硒對(duì)不同濃度柴油脅迫下三葉鬼針草光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2017-04-21 02:41:13黃玨瑛劉慧剛宋宜枝黃應(yīng)平
黃玨瑛 劉慧剛,2 宋宜枝 黃應(yīng)平,2,3
(1. 三峽大學(xué) 水利與環(huán)境學(xué)院， 湖北 宜昌 443002； 2. 三峽大學(xué) 三峽地區(qū)地質(zhì)災(zāi)害與生態(tài)環(huán)境湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心， 湖北 宜昌 443002； 3. 三峽大學(xué) 三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心， 湖北 宜昌 443002)
硒對(duì)不同濃度柴油脅迫下三葉鬼針草光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
黃玨瑛1劉慧剛1,2宋宜枝1黃應(yīng)平1,2,3
(1. 三峽大學(xué) 水利與環(huán)境學(xué)院， 湖北 宜昌 443002； 2. 三峽大學(xué) 三峽地區(qū)地質(zhì)災(zāi)害與生態(tài)環(huán)境湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心， 湖北 宜昌 443002； 3. 三峽大學(xué) 三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心， 湖北 宜昌 443002)
實(shí)驗(yàn)以三葉鬼針草為指示植物，采用盆栽試驗(yàn)，研究了在不同濃度柴油(0、0.5、2、8 g/kg)脅迫下施硒對(duì)葉片光合色素、光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒馓匦缘鹊挠绊懀Y(jié)果顯示：柴油脅迫導(dǎo)致兩組總?cè)~綠素均呈下降趨勢(shì)，且無(wú)硒組降幅大于加硒組，加硒組重度脅迫降幅減少最大為12.1%．加硒組與無(wú)硒組的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)、天線轉(zhuǎn)化效率(Fv′/Fm′)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ФPSⅡ)隨柴油脅迫濃度升高而降低，降幅表現(xiàn)為加硒組>無(wú)硒組，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)呈上升趨勢(shì)，兩組胞間CO2濃度(Ci)、氣孔限制值(Ls)變化趨勢(shì)近似，均在輕度脅迫前Ci下降，Ls上升，中度脅迫后與之相反．研究結(jié)果表明，加硒組的光合色素、光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦允懿裼兔{迫影響小于無(wú)硒組，因此通過(guò)向低硒土壤添加硒素，可提高植物對(duì)土壤中柴油的耐受性，本研究結(jié)果對(duì)柴油污染土壤的植物修復(fù)有一定的提示作用．
硒； 柴油污染； 光合作用； 植物修復(fù)
土壤環(huán)境中持久性有機(jī)有毒污染物(POPs)的生物修復(fù)技術(shù)是國(guó)際污染環(huán)境修復(fù)領(lǐng)域研究的熱門[1]，其中，多環(huán)芳烴(Polycyclic aromatic hydrocarbons，簡(jiǎn)稱 PAHs)污染土壤的生物修復(fù)技術(shù)是目前環(huán)境修復(fù)的重中之重[2]．PAHs是指兩個(gè)或兩個(gè)以上苯環(huán)的稠環(huán)化合物，其不僅化學(xué)結(jié)構(gòu)復(fù)雜、難以氧化，而且熱穩(wěn)定性強(qiáng)、水溶性差、可利用性低，因此帶來(lái)的環(huán)境問(wèn)題日益凸顯，尤其具有“三致”毒性，而且隨著環(huán)數(shù)的增加，毒性越強(qiáng)，嚴(yán)重影響人類正常生活，備受科學(xué)家關(guān)注．石油烴污染是PAHs污染的重要來(lái)源之一，盡管PAHs在石油烴中的含量極少，但是由于各種環(huán)境介質(zhì)，在物理、化學(xué)和生物等諸多因素的作用下，石油烴中各個(gè)組分間的物理化學(xué)轉(zhuǎn)化、生物降解和光解等，使得PAHs分布極其廣泛[3]，石油烴作為柴油的主要污染物多見(jiàn)于汽車尾氣、石油開(kāi)采、加工場(chǎng)地、原油泄露等[4]．因此，如何在河流開(kāi)發(fā)中，減少并避免柴油帶來(lái)的環(huán)境污染問(wèn)題，加快柴油中石油烴污染消除速度，日益引起人們的注意．
目前，柴油在環(huán)境中的降解途徑主要包括自然揮發(fā)、生物富集、土壤吸收以及微生物降解等[5]．各有優(yōu)缺點(diǎn)，而生物修復(fù)以其獨(dú)具成本低、無(wú)二次污染等優(yōu)點(diǎn)，在環(huán)境修復(fù)中可大面積應(yīng)用．相比重金屬污染的修復(fù)，柴油的生物修復(fù)要更為復(fù)雜，其對(duì)植物影響機(jī)制無(wú)從考究．光合作用作為植物最重要的基礎(chǔ)生理活性之一，為植物提供生長(zhǎng)發(fā)育所必需的物質(zhì)及能量，是植物健康生長(zhǎng)重要因素．大量研究表明，多環(huán)芳烴污染對(duì)植物的光合作用有抑制作用[6]，導(dǎo)致光合速率明顯下降．還有相關(guān)研究顯示，加入少量硒可以提高作物對(duì)高濃度重金屬脅迫的耐受性[7]．硒是一種多功能營(yíng)養(yǎng)素，對(duì)人體具有防癌抗癌、增加免疫力及拮抗重金屬毒性等作用，同樣硒過(guò)量會(huì)引起人體中毒．有關(guān)硒對(duì)柴油脅迫下植物的修復(fù)機(jī)制未有報(bào)道，對(duì)植物光合作用的影響相比重金屬脅迫是否有其獨(dú)特性．因此，本文以三葉鬼針草(BidenspilosaL.)為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)量光合色素，光合作用參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)等指標(biāo)，探討不同濃度柴油脅迫下，施加硒相對(duì)低硒土壤中植物光合作用和葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊?，以期?duì)如何提高土壤中PAHs污染的生物修復(fù)效果提供理論依據(jù)和參考指標(biāo)．
1 材料與方法
1.1 供試材料
三葉鬼針草當(dāng)年生(株高為(18+0.5)cm)，采于三峽大學(xué)植物園，將其根部洗凈，預(yù)培養(yǎng)3 d，取長(zhǎng)勢(shì)相近的健康植株進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，基質(zhì)為沙土(土∶沙(1∶3)混合物)，土與沙取自三峽大學(xué)植物園，剔除石頭草根，曬干處理，過(guò)篩，每盆4 kg，pH(土水比1∶5)為7.41，TP為445.1 mg/kg，TN為316 mg/kg，有機(jī)質(zhì)為2.79 mg/kg，Se為0.037 mg/kg．亞硒酸鈉購(gòu)于sigma，0號(hào)柴油購(gòu)于三峽大學(xué)附近中石油．實(shí)驗(yàn)組柴油濃度(柴油/土壤)設(shè)置高、中、低3個(gè)濃度組，依次為：0 g/kg，0.5 g/kg(輕度脅迫)，2 g/kg(中度脅迫)，8 g/kg(重度脅迫)，設(shè)置3組重復(fù)，對(duì)照組(加硒組：Se)在實(shí)驗(yàn)組(無(wú)硒組：no Se)基礎(chǔ)上加入0.5 mg/kg亞硒酸鈉(有效成分：硒/土壤)，60 d后測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)．
1.2 試驗(yàn)測(cè)定指標(biāo)及方法
在晴天上午9：30-11：30自然光下，使用SPAD-502便攜式葉綠素測(cè)定儀(JAPAN)活體測(cè)定總?cè)~綠素(SPAD)，每盆重復(fù)測(cè)3次并取平均值．
時(shí)間同上，使用LI-6400XT便攜式光合儀(LI-COR，USA)測(cè)定凈光合速率(Pn，μmol·m-2s-1)，氣孔導(dǎo)度(Gs，mol·m-2s-1)，胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)，蒸騰速率(Tr，mmol·m-2s-1)，氣孔限制值(Ls=1-Ci/C0)(C0為空氣中CO2濃度)．每株測(cè)1片葉，每處理重復(fù)3次，取平均值．
1.3 數(shù)據(jù)處理
采用Microsoft Excel 2010和SPSS20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Duncan法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)．
2 結(jié)果
2.1 光合色素
如表1所示，柴油侵染導(dǎo)致三葉鬼針草總?cè)~綠素下降，不同脅迫程度處理與對(duì)照，均達(dá)到顯著性差異(P<0.05)．無(wú)硒組總?cè)~綠素含量在輕度、中度和重度脅迫較對(duì)照分別下降了4.7%、17.1%和25.7%．而加硒組的總?cè)~綠素含量較對(duì)照分別下降5.0%、13.2%和13.6%，中度和重度脅迫下總?cè)~綠素含量無(wú)明顯差異．
表1 硒對(duì)柴油脅迫下三葉鬼針草光合色素含量的影響
表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；每列數(shù)據(jù)右側(cè)字母相同者表示差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05)；字母不同者表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05)
2.2 硒對(duì)柴油脅迫下三葉鬼針草光合參數(shù)的影響
從圖1-Ⅰ可以看出，三葉鬼針草在受到柴油脅迫后，不論是否加入硒，隨著柴油濃度升高，凈光合速率Pn均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，呈顯著差異(P<0.05)．隨著柴油脅迫加劇，Pn降幅先增加后減少，其中，在重度脅迫下，無(wú)硒組與加硒組相比對(duì)照分別下降了63.2%，68.5%，呈顯著差異(P<0.05)，而在中度脅迫下，加硒組相比無(wú)硒組Pn的降幅下降了3.2%．
圖1 硒對(duì)柴油脅迫下三葉鬼針草Pn，Gs，Ci，Ls，Tr的影響
圖中小寫字母表示不同濃度柴油脅迫條件的差異性，大寫字母表示同柴油濃度加硒組與不加硒組條件的差異性，不同字母表示水平差異性顯著(P<0.05)．下同
從圖1-Ⅱ可以看出，柴油脅迫不論加硒與否，均使氣孔導(dǎo)度Gs大幅下降，差異極其顯著(P<0.01)，隨著柴油濃度上升，降幅逐漸降低，漸漸趨于平穩(wěn)．其中，重度脅迫下，無(wú)硒組和加硒組相比對(duì)照分別下降了43.9%，61.7%．加硒對(duì)照組相比無(wú)硒對(duì)照組上升了17.2%，呈顯著性差異(P<0.05)．
從圖1-Ⅲ可以看出，胞間CO2濃度Ci總體先下降后上升，正常生長(zhǎng)條件下三葉鬼針草的Ci相差不大，加硒組總體相比無(wú)硒組升高，除了中度柴油脅迫下差異不顯著，均達(dá)到顯著性差異，同組內(nèi)，先下降再升高，增幅逐漸增大，相比中度脅迫，重度脅迫下無(wú)硒組與加硒組Ci分別上升了3.22%，7.78%，未達(dá)到顯著性差異．
從圖1-Ⅳ可以看出，無(wú)硒組與加硒組在柴油脅迫下，氣孔限制值Ls均呈先上升后下降趨勢(shì)，與Ci呈相反趨勢(shì)．輕度脅迫下，相比對(duì)照無(wú)硒組與加硒組分別升高了42.7%，51.8%，呈顯著性差異；中度脅迫下，相比對(duì)照組無(wú)硒組與加硒組分別升高了26.5%，52.3%，呈顯著性差異；重度脅迫下，無(wú)硒組與加硒組相比對(duì)照組差異不顯著．
從圖1-Ⅴ可以看出，無(wú)硒組隨著脅迫濃度升高，蒸騰速率Tr呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，相比對(duì)照組，分別下降了36.5%、57.7%，74.9%．而加硒組隨著濃度的升高，先驟降而后平穩(wěn)．重度脅迫下，加硒組Tr相比無(wú)硒組上升了51.2%，呈極其顯著正相關(guān)(P<0.01)．
2.3 硒對(duì)柴油脅迫下三葉鬼針草熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響
從圖2-Ⅰ所示，最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)在柴油脅迫下加硒組無(wú)硒組均呈下降趨勢(shì)，其中無(wú)硒組重度柴油脅迫下相比對(duì)照組降幅達(dá)到最大3.4%，呈顯著性差異(P<0.05)．對(duì)照組加硒后，F(xiàn)v/Fm輕度升高，差異不顯著，但在輕度柴油脅迫下，其降幅達(dá)2.2%，差異性顯著(P<0.05)，此后一直表現(xiàn)平穩(wěn)(P>0.05)．而無(wú)硒組相比空白降幅不斷增加，在重度柴油脅迫下，加硒組略高于無(wú)硒組，差異性不顯著，顯示其反應(yīng)中心受破壞程度較?。?/p>
如圖2-Ⅱ所示，潛在活性Fv/F0呈現(xiàn)與Fv/Fm相似的變化規(guī)律，隨著脅迫濃度的提高呈下降趨勢(shì)，且降幅逐漸增大．與對(duì)照相比，加硒組輕度、中度和重度脅迫Fv/F0分別減少10.4%、10.9%、13.4%，除對(duì)照外各處理間無(wú)顯著差異．無(wú)硒組的Fv/F0分別下降了8.5%、11.8%、17.7%，與對(duì)照相比達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)．
圖2 硒對(duì)柴油脅迫下三葉鬼針草Fv/Fm，F(xiàn)v/F0的影響
2.4 熒光淬滅動(dòng)力學(xué)
圖3 硒對(duì)柴油脅迫下三葉鬼針草，ФPSⅡ的影響
3 討論與結(jié)論
光合色素通過(guò)捕獲光能，為植物進(jìn)行光合作用提供能量，因此光合色素含量與光合作用效率密切相關(guān)[8]．本文研究表明，柴油脅迫阻礙了光合色素的合成，破壞了葉綠體結(jié)構(gòu)，光合作用中光能的傳遞和吸收被削減[9]，同梯度柴油脅迫下加硒組的葉綠素高于無(wú)硒組，表明加入適量硒相比低硒土壤對(duì)維持光能傳遞吸收有一定促進(jìn)作用，并維持較高的光合速率，進(jìn)而保證三葉鬼針草光合作用的相對(duì)正常進(jìn)行．
光合參數(shù)可以直接反應(yīng)柴油對(duì)三葉鬼針草的損害程度以及硒對(duì)其生長(zhǎng)的影響．根據(jù)Mediavilla[10]等研究發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)致凈光合速率降低的主要限制因素分為兩種：氣孔限制和非氣孔限制．Farquhar和Sharkeyu[11]認(rèn)為，Ci和Ls值的變化方向是辨別氣孔限制和非氣孔限制的依據(jù)．Pn降低時(shí)，Ci降低與Ls升高表明氣孔因素為主要原因，Ci升高與Ls降低表明非氣孔因素為主要原因．本研究發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草的Pn、Gs和Tr隨著土壤中柴油處理濃度的增加而降低，同時(shí)伴隨著輕度柴油處理前Ci先降低，在輕度柴油處理后升高，Ls呈現(xiàn)與之相反的過(guò)程，結(jié)果表明在輕度柴油處理之前，引起Pn下降的主要原因是氣孔導(dǎo)度下降．在輕度柴油處理之后，三葉鬼針草的Pn、Gs呈下降趨勢(shì)，同時(shí)Ci反而升高，Ls下降，這是由于隨著脅迫傷害的加劇，柴油對(duì)葉肉細(xì)胞的光合結(jié)構(gòu)造成了不可逆?zhèn)?，使得氣孔擴(kuò)散阻力增加，光合細(xì)胞活性降低，非氣孔限制因素成為導(dǎo)致Pn下降的主要因素．
熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)與植物葉肉細(xì)胞光合作用各過(guò)程密切相關(guān)．最大光化學(xué)效率Fv/Fm的變化反映了PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率的大小，F(xiàn)v/F0反應(yīng)了PSⅡ的潛在活性，在正常情況下其值相對(duì)穩(wěn)定，柴油脅迫Fv/Fm、Fv/F0下降說(shuō)明三葉鬼針草受到光抑制[12]．本實(shí)驗(yàn)，隨著柴油濃度增加Fv/Fm、Fv/F0均呈下降趨勢(shì)，表明三葉鬼針草PSⅡ的原初光化學(xué)效率，以及從天線色素到PSⅡ反應(yīng)中心的傳能效率，都明顯受到柴油脅迫的影響，柴油脅迫降低了PSⅡ反應(yīng)中心原初電子受體氧化態(tài)的數(shù)量，阻礙光合電子傳遞，導(dǎo)致同化力的合成受阻[13]．然而加硒組在柴油脅迫下Fv/Fm、Fv/F0降幅相比無(wú)硒組較小，表明了在低硒土壤中加入適量硒可以降低柴油對(duì)PSⅡ活性中心的損傷，有利于維持PSⅡ光化學(xué)活性以及光合電子運(yùn)輸正常進(jìn)行，然而隨著柴油脅迫升高，潛在活性中心受損程度較大，嚴(yán)重降低原初光能轉(zhuǎn)換效率．
PSⅡ反應(yīng)中心所吸收的光能主要通過(guò)光化學(xué)反應(yīng)轉(zhuǎn)化能量、非光化學(xué)熱能和葉綠素?zé)晒?種途徑耗散．其中光化學(xué)反應(yīng)與熱能耗散致使葉綠素?zé)晒獯銣绨l(fā)生變化，葉綠素?zé)晒獯銣绨ü饣瘜W(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅．本文表明，柴油脅迫下，兩組鬼針草的qP以及ФPSⅡ均有所下降，表明光合電子傳遞受到抑制，PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率降低．加硒組受到脅迫時(shí)的qP以及ФPSⅡ相對(duì)降幅較小，說(shuō)明適量的硒作用下鬼針草葉肉細(xì)胞光能捕獲與轉(zhuǎn)化能力仍然較強(qiáng)，保證PSⅡ維持較高的光能利用效率以及光合作用潛力．加硒組與無(wú)硒組的qN均有所上升，導(dǎo)致PSⅡ?qū)⑦^(guò)剩光能以熱量形式耗散．加硒組的qN增幅小于無(wú)硒組，說(shuō)明柴油脅迫下施硒相比低硒三葉鬼針草熱耗散較少，PSⅡ激發(fā)能利用率比較高．
綜上所述，柴油脅迫降低了三葉鬼針草葉片光合同化物生產(chǎn)能力的同時(shí)，光合結(jié)構(gòu)受到一定程度不可逆損傷．在低硒土壤中施加硒，三葉鬼針草光合色素含量、凈光合速率以及熒光特性受柴油脅迫影響較?。砑游梢跃徑獠裼鸵鸬闹参锩{迫效應(yīng)，改善了植物光合性能，提高植物對(duì)土壤中柴油的耐受性，本文為提高土壤中多環(huán)芳烴污染的植物修復(fù)效果提供幫助．
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[責(zé)任編輯 周文凱]
Effects of Selenium on Photosynthesis and Characteristics of Chlorophyll Fluorescence Inhibited by Diesel in Bidens Pilosa L.
Huang Jueying1Liu Huigang1,2Song Yizhi1Huang Yingping1,2,3
(1. College of Hydraulic & Environmental Engineering, China Three Gorges Univ., Yichang 443002, China; 2. Collaborative Innovation Center for Geo-Hazards and Eco-Environment in Three Gorges Area, Hubei Province, China Three Gorges Univ., Yichang 443002, China; 3. Engineering Research Center of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education, China Three Gorges Univ., Yichang 443002, China)
In this study, the role of selenium on photosynthesis and characteristics of chlorophyll fluorescence inhibited by diesel inBidenspilosaL. was investigated by pot cultures. The results show that diesel could decrease total chlorophyll in the two groups, and the decreased range of photosynthetic pigment was less in Se than in no Se treatment. The photosynthetic pigment of Se treatment shrank by 12.1% compared with no Se treatment. With increasing concentrations of diesel decreased the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate(Tr), maximal photochemical (Fv/Fm), potential efficiency(Fv/F0), antenna efficiency at open centers (Fv′/Fm′), photochemical quenching coefficient(qP), actual quantum yield(ФPSⅡ)in the two groups except non-photochemical quenching(qN)in the other opposite. The decreased range of photosynthetic pigment is less in Se than in no Se treatment. The changes in intercellular CO2concentration(Ci)and stomatal limitation value(Ls) are similar in the two groups.Citended to rise under the mild stress, and Ls showed a significant decrease, whereas there are in contrast under moderate and severe stress. These results indicate that the photosynthetic pigments, photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristic in Se are less influenced by diesel than which in no Se treatment. Taking together, we found that the application of low concentration of Se in soil can improve the tolerance of plants to diesel and this phenomenon has broad implications for phytoremediation of diesel pollution.
selenium; diesel pollution; photosynthesis; phytoremediation
2016-09-21
國(guó)家水專項(xiàng)子課題(2012ZX07104-003-04)；科技惠民計(jì)劃項(xiàng)目(S2013GMD100042)；湖北省創(chuàng)新群體項(xiàng)目(2015CFA021)
黃應(yīng)平(1964-)，男，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事環(huán)境光化學(xué)與污染生態(tài)方面的研究．E-mail：huangyp@ctgu.edu.cn
10.13393/j.cnki.issn.1672-948X.2017.02.022
Q945.11
A
1672-948X(2017)02-0103-05
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黃玨瑛 劉慧剛,2 宋宜枝 黃應(yīng)平,2,3
(1. 三峽大學(xué) 水利與環(huán)境學(xué)院， 湖北 宜昌 443002； 2. 三峽大學(xué) 三峽地區(qū)地質(zhì)災(zāi)害與生態(tài)環(huán)境湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心， 湖北 宜昌 443002； 3. 三峽大學(xué) 三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心， 湖北 宜昌 443002)
硒對(duì)不同濃度柴油脅迫下三葉鬼針草光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
黃玨瑛1劉慧剛1,2宋宜枝1黃應(yīng)平1,2,3
(1. 三峽大學(xué) 水利與環(huán)境學(xué)院， 湖北 宜昌 443002； 2. 三峽大學(xué) 三峽地區(qū)地質(zhì)災(zāi)害與生態(tài)環(huán)境湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心， 湖北 宜昌 443002； 3. 三峽大學(xué) 三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心， 湖北 宜昌 443002)
實(shí)驗(yàn)以三葉鬼針草為指示植物，采用盆栽試驗(yàn)，研究了在不同濃度柴油(0、0.5、2、8 g/kg)脅迫下施硒對(duì)葉片光合色素、光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒馓匦缘鹊挠绊懀Y(jié)果顯示：柴油脅迫導(dǎo)致兩組總?cè)~綠素均呈下降趨勢(shì)，且無(wú)硒組降幅大于加硒組，加硒組重度脅迫降幅減少最大為12.1%．加硒組與無(wú)硒組的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/F0)、天線轉(zhuǎn)化效率(Fv′/Fm′)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ФPSⅡ)隨柴油脅迫濃度升高而降低，降幅表現(xiàn)為加硒組>無(wú)硒組，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)呈上升趨勢(shì)，兩組胞間CO2濃度(Ci)、氣孔限制值(Ls)變化趨勢(shì)近似，均在輕度脅迫前Ci下降，Ls上升，中度脅迫后與之相反．研究結(jié)果表明，加硒組的光合色素、光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦允懿裼兔{迫影響小于無(wú)硒組，因此通過(guò)向低硒土壤添加硒素，可提高植物對(duì)土壤中柴油的耐受性，本研究結(jié)果對(duì)柴油污染土壤的植物修復(fù)有一定的提示作用．
硒； 柴油污染； 光合作用； 植物修復(fù)
土壤環(huán)境中持久性有機(jī)有毒污染物(POPs)的生物修復(fù)技術(shù)是國(guó)際污染環(huán)境修復(fù)領(lǐng)域研究的熱門[1]，其中，多環(huán)芳烴(Polycyclic aromatic hydrocarbons，簡(jiǎn)稱 PAHs)污染土壤的生物修復(fù)技術(shù)是目前環(huán)境修復(fù)的重中之重[2]．PAHs是指兩個(gè)或兩個(gè)以上苯環(huán)的稠環(huán)化合物，其不僅化學(xué)結(jié)構(gòu)復(fù)雜、難以氧化，而且熱穩(wěn)定性強(qiáng)、水溶性差、可利用性低，因此帶來(lái)的環(huán)境問(wèn)題日益凸顯，尤其具有“三致”毒性，而且隨著環(huán)數(shù)的增加，毒性越強(qiáng)，嚴(yán)重影響人類正常生活，備受科學(xué)家關(guān)注．石油烴污染是PAHs污染的重要來(lái)源之一，盡管PAHs在石油烴中的含量極少，但是由于各種環(huán)境介質(zhì)，在物理、化學(xué)和生物等諸多因素的作用下，石油烴中各個(gè)組分間的物理化學(xué)轉(zhuǎn)化、生物降解和光解等，使得PAHs分布極其廣泛[3]，石油烴作為柴油的主要污染物多見(jiàn)于汽車尾氣、石油開(kāi)采、加工場(chǎng)地、原油泄露等[4]．因此，如何在河流開(kāi)發(fā)中，減少并避免柴油帶來(lái)的環(huán)境污染問(wèn)題，加快柴油中石油烴污染消除速度，日益引起人們的注意．
目前，柴油在環(huán)境中的降解途徑主要包括自然揮發(fā)、生物富集、土壤吸收以及微生物降解等[5]．各有優(yōu)缺點(diǎn)，而生物修復(fù)以其獨(dú)具成本低、無(wú)二次污染等優(yōu)點(diǎn)，在環(huán)境修復(fù)中可大面積應(yīng)用．相比重金屬污染的修復(fù)，柴油的生物修復(fù)要更為復(fù)雜，其對(duì)植物影響機(jī)制無(wú)從考究．光合作用作為植物最重要的基礎(chǔ)生理活性之一，為植物提供生長(zhǎng)發(fā)育所必需的物質(zhì)及能量，是植物健康生長(zhǎng)重要因素．大量研究表明，多環(huán)芳烴污染對(duì)植物的光合作用有抑制作用[6]，導(dǎo)致光合速率明顯下降．還有相關(guān)研究顯示，加入少量硒可以提高作物對(duì)高濃度重金屬脅迫的耐受性[7]．硒是一種多功能營(yíng)養(yǎng)素，對(duì)人體具有防癌抗癌、增加免疫力及拮抗重金屬毒性等作用，同樣硒過(guò)量會(huì)引起人體中毒．有關(guān)硒對(duì)柴油脅迫下植物的修復(fù)機(jī)制未有報(bào)道，對(duì)植物光合作用的影響相比重金屬脅迫是否有其獨(dú)特性．因此，本文以三葉鬼針草(BidenspilosaL.)為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)量光合色素，光合作用參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)等指標(biāo)，探討不同濃度柴油脅迫下，施加硒相對(duì)低硒土壤中植物光合作用和葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊?，以期?duì)如何提高土壤中PAHs污染的生物修復(fù)效果提供理論依據(jù)和參考指標(biāo)．
1 材料與方法
1.1 供試材料
三葉鬼針草當(dāng)年生(株高為(18+0.5)cm)，采于三峽大學(xué)植物園，將其根部洗凈，預(yù)培養(yǎng)3 d，取長(zhǎng)勢(shì)相近的健康植株進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，基質(zhì)為沙土(土∶沙(1∶3)混合物)，土與沙取自三峽大學(xué)植物園，剔除石頭草根，曬干處理，過(guò)篩，每盆4 kg，pH(土水比1∶5)為7.41，TP為445.1 mg/kg，TN為316 mg/kg，有機(jī)質(zhì)為2.79 mg/kg，Se為0.037 mg/kg．亞硒酸鈉購(gòu)于sigma，0號(hào)柴油購(gòu)于三峽大學(xué)附近中石油．實(shí)驗(yàn)組柴油濃度(柴油/土壤)設(shè)置高、中、低3個(gè)濃度組，依次為：0 g/kg，0.5 g/kg(輕度脅迫)，2 g/kg(中度脅迫)，8 g/kg(重度脅迫)，設(shè)置3組重復(fù)，對(duì)照組(加硒組：Se)在實(shí)驗(yàn)組(無(wú)硒組：no Se)基礎(chǔ)上加入0.5 mg/kg亞硒酸鈉(有效成分：硒/土壤)，60 d后測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)．
1.2 試驗(yàn)測(cè)定指標(biāo)及方法
在晴天上午9：30-11：30自然光下，使用SPAD-502便攜式葉綠素測(cè)定儀(JAPAN)活體測(cè)定總?cè)~綠素(SPAD)，每盆重復(fù)測(cè)3次并取平均值．
時(shí)間同上，使用LI-6400XT便攜式光合儀(LI-COR，USA)測(cè)定凈光合速率(Pn，μmol·m-2s-1)，氣孔導(dǎo)度(Gs，mol·m-2s-1)，胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)，蒸騰速率(Tr，mmol·m-2s-1)，氣孔限制值(Ls=1-Ci/C0)(C0為空氣中CO2濃度)．每株測(cè)1片葉，每處理重復(fù)3次，取平均值．
1.3 數(shù)據(jù)處理
采用Microsoft Excel 2010和SPSS20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Duncan法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)．
2 結(jié)果
2.1 光合色素
如表1所示，柴油侵染導(dǎo)致三葉鬼針草總?cè)~綠素下降，不同脅迫程度處理與對(duì)照，均達(dá)到顯著性差異(P<0.05)．無(wú)硒組總?cè)~綠素含量在輕度、中度和重度脅迫較對(duì)照分別下降了4.7%、17.1%和25.7%．而加硒組的總?cè)~綠素含量較對(duì)照分別下降5.0%、13.2%和13.6%，中度和重度脅迫下總?cè)~綠素含量無(wú)明顯差異．
表1 硒對(duì)柴油脅迫下三葉鬼針草光合色素含量的影響
表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；每列數(shù)據(jù)右側(cè)字母相同者表示差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05)；字母不同者表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05)
2.2 硒對(duì)柴油脅迫下三葉鬼針草光合參數(shù)的影響
從圖1-Ⅰ可以看出，三葉鬼針草在受到柴油脅迫后，不論是否加入硒，隨著柴油濃度升高，凈光合速率Pn均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，呈顯著差異(P<0.05)．隨著柴油脅迫加劇，Pn降幅先增加后減少，其中，在重度脅迫下，無(wú)硒組與加硒組相比對(duì)照分別下降了63.2%，68.5%，呈顯著差異(P<0.05)，而在中度脅迫下，加硒組相比無(wú)硒組Pn的降幅下降了3.2%．
圖1 硒對(duì)柴油脅迫下三葉鬼針草Pn，Gs，Ci，Ls，Tr的影響
圖中小寫字母表示不同濃度柴油脅迫條件的差異性，大寫字母表示同柴油濃度加硒組與不加硒組條件的差異性，不同字母表示水平差異性顯著(P<0.05)．下同
從圖1-Ⅱ可以看出，柴油脅迫不論加硒與否，均使氣孔導(dǎo)度Gs大幅下降，差異極其顯著(P<0.01)，隨著柴油濃度上升，降幅逐漸降低，漸漸趨于平穩(wěn)．其中，重度脅迫下，無(wú)硒組和加硒組相比對(duì)照分別下降了43.9%，61.7%．加硒對(duì)照組相比無(wú)硒對(duì)照組上升了17.2%，呈顯著性差異(P<0.05)．
從圖1-Ⅲ可以看出，胞間CO2濃度Ci總體先下降后上升，正常生長(zhǎng)條件下三葉鬼針草的Ci相差不大，加硒組總體相比無(wú)硒組升高，除了中度柴油脅迫下差異不顯著，均達(dá)到顯著性差異，同組內(nèi)，先下降再升高，增幅逐漸增大，相比中度脅迫，重度脅迫下無(wú)硒組與加硒組Ci分別上升了3.22%，7.78%，未達(dá)到顯著性差異．
從圖1-Ⅳ可以看出，無(wú)硒組與加硒組在柴油脅迫下，氣孔限制值Ls均呈先上升后下降趨勢(shì)，與Ci呈相反趨勢(shì)．輕度脅迫下，相比對(duì)照無(wú)硒組與加硒組分別升高了42.7%，51.8%，呈顯著性差異；中度脅迫下，相比對(duì)照組無(wú)硒組與加硒組分別升高了26.5%，52.3%，呈顯著性差異；重度脅迫下，無(wú)硒組與加硒組相比對(duì)照組差異不顯著．
從圖1-Ⅴ可以看出，無(wú)硒組隨著脅迫濃度升高，蒸騰速率Tr呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，相比對(duì)照組，分別下降了36.5%、57.7%，74.9%．而加硒組隨著濃度的升高，先驟降而后平穩(wěn)．重度脅迫下，加硒組Tr相比無(wú)硒組上升了51.2%，呈極其顯著正相關(guān)(P<0.01)．
2.3 硒對(duì)柴油脅迫下三葉鬼針草熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響
從圖2-Ⅰ所示，最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)在柴油脅迫下加硒組無(wú)硒組均呈下降趨勢(shì)，其中無(wú)硒組重度柴油脅迫下相比對(duì)照組降幅達(dá)到最大3.4%，呈顯著性差異(P<0.05)．對(duì)照組加硒后，F(xiàn)v/Fm輕度升高，差異不顯著，但在輕度柴油脅迫下，其降幅達(dá)2.2%，差異性顯著(P<0.05)，此后一直表現(xiàn)平穩(wěn)(P>0.05)．而無(wú)硒組相比空白降幅不斷增加，在重度柴油脅迫下，加硒組略高于無(wú)硒組，差異性不顯著，顯示其反應(yīng)中心受破壞程度較?。?/p>
如圖2-Ⅱ所示，潛在活性Fv/F0呈現(xiàn)與Fv/Fm相似的變化規(guī)律，隨著脅迫濃度的提高呈下降趨勢(shì)，且降幅逐漸增大．與對(duì)照相比，加硒組輕度、中度和重度脅迫Fv/F0分別減少10.4%、10.9%、13.4%，除對(duì)照外各處理間無(wú)顯著差異．無(wú)硒組的Fv/F0分別下降了8.5%、11.8%、17.7%，與對(duì)照相比達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)．
圖2 硒對(duì)柴油脅迫下三葉鬼針草Fv/Fm，F(xiàn)v/F0的影響
2.4 熒光淬滅動(dòng)力學(xué)
圖3 硒對(duì)柴油脅迫下三葉鬼針草，ФPSⅡ的影響
3 討論與結(jié)論
光合色素通過(guò)捕獲光能，為植物進(jìn)行光合作用提供能量，因此光合色素含量與光合作用效率密切相關(guān)[8]．本文研究表明，柴油脅迫阻礙了光合色素的合成，破壞了葉綠體結(jié)構(gòu)，光合作用中光能的傳遞和吸收被削減[9]，同梯度柴油脅迫下加硒組的葉綠素高于無(wú)硒組，表明加入適量硒相比低硒土壤對(duì)維持光能傳遞吸收有一定促進(jìn)作用，并維持較高的光合速率，進(jìn)而保證三葉鬼針草光合作用的相對(duì)正常進(jìn)行．
光合參數(shù)可以直接反應(yīng)柴油對(duì)三葉鬼針草的損害程度以及硒對(duì)其生長(zhǎng)的影響．根據(jù)Mediavilla[10]等研究發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)致凈光合速率降低的主要限制因素分為兩種：氣孔限制和非氣孔限制．Farquhar和Sharkeyu[11]認(rèn)為，Ci和Ls值的變化方向是辨別氣孔限制和非氣孔限制的依據(jù)．Pn降低時(shí)，Ci降低與Ls升高表明氣孔因素為主要原因，Ci升高與Ls降低表明非氣孔因素為主要原因．本研究發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草的Pn、Gs和Tr隨著土壤中柴油處理濃度的增加而降低，同時(shí)伴隨著輕度柴油處理前Ci先降低，在輕度柴油處理后升高，Ls呈現(xiàn)與之相反的過(guò)程，結(jié)果表明在輕度柴油處理之前，引起Pn下降的主要原因是氣孔導(dǎo)度下降．在輕度柴油處理之后，三葉鬼針草的Pn、Gs呈下降趨勢(shì)，同時(shí)Ci反而升高，Ls下降，這是由于隨著脅迫傷害的加劇，柴油對(duì)葉肉細(xì)胞的光合結(jié)構(gòu)造成了不可逆?zhèn)?，使得氣孔擴(kuò)散阻力增加，光合細(xì)胞活性降低，非氣孔限制因素成為導(dǎo)致Pn下降的主要因素．
熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)與植物葉肉細(xì)胞光合作用各過(guò)程密切相關(guān)．最大光化學(xué)效率Fv/Fm的變化反映了PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率的大小，F(xiàn)v/F0反應(yīng)了PSⅡ的潛在活性，在正常情況下其值相對(duì)穩(wěn)定，柴油脅迫Fv/Fm、Fv/F0下降說(shuō)明三葉鬼針草受到光抑制[12]．本實(shí)驗(yàn)，隨著柴油濃度增加Fv/Fm、Fv/F0均呈下降趨勢(shì)，表明三葉鬼針草PSⅡ的原初光化學(xué)效率，以及從天線色素到PSⅡ反應(yīng)中心的傳能效率，都明顯受到柴油脅迫的影響，柴油脅迫降低了PSⅡ反應(yīng)中心原初電子受體氧化態(tài)的數(shù)量，阻礙光合電子傳遞，導(dǎo)致同化力的合成受阻[13]．然而加硒組在柴油脅迫下Fv/Fm、Fv/F0降幅相比無(wú)硒組較小，表明了在低硒土壤中加入適量硒可以降低柴油對(duì)PSⅡ活性中心的損傷，有利于維持PSⅡ光化學(xué)活性以及光合電子運(yùn)輸正常進(jìn)行，然而隨著柴油脅迫升高，潛在活性中心受損程度較大，嚴(yán)重降低原初光能轉(zhuǎn)換效率．
PSⅡ反應(yīng)中心所吸收的光能主要通過(guò)光化學(xué)反應(yīng)轉(zhuǎn)化能量、非光化學(xué)熱能和葉綠素?zé)晒?種途徑耗散．其中光化學(xué)反應(yīng)與熱能耗散致使葉綠素?zé)晒獯銣绨l(fā)生變化，葉綠素?zé)晒獯銣绨ü饣瘜W(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅．本文表明，柴油脅迫下，兩組鬼針草的qP以及ФPSⅡ均有所下降，表明光合電子傳遞受到抑制，PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率降低．加硒組受到脅迫時(shí)的qP以及ФPSⅡ相對(duì)降幅較小，說(shuō)明適量的硒作用下鬼針草葉肉細(xì)胞光能捕獲與轉(zhuǎn)化能力仍然較強(qiáng)，保證PSⅡ維持較高的光能利用效率以及光合作用潛力．加硒組與無(wú)硒組的qN均有所上升，導(dǎo)致PSⅡ?qū)⑦^(guò)剩光能以熱量形式耗散．加硒組的qN增幅小于無(wú)硒組，說(shuō)明柴油脅迫下施硒相比低硒三葉鬼針草熱耗散較少，PSⅡ激發(fā)能利用率比較高．
綜上所述，柴油脅迫降低了三葉鬼針草葉片光合同化物生產(chǎn)能力的同時(shí)，光合結(jié)構(gòu)受到一定程度不可逆損傷．在低硒土壤中施加硒，三葉鬼針草光合色素含量、凈光合速率以及熒光特性受柴油脅迫影響較?。砑游梢跃徑獠裼鸵鸬闹参锩{迫效應(yīng)，改善了植物光合性能，提高植物對(duì)土壤中柴油的耐受性，本文為提高土壤中多環(huán)芳烴污染的植物修復(fù)效果提供幫助．
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[責(zé)任編輯 周文凱]
Effects of Selenium on Photosynthesis and Characteristics of Chlorophyll Fluorescence Inhibited by Diesel in Bidens Pilosa L.
Huang Jueying1Liu Huigang1,2Song Yizhi1Huang Yingping1,2,3
(1. College of Hydraulic & Environmental Engineering, China Three Gorges Univ., Yichang 443002, China; 2. Collaborative Innovation Center for Geo-Hazards and Eco-Environment in Three Gorges Area, Hubei Province, China Three Gorges Univ., Yichang 443002, China; 3. Engineering Research Center of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education, China Three Gorges Univ., Yichang 443002, China)
In this study, the role of selenium on photosynthesis and characteristics of chlorophyll fluorescence inhibited by diesel inBidenspilosaL. was investigated by pot cultures. The results show that diesel could decrease total chlorophyll in the two groups, and the decreased range of photosynthetic pigment was less in Se than in no Se treatment. The photosynthetic pigment of Se treatment shrank by 12.1% compared with no Se treatment. With increasing concentrations of diesel decreased the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate(Tr), maximal photochemical (Fv/Fm), potential efficiency(Fv/F0), antenna efficiency at open centers (Fv′/Fm′), photochemical quenching coefficient(qP), actual quantum yield(ФPSⅡ)in the two groups except non-photochemical quenching(qN)in the other opposite. The decreased range of photosynthetic pigment is less in Se than in no Se treatment. The changes in intercellular CO2concentration(Ci)and stomatal limitation value(Ls) are similar in the two groups.Citended to rise under the mild stress, and Ls showed a significant decrease, whereas there are in contrast under moderate and severe stress. These results indicate that the photosynthetic pigments, photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristic in Se are less influenced by diesel than which in no Se treatment. Taking together, we found that the application of low concentration of Se in soil can improve the tolerance of plants to diesel and this phenomenon has broad implications for phytoremediation of diesel pollution.
selenium; diesel pollution; photosynthesis; phytoremediation
2016-09-21
國(guó)家水專項(xiàng)子課題(2012ZX07104-003-04)；科技惠民計(jì)劃項(xiàng)目(S2013GMD100042)；湖北省創(chuàng)新群體項(xiàng)目(2015CFA021)
黃應(yīng)平(1964-)，男，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事環(huán)境光化學(xué)與污染生態(tài)方面的研究．E-mail：huangyp@ctgu.edu.cn
10.13393/j.cnki.issn.1672-948X.2017.02.022
Q945.11
A
1672-948X(2017)02-0103-05
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