杉木速生無性系生長與形質(zhì)性狀的遺傳變異與良種選擇

趙林峰，高建亮

（湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖南 衡陽 421005）

林木選擇育種是非常有效而又易于實施的重要育種手段。20世紀50年代我國就開始了林木新品種選擇的可行性探索[1]。早期的杉木優(yōu)良無性系選擇是以生長量為目標，側(cè)重點主要集中在選育年齡[1-9]和生長速度上。隨著杉木高世代育種的開展，多性狀選擇能顯著縮短育種周期和得到更多的選擇效果而較多地被應(yīng)用[10-11]。20世紀90年代初以來，由于市場需求的改變和林木定向培育的發(fā)展趨勢，杉木的遺傳改良已逐步轉(zhuǎn)向生長和材質(zhì)綜合遺傳改良[12-20]的研究上，為培育不同用途的木材產(chǎn)品提供多樣化的良種。

本研究以34年生7 個杉木速生無性系的生長性狀（樹高、胸徑、材積）和形質(zhì)性狀（冠幅、冠徑比、尖削度、徑高比、形率、樹皮率）為調(diào)查對象，對各性狀的變異系數(shù)、重復(fù)力和相關(guān)系數(shù)進行分析，深刻剖析影響杉木生長的主要指標，同時利用主成分分析和布雷金多性狀綜合評定法對速生無性系進行綜合評定，為優(yōu)良無性系選育目標篩選生長和形質(zhì)性狀，最終為大徑材杉木良種無性繁殖再選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗林概況

試驗地設(shè)在湖南省永州市金洞林場，地處110°53′43″～112°13′37″E、26°02′10″～26°21′37″N，屬中亞熱帶東南季風(fēng)濕潤性氣候，土壤屬森林黃紅壤，pH 值4.5，通氣性好，土壤厚度30～60 cm，土壤肥力一般。

1.2 試驗材料

試驗材料是1985年營造的杉木無性系選育田間試驗林，有131 個無性系參與試驗。試驗林為隨機區(qū)組設(shè)計，5 株小區(qū)，6 次重復(fù)，按杉木速生豐產(chǎn)林（湖南）標準（標準號：DB/4300B64012—1986）進行施工和管理。2019年10月在林齡34年時對無性系林分進行每木調(diào)查，用測樹圍尺測量胸徑（精度0.1 cm），按《一元材積表》計算每木蓄積。然后將131 個無性系的立木蓄積進行排序，按選擇率小于5.5%的比例從中選擇出7 個無性系為速生無性系，分別為7911、7922、7962、79172、79173、79182、8219，另取余下的124 個無性系蓄積均值為比較CK 蓄積近似值。

1.3 生長性狀測定方法

從7 個速生無性系中每一無性系選擇3 株平均木伐倒，比較CK 也根據(jù)蓄積近似值在124 個無性系中選擇有代表性的3株平均木伐倒。實測樹高，伐根處、胸高處、1/2 樹高處的帶皮和去皮直徑、2 根最長活枝。伐倒木材積按試驗形數(shù)公式計算，公式如下：

式中：V為單株材積；H為樹高；D1.3為胸徑。

1.4 形質(zhì)指標測定方法

形質(zhì)性狀是表示林木樹干干形的特征因子。本研究的形質(zhì)性狀是冠徑比、尖削度、徑高比、樹皮率等對用材林良種選擇有影響的特征因子，但對影響木材使用效果的節(jié)疤彎曲等未進行研究。形質(zhì)指標的計算公式：參照魏占才等編寫的《森林調(diào)查技術(shù)》[21-23]教科書。

1.5 數(shù)據(jù)處理和分析方法

使用Excel 2016、SPSS 25.0 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理和分析。采用參考文獻[24]公式計算重復(fù)力；采用參考文獻[25]公式計算變異系數(shù)；采用參考文獻[26]公式進行方差分析；采用參考文獻[27]公式進行相關(guān)系數(shù)計算；采用參考文獻[28]公式進行布雷金多性狀綜合評價。

2 結(jié)果與分析

2.1 各類伐倒木的生長性狀和形質(zhì)指標

比較CK 的伐倒木生長性狀數(shù)據(jù)和形質(zhì)性狀計算數(shù)據(jù)見表1。各速生無性伐倒木生長性狀數(shù)據(jù)和形質(zhì)指標計算數(shù)據(jù)見表2。

表2 速生杉木無性系的各種性狀指標Table 2 Various character indexes of the fast-growing clones

由表1～2 可知，在7 個速生無性系中，樹高、胸徑和材積的最小值分別是18.47 m、25.30 cm、0.470 7 m3，而比較CK 則是17.1 m、22.73 cm、0.350 7 m3；各速生無性系的H≥CK6%以上、D1.3≥CK8%以上、V≥CK20%以上，符合速生無性系選擇的基本要求。

由表1可知，7 個速生無性系9 個性狀的變異系數(shù)為2.25%～11.96%，其材積變異最大為11.96%，但均小于15%；重復(fù)力46.61%～97.92%，除了樹高外，其他性狀的重復(fù)力都大于75.00%，達到中等以上的遺傳控制。這意味著速生無性系的各性狀變異較小，且受到中等以上的遺傳控制。

表1 杉木無性系對照CK 無性系的各種性狀指標Table 1 Various character indexes of Chinese fir clones compared with CK clones

同時，根據(jù)杉木用材林良種選擇的標準，對生長量的要求是：數(shù)值越大越好；而對形質(zhì)性狀的要求：冠徑比和樹皮率是越小越好、尖削度和徑高比是越大越好。

由表2可知，對7 個速生無性系進行良種選擇，按性狀排序（只列前3 位）：樹高排序為7922、79173 和79172；按胸徑排序為79172、79173 和79182；材積排序為79172、79173 和79182。按形質(zhì)性狀排序：冠徑比排序為79172、7922 和8219；樹皮率排序為79182、7922 和79172；按尖削度排序：7948、79172 和8219；徑高比排序為79172、79182 和79173。

由表1～2 可知，速生無性系與CK 比較：冠幅小于或等于CK 的無性系是79172、8219 和7922；無性系的冠徑比均小于CK；尖削度大于CK的無性系是7948、79172 和8219；無性系的徑高比均大于CK；形率大于CK 的無性系是79172；樹皮率除7911 和7948 外，其余的無性系均小于CK。

2.2 生長性狀和形質(zhì)性狀的方差分析

速生無性系生長性狀與形質(zhì)性狀的方差分析結(jié)果見表3。由表3可知，方差分析表明：在7 個速生無性系中，樹高差異不明顯；冠幅、尖削度和形率有差異顯著；胸徑、材積、冠徑比、徑高比、樹皮率的差異極顯著。由于7 個速生無性系之間的生長量和形質(zhì)性狀有顯著或極顯著差異，因而可以認定：杉木速生無性系之間存在有較好的選擇潛力，從杉木速生無性系中選擇杉木用材林的優(yōu)良品種是完全可行的。

表3 杉木速生無性系各性狀的方差分析Table 3 Variance analysis of growth characters of the fast-growing clones

2.3 生長性狀和形質(zhì)性狀間的相關(guān)分析

對速生無性系的生長性狀和形質(zhì)性狀共9 個性狀進行相關(guān)分析，結(jié)果見表4。由表4可知，速生無性系生長性狀間呈緊密的正相關(guān)，其中材積與樹高、胸徑的相關(guān)關(guān)系分別是0.517、0.980，表現(xiàn)為顯著相關(guān)；說明在林齡較大時，可直接根據(jù)胸徑進行選擇，從而減少實測樹高的工作量。冠幅與生長性狀呈正相關(guān)，R=0.144～0.684；冠徑比、尖削度、樹皮率都與生長性狀全部呈負相關(guān)，其范圍R=-0.518～-0.041；樹皮率與冠徑比R=0.719；冠幅與冠徑比的R=0.790；形數(shù)與徑高比達到了極顯著差異，R=0.746。值得注意的是：在形質(zhì)性狀中徑高比、形率與胸徑和材積呈顯著正相關(guān)，其他形質(zhì)性狀要么是呈負相關(guān)，要么是相關(guān)性不顯著。這種結(jié)果說明:各生長性狀之間具有相對獨立的遺傳性，因而使杉木無性系生長性狀與形質(zhì)性狀相結(jié)合的綜合改良成為可能。

表4 生長性狀和形質(zhì)性狀的相關(guān)性?Table 4 Correlation between the growth characters and morphological traits

2.4 速生無性系各性狀的主成分分析

對7 個速生無性系的9 個性狀的數(shù)據(jù)進行主成分分析，結(jié)果見表5。由表5可知，前3 個主成分因子的特征值均大于1.0，特征值累計為7.462；累積方差貢獻率達82.91%，表明此3 個主成分能較好地代替這些品質(zhì)性狀進行分析。同時，第1主成分解釋了性狀的45.56%的方差，第2、3 主成分分別解釋了23.79%、12.56%的方差，且累計貢獻率大于80%，進一步確定這3 個主成分（PC1、PC2、PC3）可以有效地包含7 個速生無性系82.91%的信息，基本可以代表9個性狀的變異。

表5 生長性狀和形質(zhì)性狀主成分分析Table 5 PCA of the growth characters and morphological traits

針對已經(jīng)確定的3 個主成分，通過計算得出9 個性狀對PC1、PC2 和PC3 的貢獻率（表6），數(shù)值絕對值越大，表明該性狀對主成分的貢獻越大；正值表示正相關(guān)，負值表示負相關(guān)。由此可見，第1 主成分的代表指標為胸徑（0.966）、材積（0.918）、徑高比（0.944），貢獻率最大，是最重要的主成分，說明第一主成分是反映生長量指標的綜合因子，這也是育種的主要標準；第二主成分的代表指標為冠幅（0.935）、冠徑比（0.749）、尖削度（-0.753），其中冠幅的貢獻率最大，與尖削度和形率呈負相關(guān)，表明冠幅是關(guān)鍵點，表現(xiàn)與林木的形狀與飽滿度有關(guān)；第三主成分中，樹高的貢獻率遠遠大于其他指標，表明造林密度和單位面積產(chǎn)材量有關(guān)。

表6 速生杉木無性系生長和形質(zhì)性狀3 個主成分貢獻率Table 6 Contribution rates of the three principal components of growth and morphological traits of the fast-growing clones

2.5 布雷金多性狀綜合評價

由于杉木是主要的用材樹種，利用樹高、胸徑、材積、冠幅、冠徑比、尖削度、徑高比、形率、樹皮率9 個性狀指標,經(jīng)過布雷金多性狀綜合評定法對速生無性系進行綜合評價，Qi值結(jié)果見表7。7 個速生無性系中無性系79172(2.969 3)最高，其次是8219(2.969 0)、7962(2.967 3)、7922(2.966 1)、7911(2.959 2)、79173(2.958 5)，最差是無性系79182，其Qi值(2.954 9)最小。

表7 速生無性系布雷金多綜合評定Qi 值Table 7 Qi values of the 7 excellent clones

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

杉木無性系良種選育需要考慮多種因素。對影響杉木生長、形態(tài)、品質(zhì)、抗性等多方面的指標加以綜合分析和評價[29]是杉木良種選擇的必須要求。在此之前杉木無性系用材林良種選擇一般是在幼、中齡期進行，且主要是根據(jù)林木生長量一個因素來選擇，由于存在有“遺傳漂變”和“只有一個變量可供選擇”等因素的干擾，會使選擇后的增益效果帶來不確定性。在林分成熟期后，根據(jù)林木的“重復(fù)力”，結(jié)合林木的生長量和形質(zhì)指標，用主成分分析和布雷金多性狀綜合評價方法來選擇良種，其效果可能會更好，這種良種選擇理念與李明鶴等[30]“伐期選擇結(jié)果準確可靠”的觀點吻合。

重復(fù)力和變異系數(shù)是探討無性系遺傳和變異的重要參數(shù)，重復(fù)力越高，變異系數(shù)越小，暗示無性系性狀擴繁表現(xiàn)越穩(wěn)定。7 個速生無性系9 個性狀的重復(fù)力中有8 個性狀的重復(fù)力在0.75 以上，屬中強度的遺傳控制[31-32]，其中有4 個性狀（胸徑、材積、徑高比和樹皮率）的重復(fù)力達0.95 以上，且這4 個性狀都包含于主成分分析中的主要性狀因子中，證明了林分成熟期后進行良種選擇其主成分性狀因子的重復(fù)力是強大的，這樣其下一代的生長性狀受親本較強程度的遺傳控制，即能長期地保持親本的各種生長優(yōu)勢，也具有抵御惡劣環(huán)境的頑強能力。同時，9 個性狀的變異系數(shù)范圍為2.38%～11.96%，表明其變異主要來源于基因型的差異，而受環(huán)境影響較小[33-34]。這種結(jié)果證明：速生無性系能繼承原株優(yōu)良性狀的比率較高。同一無性系內(nèi)性狀的穩(wěn)定程度高，可為開展不同層次的遺傳改良研究，進行優(yōu)良新品種的選育提供理論依據(jù)。

相關(guān)性分析是研究2 個或2 個以上處于同等地位的隨機變量間相關(guān)關(guān)系的統(tǒng)計分析[35]?？傮w上來看，7 個速生無性系不同性狀間均存在顯著和極顯著相關(guān)性。生長性狀之間相關(guān)性達極顯著正相關(guān)[36]，除了尖削度外,生長性狀與形質(zhì)性狀的相關(guān)性達顯著或極顯著水平。說明速生無性系的生長性狀和形質(zhì)性狀之間關(guān)系密切，本結(jié)果與對其他用材林樹種研究的結(jié)果是一致的[37-38]。

主成分分析法是一個可以量化的綜合分析法，能用簡化的綜合系數(shù)來替代各個性狀的系數(shù)[40]，在主成分分析時提取了3 個主成分，累積方差貢獻率達到82.91%，主成分相對值較大的樹高、胸徑、材積、冠幅和徑高比等因子是確定良種選擇成功與否的關(guān)鍵指標。不同主成分代表不同性狀，同一主成分中各指標相關(guān)性強，進而達到聯(lián)合選擇的效果。同時各速生無性系Qi值得分排序：79172＞8219＞7962＞7922＞7911＞79173＞79182，即79172 表現(xiàn)最好，8219 次之，79182 最差。

3.2 討 論

生長性狀的優(yōu)良是保證木材產(chǎn)量的關(guān)鍵，而形質(zhì)性狀的優(yōu)良也是決定原木加工難易的關(guān)鍵。7 個杉木速生無性系的生長性狀和形質(zhì)性狀有顯著及極顯著差異，變異系數(shù)較小，受到中等以上的遺傳控制，反應(yīng)各性狀受遺傳因素控制較強，具有較好的遺傳改良潛力；同時，生長性狀與形質(zhì)性狀的相關(guān)性達顯著或極顯著水平，表明對形質(zhì)性狀進行選擇改良時，對生長性狀的影響也較大，可進行聯(lián)合選擇。利用主成分分析和布雷金多性狀綜合評價方法，根據(jù)不同的選擇目標，對速生無性系進行綜合評價，可選出生長性狀與形質(zhì)性狀兼優(yōu)的優(yōu)良無性系。

本研究僅對湖南省永州市金洞林場杉木速生無性系的生長性狀和形質(zhì)性狀進行了測量分析，受水熱條件及管理措施等多方面因素的影響，杉木生長水平參差不齊，分析所得到的研究結(jié)果具有一定的局限性。下一步需要在多地進行引種試驗，聯(lián)合生長性狀、形質(zhì)性狀和木材性狀等性狀進行連年測定分析，以期能夠培育出生長迅速、干形通直、材性優(yōu)良的杉木無性系。