水稻軟米與香米的遺傳基因與調(diào)控

陳定+王曦

摘要：水稻的蒸煮性與味道是稻米品質(zhì)的重要方面，通過(guò)控制水稻直鏈淀粉合成基因的理解，從而可以育出軟硬適合的軟米；而極大部分水稻種質(zhì)的香味性狀受badh2等位基因控制，通過(guò)利用水稻基因BADH2的定點(diǎn)敲除系統(tǒng)，為創(chuàng)制香米種質(zhì)資源、培育優(yōu)良香米品種提供了一種高效的育種方式。

關(guān)鍵詞：軟米；基因；香米

水稻是傳統(tǒng)優(yōu)勢(shì)農(nóng)作物，通過(guò)發(fā)展優(yōu)質(zhì)粳稻，改善大米的自身價(jià)值，促進(jìn)傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)優(yōu)勢(shì)，引起農(nóng)民種植的積極性，穩(wěn)定糧食生產(chǎn)，確保安全的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要意義。加強(qiáng)優(yōu)質(zhì)粳稻品種的育種攻關(guān)，培育直鏈淀粉含量為12%-13%，味道清香，適口性好的軟米，香米等，具有良好市場(chǎng)前景[1]。

稻米品質(zhì)是指稻米作為流通的商品必須的基本特征，包括碾磨、外觀、烹飪、食用品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的四個(gè)主要方面，包括外觀質(zhì)量、烹飪和飲食質(zhì)量尤為重要。直鏈淀粉含量（AC）、糊化溫度（GT）、膠稠度（GC） 主要反映了稻米的理化性質(zhì)，是稻米蒸煮品質(zhì)鑒定的3 個(gè)指標(biāo)，此外稻米淀粉黏滯性特征（RVA）是評(píng)價(jià)稻米品質(zhì)的又一類(lèi)重要指標(biāo)。

1 水稻蒸煮特性的遺傳基礎(chǔ)及調(diào)控

軟米（softrice）是一種糯米與黏米之間的一種優(yōu)質(zhì)米，直鏈淀粉含量低，顆粒晶瑩，味甜，軟糯，冷后不變硬，適于煮飯與熬粥[2]。蠟質(zhì)基因通過(guò)編碼（Waxy，Wx）淀粉粒結(jié)合淀粉合成酶（granuale bound starch synthaseⅠ，GBSSⅠ）控制著稻米中直鏈淀粉的合成，是影響稻米蒸煮與食味品質(zhì)的最重要基因，Wx基因等位變異的挖掘和利用是一個(gè)重要的方法來(lái)解析水稻質(zhì)量變異，而且是稻米品質(zhì)改良的一個(gè)重要基礎(chǔ)。軟米其獨(dú)特的烹飪和食用品質(zhì)很受青睞，云南軟米低直鏈淀粉含量由Wxhp的遺傳控制，目前在栽培稻中已鑒定了Wx基因的多個(gè)復(fù)等位變異，包括Wxa、Wxb、wx、Wxop、Wxin、Wxmq、Wxmp、Wxhp等，這些等位變異是造成稻米品質(zhì)差異的主要原因[3]。

來(lái)自日本的軟米含Wxmq品種如包關(guān)東大194的直鏈淀粉含量較低，顯示軟米的特點(diǎn)[4，5]。借助分子標(biāo)記，姚姝將Wxmq基因?qū)胨靖弋a(chǎn)粳稻品種，培育了南粳46、南粳9108粳稻品種。堊白粒率和堊白度2個(gè)性狀是雜交粳稻品質(zhì)改良的重點(diǎn)，鑒于產(chǎn)量性狀對(duì)品質(zhì)性狀的影響不大，通過(guò)篩選，可以將高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的性狀聚合到同一雜交組合中[6]。堊白性狀主要受數(shù)量性狀控制，并且與環(huán)境因素互作，控制堊白性狀的主效基因多位于5、6、7 以及8 號(hào)染色體上[7]。此外，淀粉合成SSIIIa突變影響淀粉合成，OsPPDKB基因突變導(dǎo)致淀粉合成的方法改變和控制穎殼細(xì)胞分裂，使糧食增加，GW2基因突變會(huì)導(dǎo)致白導(dǎo)致堊白出現(xiàn)[8]。鑒于堊白遺傳具有母體效應(yīng)和胚乳效應(yīng)，而且還存在細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，可以選擇無(wú)堊白材料在水稻育種為母本，沒(méi)有無(wú)堊白材料或低無(wú)堊白材料為父本，稻米雜交F1代率很低，可以提高水稻堊白質(zhì)量。

2 香米的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)及調(diào)控

香米是一種具有特殊芳香氣味的優(yōu)質(zhì)稻種，發(fā)掘和利用香稻基因資源是開(kāi)展優(yōu)質(zhì)香稻品質(zhì)改良的首要條件。香米中富含一種芳香化合物2-乙?；?1-吡咯啉（2AP），BADH2是控制米香的決定基因，香稻中BADH2基因的自然變異導(dǎo)致2AP的積累。利用分子標(biāo)記技術(shù)和谷粒咀嚼品嘗是快速、準(zhǔn)確鑒定水稻香味性狀的優(yōu)選策略，香味基因badh2位點(diǎn)頻率在印度尼西亞和泰國(guó)的秈稻中達(dá)到68.2%以上。在發(fā)現(xiàn)的具香味性狀的86份種質(zhì)中，極大部分種質(zhì)的香味性狀受badh2等位基因控制[9]。閆影等（2015）對(duì)80份不同生態(tài)區(qū)香稻材料進(jìn)行了標(biāo)記檢測(cè)，結(jié)果表明26份材料屬于第7外顯子突變類(lèi)型，37份材料屬于第2外顯子突變類(lèi)型；進(jìn)而構(gòu)建了針對(duì)Badh2突變的新的分子標(biāo)記YY5-YY8，并且鑒定了上述香稻材料的突變類(lèi)型，為優(yōu)質(zhì)香稻分子育種奠定了基礎(chǔ)。

根據(jù)香味基因（badh2-E2）與非香基因（Badh2）在第2外顯子7個(gè)脫氧核苷酸序列缺失差異，建立了一個(gè)新的分子標(biāo)記和檢測(cè)方法，提高水稻badh2-E2類(lèi)型香味基因選擇效率。高彩霞等[10]申請(qǐng)了專(zhuān)利，利用水稻基因BADH2的定點(diǎn)敲除系統(tǒng)，為創(chuàng)制香米種質(zhì)資源、培育優(yōu)良香米品種提供了一種高效的育種方式。

堊白受多基因控制，并與環(huán)境因素存在互作[8]；許多基因控制大米食用品質(zhì)，除了Wx基因和其他一系列的淀粉合成酶基因和相應(yīng)的控制因素，和Wx基因與其他基因之間也可能存在相互作用[2]，因而可以考慮全基因組關(guān)聯(lián)分析（genome wide association study， GWAS）來(lái)解析這些復(fù)雜性狀的連鎖位點(diǎn)。例如國(guó)家基因研究中心通過(guò)開(kāi)發(fā)一套整合的全基因組關(guān)聯(lián)分析的方法，即通過(guò)對(duì)381份粳稻材料（包含40份熱帶粳和341份溫帶粳稻）的粒長(zhǎng)和千粒重開(kāi)展全基因組關(guān)聯(lián)分析 （GWAS），定位到一個(gè)既控制粒長(zhǎng)又決定千粒重的關(guān)鍵數(shù)量性狀位點(diǎn)QTL-GLW7，并進(jìn)一步整合基因組變異和全基因組基因表達(dá)譜信息，以及水稻突變體材料的分析和轉(zhuǎn)基因?qū)嶒?yàn)鑒定，最終成功克隆到控制水稻粒長(zhǎng)和粒重的關(guān)鍵基因GLW7。

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