢子葉大小的關(guān)聯(lián)關(guān)系。分析顯示，干果植物組的葉大小與孢子葉大小不相關(guān)(r2=0.007，p=0.830)，而肉果植物組則有顯著的關(guān)聯(lián)(r2=0.593，p<0.001)。以上結(jié)果說明，干果植物的孢子葉大小不受制于物種單葉大小，而肉果植物的則相反(圖2)。圖2中圓圈及回歸實線表示干果植物，三角形回歸虛線表示肉果植物。

2.3 葉大小與果實產(chǎn)量間存在顯著關(guān)聯(lián)

44種植物枝條上總果實大小(即果實產(chǎn)量，果實大小包括種子在內(nèi))與單葉大小、總?cè)~片大小都有密切關(guān)系(r2=0.582,p<0.001；r2=0.586,p<0.001，圖3)。此結(jié)果說明，葉大小在一定程度上決定了植物果實產(chǎn)量。

圖1 亞熱帶森林木本植物葉大小與孢子葉大小之間的關(guān)系Fig.1 Relationship between the leaf size and sporophyll size of woody plants in subtropical forest

圖2 亞熱帶森林木本植物干果與肉果單葉大小與大孢子葉大小之間關(guān)系Fig.2 Relationship between the leaf size and sporophyll size of woody plants dried fruit and nutmeg in subtropical forest

3 討論

3.1 大孢子葉大小與單葉大小的關(guān)系

大孢子葉大小與單葉大小有一定的正相關(guān)，盡管較微弱，此關(guān)系與預(yù)期一致。這個結(jié)果說明，被子植物大孢子葉大小的進化在一定程度上取決于植物光合器官葉片的大小，兩者間有一定的協(xié)同進化關(guān)系。大葉植物可能產(chǎn)生較大的雌蕊心皮，進而形成較大的果皮，而果皮的大小相當(dāng)于植物繁殖能力 (reproductive effort)，即光合器官同化產(chǎn)物的一部分投入給了繁殖。而這種繁殖投入與植物生活史對策中種子保護、傳播機制、種子萌發(fā)化學(xué)環(huán)境密切相關(guān)。如果大孢子葉本質(zhì)上是一種變態(tài)葉，那么也就是說大孢子葉和葉片在營養(yǎng)來源上有相同的基礎(chǔ)。另外，不同植物的生物量分配模式雖然不盡相同，但是植物繁殖器官的正常發(fā)育是以營養(yǎng)器官的充足供給為前提的，營養(yǎng)器官的生物量越大，那么繁殖器官的生物量往往就越大。

圖3 亞熱帶森林木本植物單葉大小與果實產(chǎn)量的關(guān)系Fig.3 Relations of leaf size and fruit production of woody plants in subtropical forest

圖4 亞熱帶森林木本植物總?cè)~大小與果實產(chǎn)量的關(guān)系Fig.4 Relations of total leaf size and fruit production of woody plants in subtropical forest

3.2 干果與肉果植物葉大小與大孢子葉大小關(guān)聯(lián)關(guān)系的比較

干果植物的大孢子葉大小與葉大小不相關(guān)，而肉果植物則密切相關(guān)。說明干果類植物的大孢子葉大小的進化途徑與肉果類不一樣。從圖2可以看出，干果植物數(shù)據(jù)點呈現(xiàn)發(fā)散狀，也就是說葉片大的植物，其孢子葉的大小可以很大，也可以較小。例如較大的植物像楓香 (1 351.270 mg)，中等的如羅孚槭(11.845 mg)，較小的如矩圓葉鼠刺(2.054 mg)，相差500倍。這種發(fā)散性說明干果植物大孢子葉大小進化方向和途徑可能趨于多樣化，例如，需要投入大量資源傳播種子形成頭狀果序的楓香，也有投入較少資源的依靠其中自身彈力傳播種子的蒴果如矩圓葉鼠刺，介于其間的如羅浮槭的翅果。

相反，肉果植物的大孢子葉大小與葉大小呈顯著正相關(guān)，說明其大孢子葉具有隨葉增大而增大趨勢。這種結(jié)果可能是肉果植物基本以動物傳播為主，其果實的增大需要對果肉投入較多的資源以吸引動物，圖中數(shù)據(jù)點的分布格局也明顯地反映了這個特點(圖2)。

3.3 單葉大小與果實產(chǎn)量關(guān)系

1)從Corner 法則(Corner, 1949)來看，由于枝條大小對其上的葉、花、果都有大小限制作用，枝條上的葉和果實都處于枝條大小的控制之下，因此兩者至少在這一法則上有共同的物理基礎(chǔ)。

2) 盡管葉的數(shù)量與大小間存在權(quán)衡關(guān)系，但葉作為植物的光合器官，為扁平器官，其進化方向與果實和種子不同。由于葉的功能是盡可能捕獲光能，因此其進化方向是朝向增大面積的方向進化，尤其是在亞熱帶山區(qū)，常綠闊葉林常年處于云霧之中，光照對植物器官形態(tài)進化選擇壓力很強；但葉的這種面積增大的趨勢受Corner法則嚴格控制，即物理控制使葉面積無法超越枝條的承受力。相反，果實的形態(tài)和功能與葉不同。果實的功能是保護、儲藏和傳播，為后代提供良好的傳播和定居環(huán)境，其形態(tài)也為適應(yīng)儲藏功能多為圓形，也有為適應(yīng)風(fēng)力傳播而形成的翅狀、鉤刺結(jié)構(gòu)。其次，由于果實越大則被動物發(fā)現(xiàn)的可能性也越大，或是果實越大并不利于傳播(如風(fēng)媒植物)，以上幾種因素顯示果實大小的進化方向并非是越大越好，而是能夠適應(yīng)風(fēng)力、動物等傳播，加之果實數(shù)量與大小的權(quán)衡關(guān)系[4]，因此受Corner法則影響較小。

3) 單葉決定了果實產(chǎn)量。單葉受Corner 法則影響朝向最大方向進化，其權(quán)衡關(guān)系受低光照選擇壓力的影響，因權(quán)衡關(guān)系受環(huán)境的影響[7]，葉面積達到了最大，雖然單個果實大小并未進化最大，但果實產(chǎn)量是受到Corner 法則影響的。因此出現(xiàn)了總?cè)~面積與果實產(chǎn)量存在顯著關(guān)聯(lián)、單葉大小與果實產(chǎn)量間不存在顯著關(guān)聯(lián)的依賴于大小的生態(tài)關(guān)系。

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Relationships between Leaf Size and Macrosporophyll Size of
Woody Plant in Subtropical Forest

CHEN Hongxing, CHEN Hong, SUN Zhen, LI Jiaoyang

(College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400715, China)

This paper studied the relationships between leaf size and macrosporophyll size of 44 woody plants in a subtropical forest, also tested the relationships between leaf size and fruit mass by different fruit types and life style. The results showed: there was a significant relationship between leaf size and macrosporophyll size, among them, leaf size and macrosporophyll size was uncorrelated in dry fruit group, but highly correlated in fleshy fruit group; fruit yield was determined by leaf size.

subtropical evergreen forest; woody plant; leaf size; macrosporophyll size; corners rule; fruit yield

10.3969/j.issn.1671-3168.2017.01.007

2017-01-12.

本研究受中國科學(xué)院西部行動計劃(KZCX2-XB2-02)資助.

陳洪醒(1992-)，男，浙江金華人，碩士研究生.研究方向為風(fēng)景園林生態(tài).Email：928192147@qq.com

陳 紅，副教授，碩士生導(dǎo)師。

S717.13；S718.42

A

1671-3168(2017)01-0032-05