胡麻種質(zhì)資源、育種及遺傳研究進展

伊六喜，斯欽巴特爾，賈霄云，高鳳云，周宇，王雪嬌，趙小慶，侯建華，張輝*

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，呼和浩特010019 2.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學院，呼和浩特010031）

胡麻種質(zhì)資源、育種及遺傳研究進展

伊六喜1，2，斯欽巴特爾2，賈霄云2，高鳳云2，周宇2，王雪嬌2，趙小慶2，侯建華1，張輝2*

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，呼和浩特010019 2.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學院，呼和浩特010031）

胡麻是油用亞麻，其綜合利用價值非常高。隨著胡麻生產(chǎn)的發(fā)展，對優(yōu)異胡麻資源的需求越來越大，胡麻種質(zhì)的研究和利用已成為推動胡麻產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素。與大宗作物相比，胡麻種質(zhì)資源利用率較低，品種改良方法仍局限于常規(guī)育種手段，現(xiàn)代分子遺傳學研究落后，導致胡麻新品種選育進程緩慢，育種效率低下，限制了胡麻產(chǎn)業(yè)的進一步發(fā)展。本文分別從胡麻植物生物學特征、種質(zhì)資源收集與利用、品種選育概況及傳統(tǒng)遺傳學、分子輔助育種等方面的研究進行了綜述，供我國胡麻科研工作者參考，并期望對提高國內(nèi)胡麻遺傳研究與育種利用水平有所裨益。

胡麻；種質(zhì)資源；育種；遺傳；研究進展

胡麻（Linum usitatissimumL.）是胡麻科、胡麻屬一年生草本經(jīng)濟作物。多分布在高緯度、高海拔地區(qū)，具有較強的耐寒性。世界胡麻種植面積最大的國家是加拿大，64.44萬hm2，種植比率為24.86%；第二位是印度，種植面積為49.97萬hm2，種植比率為19.28%；第三位是中國，種植面積為46.97萬hm2，種植比率為18.12%。世界胡麻產(chǎn)量最高是加拿大，約75.92萬t，第二位是中國，約42.78萬t，第三位是美國，約27.63萬t［1，2］。在中國主要分布在甘肅、內(nèi)蒙、寧夏、河北、山西、新疆等西北、華北地區(qū)，其中甘肅、山西、內(nèi)蒙古、寧夏、河北分別占全國胡麻種植面積的33%、18%、15%、14%、13%［3－5］。

胡麻籽中含油40%左右、蛋白質(zhì)22%～25%、可溶性膳食纖維6%～9%、不溶性膳食纖維20%～22%、木酚素1%左右，α—胡麻酸45%～60%［6，7］。其中木酚素和α—胡麻酸具有降低膽固醇，調(diào)節(jié)血脂、抑制血栓形成，預防和抗癌效果。胡麻木酚素含量比其他作物高75～800倍，具有抗癌和抗病毒效果，也抗雌激素相關(guān)的疾病，如骨質(zhì)疏松癥。胡麻籽蛋白質(zhì)中的半胱氨酸和蛋氨酸含量能提高人體抗氧化的水平，在細胞分裂過程中潛在地穩(wěn)定DNA，并減少結(jié)腸癌形成的危險［8］。

1 胡麻植物生物學特征

栽培最廣泛的是普通胡麻，關(guān)于栽培種胡麻的植物學分類，世界上許多學者曾經(jīng)作過比較詳細的研究。由于分類方法和分類標準不一致，目前，為了科研、生產(chǎn)應用方便起見，多采用栽培胡麻的種內(nèi)植物學分類法即種—變種—品種類型分類。根據(jù)形態(tài)學性狀、生物學特性和經(jīng)濟性狀，可將栽培種胡麻分為纖維用胡麻、中間型胡麻和油用胡麻三個變種。當前世界上油用胡麻生態(tài)型分類標準，見表1。這些胡麻變種的類型也具備許多共同性狀和特征［9］。

纖維用胡麻特征是莖稈平滑，株高70～125 cm，蒴果數(shù)不多。密植時僅有一個莖，不分枝，結(jié)5～10個蒴果。莖內(nèi)纖維含量為20%～30%。千粒重為3.5～6.5 g。栽培它的目的主要是獲得纖維。葉長36～40 mm，寬2～4.4 mm。開放的花直徑為15～24 mm?；ò晖ǔ闇\蘭色，也有白色或粉紅色的。蒴果較小，高6.2～8.3 mm，寬5.7～6.8 mm。目前以黑龍江省栽培較多，面積約6.67萬hm2左右；中間型胡麻特征是株高中等（50～70 cm）。莖基部有時分枝?；ㄐ虮壤w維用胡麻發(fā)達，結(jié)果數(shù)亦多。中間型胡麻的主要特點是介于油用胡麻和纖維胡麻之間。千粒重為7～9 g。栽培目的主要是油用，也有油麻兼用。種子含油率為39%～48%，莖稈纖維含量為12%～17%。我國華北、西北胡麻產(chǎn)區(qū)，目前已經(jīng)普遍種植中間型胡麻；油用胡麻特征是植株較矮（30～50 cm），主根細長，入土1.0～1.2 m，側(cè)根一般分布在地表20～30 cm處。莖是圓柱形，株高為子葉節(jié)到花絮頂端，工藝長度指子葉節(jié)到第一分枝處（胡麻上部分枝稱分枝，基部分枝稱分莖），葉是小而狹長，全緣，無葉柄和托葉，互生，多呈螺旋狀排列，葉脈1～5條。花是傘型總狀花序，每朵花有5枚花萼和花瓣，有喇叭型、碟形，花色有紫、藍、白、紅和黃，雄蕊5枚，花藥藍色或黃色，雌蕊1枚，花柱5個，子房5室。果實為蒴果，球型，頂端稍尖，蒴果直徑5～12 mm，每果5室，少數(shù)6室，又被半隔膜分為2個小室，每小室含1粒種子，每個蒴果10～12粒種子。種子呈扁平卵型，前端形如鳥嘴彎曲，種皮為褐色、黃色，表面有光澤［10－11］。

表1 胡麻生態(tài)型分類Tab.1 Flax ecotype classification

生態(tài)型莖葉色澤高度（cm） 習性 色澤 葉量 花冠 種子 生長習性 分布地區(qū)小粒型（花果較大） 20～45 分支 綠色 量大深蘭色紫色白色褐色黃色 中或晚熟 歐、亞歐中粒型 45～65單稈 蘭綠 中等 深蘭色淡蘭色 淡褐 早熟中或晚熟 歐、亞歐中粒型（花果大） 50 單稈 綠色 量大 深蘭色 褐色 抗旱中熟 歐、亞歐

胡麻的發(fā)育同其他作物一樣，都需要通過春化階段和光照階段，才能開花結(jié)實，完成其整個生育過程。階段發(fā)育是指植物體內(nèi)發(fā)生質(zhì)的變化轉(zhuǎn)折時期。缺乏這個過程，植物體的各個器官、性狀和花果的形成就會中斷。階段發(fā)育必須通過一定的光照、溫度、水分和無機養(yǎng)分等外界條件。胡麻要求的積溫為1400～2200℃，種子在2～3℃的低溫條件下可發(fā)芽，最適溫度為20～25℃，胡麻幼苗階段可以忍耐－6℃的短暫低溫。胡麻生育期間的溫度以18℃最為適宜，開花以后的溫度20℃有利于種子的生長發(fā)育和油分積累，特別是胡麻酸的形成和積累。胡麻對土壤的適應性較強，所以生產(chǎn)實踐中通常將胡麻安排在較為瘠薄的莜麥、谷子等作物茬口上。同時還少施肥或不施肥，就是老百姓常說的白籽下種。胡麻屬長日照作物，通過光照階段的速度與光照時數(shù)、溫度等條件關(guān)系比較密切。胡麻植株在8 h的短光照處理下，分枝增多，枝葉繁茂，但始終不能現(xiàn)蕾開花；光照時數(shù)大于8 h的光照處理，結(jié)果隨光照時數(shù)的增加，依次提早進入現(xiàn)蕾期。一般胡麻通過光照階段需26～36 d。于樅形期結(jié)束光照階段［12，13］。

2 胡麻種質(zhì)資源的研究進展

2.1 種質(zhì)資源收集與保存

胡麻種質(zhì)資源包括胡麻的品種、品系、遺傳材料和胡麻的野生近緣植物的變種材料，是胡麻遺傳育種和種質(zhì)創(chuàng)新研究的重要資源。開展胡麻種質(zhì)資源的收集和保存、特征、特性鑒定和胡麻纖維品質(zhì)分析，對提高胡麻新品種育種和現(xiàn)代種業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，加快選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病胡麻新品種具有重要意義［14］。在國外印度、埃塞俄比亞、意大利、阿斯馬拉、安納托利亞、法國六個國家19世紀30年代開始保存和利用胡麻種質(zhì)資源［15，16］。中國胡麻種質(zhì)資源的研究工作于1976年由中國農(nóng)科院和地方農(nóng)業(yè)研究院校共同開展?！吨袊槠贩N資源目錄》是我國首次編寫的關(guān)于胡麻種質(zhì)資源編目、利用、鑒定、保存和收集的工具書。此書出版于1978年10月，首次完整收錄了570份胡麻品種資源農(nóng)藝性狀以及遺傳多樣性，收集的資源來源于我國境內(nèi)育成品種408份以及國外引進162份，引進國家主要包括匈牙利、日本、加拿大、瑞典、俄羅斯等15個國家，在國內(nèi)填補了胡麻種質(zhì)資源研究領(lǐng)域的資料空白，1984年獲農(nóng)業(yè)部技術(shù)進步二等獎［17－20］?！鞍宋濉逼陂g編寫了《中國主要麻類作物品種資源目錄》，第一次編寫138份胡麻種質(zhì)資源的入庫情況，資源由黑龍江農(nóng)科院收集。之后續(xù)編內(nèi)蒙古農(nóng)科院、黑龍江農(nóng)科院以及河北張家口農(nóng)科院收集的2113份胡麻資源，其中我國農(nóng)業(yè)院所品種526份，印度、匈牙利、加拿大等國家引進品種1587份。到2000年又收集續(xù)編國內(nèi)170份，國外70份，共240份胡麻種質(zhì)資源。到“十一五”規(guī)劃時共收集入庫保存3048份胡麻種質(zhì)資源，經(jīng)過重復鑒定核查，實際編目的胡麻種質(zhì)資源為2943份，我國首次建立了胡麻種質(zhì)資源庫。其中1822份胡麻種質(zhì)資源來自于38個世界各國，主要有前蘇聯(lián)156份、歐洲國家368份、阿根廷150份。其余來自于中國內(nèi)蒙古、山西、寧夏、河北、黑龍江和新疆等9個省自治區(qū)。內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學院胡麻課題組“十二五”期間收集保存胡麻資源材料1078份，其中國外引種200份，內(nèi)蒙古呼和浩特、鄂爾多斯、錫林郭勒、烏蘭察布等盟市的共503份，黑龍江40份，甘肅蘭州市、定西、張掖市和平?jīng)鍪械墓?7份，青海58份，山西大同86份，寧夏固原、西吉縣、隆德縣共23份，新疆伊犁58份，河北張家口市13份［21－24］。

2.2 種質(zhì)資源研究進展

我國胡麻種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫建立主要依賴于形態(tài)標記，屬于初級胡麻資源材料庫。近幾年科研人員還進行了抗逆性、成熟期、品質(zhì)和株高等特性分類研究。2008年杜光輝等從國內(nèi)外319份材料農(nóng)藝性狀觀察鑒定，篩選出高抗胡麻立枯病品種4份，高出麻率品種5份，高纖維強度品種18份，高纖維號品種14份，原莖產(chǎn)量在6000 kg／hm2以上的品種9份，纖維產(chǎn)量在750 kg／hm2以上的品種9份，種子產(chǎn)量在1200 kg／hm2以上的品種30份［25］。路穎等于1991～2000年對464份國內(nèi)外胡麻種質(zhì)資源進行了農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀、抗逆性鑒定及綜合評價［26］。黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所對12份黑龍江省當?shù)刂髟院槠贩N和10份新引進國外胡麻品種的田間農(nóng)藝性狀、經(jīng)濟技術(shù)指標進行綜合比較研究發(fā)現(xiàn)新引胡麻品種ARAMIS生產(chǎn)潛力巨大，可以適當加大其大面積種植推廣力度［27］。亢魯毅等對來自不同國家的78份胡麻種質(zhì)資源的10個農(nóng)藝性狀分析鑒定與進行了聚類分析，篩選出一些抗病性較好、生育期長和抗旱的材料［28］。劉飛虎等對從國外引進的74份胡麻種質(zhì)資源進行了農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀、抗倒伏性等方面的觀測和評價，篩選出2份早熟資源，6份纖維產(chǎn)量高的資源，3份種子產(chǎn)量高的資源，以及7份長勢好的資源［29］。王玉富通過對國外引進的150份胡麻種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀鑒定與聚類分析研究，將其分為4個類群，其中第一類群表現(xiàn)為株高較高、抗倒伏能力差、出麻率高、產(chǎn)量較高；第二類群株高較矮、較抗倒伏、出麻率較低、產(chǎn)量較低；第三類群表現(xiàn)為高抗倒伏、抗白粉病、產(chǎn)量較低；第四類群株高和產(chǎn)量最高。不同類群在胡麻種質(zhì)資源中有不同的利用價值，尤其胡麻栽培育種具有十分重要的利用價值［30］。薄天岳等對508份國內(nèi)外胡麻品種資源進行了抗枯萎病的鑒定和評價，篩選出了45份高抗枯萎病資源。其中有17份為國外引進品種，如紅木、美國高油、抗38、國外A81、國外A321、阿里安、范妮、瑞士8號、德國1號、匈牙利5號等；2份國內(nèi)地方種質(zhì)資源慶陽胡麻和川沙胡麻；26份國內(nèi)育成品種晚亞7號、天亞5號、定亞17號、晉亞6號、晉亞7號、伊亞2號、黒亞6號等［31］。王利民等對從國外引進的256份油用胡麻品種資源的8個主要農(nóng)藝性狀進行了主成分和系統(tǒng)聚類分析與評價，挑選出綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的材料作為優(yōu)異基因資源進一步開發(fā)利用［39］。

3 遺傳育種研究進展

3.1 傳統(tǒng)遺傳育種研究進展

五十年代中期開始，胡麻品種類型隨著不同時期的栽培要求而發(fā)生變化。我國胡麻主要以油用和纖維類型為主，其中以油用胡麻栽培面積最大，分布最廣，約占全國胡麻播種面積的60%以上。油用胡麻主要分布在內(nèi)蒙古、甘肅和新疆地區(qū)；纖維胡麻主要種植在黑龍江。從90年代開始，各育種單位開始重視含油率高的品種選育，并同時兼顧豐產(chǎn)、抗病。育種手段更加多元化，主要有引種鑒定法、系統(tǒng)選育法、集團選擇法、有性雜交法以及借助輻射育種，誘變育種以及對野生資源和不育系的利用也逐步展開。甘肅省農(nóng)科院黨占海研究員通過抗生素誘導獲得了溫敏胡麻雄性不育材料，對胡麻雜種優(yōu)勢利用的相關(guān)理論進行了系統(tǒng)的研究，并成功選育出了世界上首個胡麻雜交種，這一成就將我國的胡麻育種帶到了新的水平［32］。與此同時，內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學院的張輝研究員利用顯性核不育材料經(jīng)過輪回選擇和物理誘變，分別選育出了高油品種“輪選3號”和“內(nèi)亞9號”，含油率達42%～53%［33，34］。來自河北壩上高寒研究所的米君研究員則開展了胡麻野生種和栽培種種內(nèi)雜交親和技術(shù)的研究［35］，選育出了壩亞系列新品種。這些90年代以后新育成品種大大豐富了我國胡麻品種的多樣性，其中隴亞系列新品種抗病豐產(chǎn)，定亞系列新品種穩(wěn)產(chǎn)抗旱耐瘠薄，晉亞系列新品種穩(wěn)產(chǎn)抗病，壩亞系列新品種抗旱穩(wěn)產(chǎn)，寧亞系列新品種適應廣抗性強，內(nèi)亞系列含油率高，這些品種都將在不同生態(tài)環(huán)境和不同用途上成為我國現(xiàn)階段的主力品種。

引種鑒定法是將不同地區(qū)引入的品種，通過試驗鑒定，選擇表現(xiàn)優(yōu)良的品種，直接在生產(chǎn)上推廣應用。這種方法簡單、省事、見效快。例如，我區(qū)目前栽培面積較大的雁農(nóng)1號、雁雜10號和匈牙利8號等品種，就是通過這種途徑選出的，對于迅速普及良種，發(fā)展生產(chǎn)有很大作用。我國幾年來的引種工作表明，從自然條件和栽培水平基本相似的地區(qū)引進的優(yōu)良品種，引進成功率較高。例如，內(nèi)蒙古從山西省雁北地區(qū)引入的雁農(nóng)1號、嘴雜10號、大同4號，由甘肅省定西地區(qū)引入的定亞1號、定亞2號、定亞4號等品種，適應性均表現(xiàn)較好。從新疆等地區(qū)引進的品種適應性較差。引種鑒定，除供直接應用外，對其一些優(yōu)異的性狀，還可以通過各種育種途徑加以利用［36－40］。

系統(tǒng)選育法也稱“單株選擇法”或“一株傳”。即在大田生產(chǎn)或在地方品種和引種材料中，選拔適合育種目標要求的優(yōu)良單株，通過定向培育成新品種。單株選擇法可一次單株選擇和多次單株選擇。如內(nèi)蒙古農(nóng)科院選育的蒙亞1號、蒙亞3號、蒙亞6號等，就是通過一次單株選擇法培育而成的。一般作法是將選下的優(yōu)良單株進行單株脫粒，分別保存，來年分株行種植，并種植親本品種和標準品種，以供比較。第三年進行株系比較，優(yōu)中選優(yōu)，并初步進行產(chǎn)量鑒定。第四年繼續(xù)進行產(chǎn)量鑒定，第五年把綜合性狀好、產(chǎn)量顯著優(yōu)于對照品種的株系進行多點鑒定，最后確定推廣應用。

集團選擇法即混合選擇法，是一種簡單易行、迅速有效的方法。常用在品種提純復壯和改進農(nóng)家品種上。一個優(yōu)良品種種植多年后，一般產(chǎn)生種性退化，植株高低不整齊，成熟期不一致，影響產(chǎn)量和品質(zhì)。通過集團選擇法，從混雜群體中選擇健壯、具有本品種特點的優(yōu)良單株（數(shù)量可從幾百至幾千株，根據(jù)需要而定），經(jīng)室內(nèi)鑒定，去掉不符合標準的植株，然后混合脫粒，來年種植。一般經(jīng)過兩三年的連續(xù)集團選擇后，就可以使原品種的純度和所固有的特性得到恢復提高。但集團選擇法不易把遺傳性狀不良的単株清除。

利用有性雜交培育新品種，這是目前胡麻育種工作中應用最廣泛的，成效較大的主要育種方法之一。在掌握親本的性狀遺傳傳遞規(guī)律的基礎(chǔ)上，根據(jù)育種目標選擇親本，是雜交育種成敗的關(guān)鍵。一般來說，應當選擇優(yōu)點多、缺點少、綜合豐產(chǎn)性狀好的當?shù)赝茝V品種或新育成品種作父本，這樣選出來的后代，較能適應當?shù)貤l件，使雙親的優(yōu)點得到互相彌補，加強豐產(chǎn)性。選擇親本還應注意生態(tài)類型不同、地理距離較遠的品種，這樣也比較容易出現(xiàn)新類型。為了提高選擇機率，增加配置雜交組合是必要的，但每個組合雜交花數(shù)不易過多，一般每個組合3～5朵花即可［41，42］。

3.2 分子輔助育種研究進展

胡麻分子輔助育種是通過各種技術(shù)的整合與集成，在充分了解胡麻各種性狀的QTLs，掌握各個基因座的等位變異對表型的效應，考慮每個基因在染色體上的位置及基因之間存在連鎖反應的基礎(chǔ)上，對胡麻從基因到整體不同層次進行設(shè)計和操作，在遺傳標記和各種農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)通過計算機反復對育種程序中的各種因素進行模擬、篩選和優(yōu)化，提出最佳的親本選配和后代選擇策略，實現(xiàn)從傳統(tǒng)的“經(jīng)驗育種”到定向、高效的“精確育種”的轉(zhuǎn)化，大幅度提高育種效率，全面提升育種水平，培育突破性品種［43－46］。

近年來國內(nèi)外育種家都開展了胡麻遺傳連鎖圖譜構(gòu)建研究，其中Cullis等利用AFLP和RAPD成功構(gòu)建出胡麻第一張遺傳圖譜，包含19個AFLP標記和69個RAPD標記，有15個連鎖群［47］。Spielmeyer等構(gòu)建了包含213個AFLP分子標記的遺傳圖譜，由18個連鎖群組成［48］。Oh等構(gòu)建由94個標記（13個RFLP、80個RAPD及1個STS）組成，包含15個連鎖群的胡麻遺傳連鎖圖譜［49］。蘇鈺初步構(gòu)建了一張包括3個連鎖群，由13個EST－SSR分子標記組成，覆蓋基因組長度43.4 cm，平均圖距3.3 cm的胡麻遺傳圖譜［50］。吳建忠等構(gòu)建了含12個連鎖群的胡麻遺傳連鎖圖譜，全長為546.5 cm，每個連鎖群有4～15個標記，標記間平均距離為5.75 cm［51］。以上圖譜所使用的標記數(shù)量較少、標記間的距離過大，且以RFLP、AFLP和RAPD分子標記為主，這些標記的操作復雜、穩(wěn)定性差，難以得到應用，而不同研究者使用的親本材料不同，也給遺傳圖譜的整合帶來困難。近年來，在加拿大的胡麻基因組測序研究計劃（TUFGEN）的支助下，加拿大學者在胡麻SSR引物開發(fā)及胡麻遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建等研究領(lǐng)域取得了突破性進展。Cloutier等構(gòu)建了包含113個SSR標記的遺傳圖譜，有24個連鎖群［52］。2012年，Cloutier等又構(gòu)建了一張包含795個SSR標記，有15個連鎖群的遺傳連鎖圖譜［53］。

目前有關(guān)胡麻關(guān)聯(lián)分析及基因定位方面的報道較少。2013年，鄧欣開展了胡麻產(chǎn)量相關(guān)性狀與分子標記的關(guān)聯(lián)分析［54－55］。利用GLM和MLM模型所找到的與兩年性狀數(shù)據(jù)都存在關(guān)聯(lián)的位點數(shù)分別為25個及10個，其中有3個SSR位點在兩種模型中都表現(xiàn)出與兩年的表型性狀共同關(guān)聯(lián)。等位變異效應分析共找到57個等位變異，其中起增效作用的有31個，起減效作用的有26個。2014年，Soto－Cerda B J等由390份胡麻資源材料組成的核心種質(zhì)庫中，在158個SSR標記和7個種子品質(zhì)性狀之間進行了關(guān)聯(lián)分析，檢測出9個QTL，其中，與亞油酸和胡麻酸關(guān)聯(lián)的QTL各3個，與硬脂酸、粗脂肪和碘價關(guān)聯(lián)的QTL各1個，沒有檢測出與硬脂酸和油酸關(guān)聯(lián)的QTL［56］。

4 研究展望

胡麻是種質(zhì)資源極其豐富的油料作物，近年來在食品、醫(yī)藥保健、紡織、工業(yè)、飼料、新材料等很多方面具有重要用途。胡麻植物生物學特征以及遺傳學研究對胡麻種質(zhì)資源的收集、保存、分類、鑒定以及育種非常必要的。目前收集保存的胡麻種質(zhì)資源3000份左右，這些種質(zhì)資源多樣性豐富，包涵多種優(yōu)異基因，提供胡麻育成新品種和栽培項目利用，并取得了突出的經(jīng)濟價值［57］。在胡麻育種中，選配親本隨機性大，導致胡麻雜種優(yōu)勢不明顯，品種產(chǎn)量低，品質(zhì)差，育種進程減慢，優(yōu)良種親本的選擇比較狹窄，亟需發(fā)掘優(yōu)異基因的資源。從國內(nèi)外的胡麻分子輔助育種來看，在大量的生物數(shù)據(jù)和育種家的實際需求間缺乏連接的紐帶，無法有效利用浩瀚的生物數(shù)據(jù)去發(fā)掘重要性狀的基因，研究基因和環(huán)境的交互作用，把這些信息轉(zhuǎn)化成可供育種家利用的“知識”，進而有效地應用于胡麻育種。至今還沒有通過分子育種技術(shù)育成大面積推廣的胡麻抗旱和高產(chǎn)量品種，由于抗旱、產(chǎn)量QTL的表型效應、遺傳背景效應及與環(huán)境互作效應不明確，加上目前基因型分析成本偏高，多數(shù)育種家仍不愿采用分子標記輔助選擇技術(shù)來改良胡麻的抗旱性和產(chǎn)量。因此，在充分發(fā)揮胡麻資源優(yōu)勢的基礎(chǔ)上，利用數(shù)量遺傳學、功能基因組學、蛋白組學和生物信息學的理論和方法以及已公布數(shù)據(jù)庫中胡麻基因組信息結(jié)合，進一步綜合評價胡麻種質(zhì)資源生物學特征和遺傳機制，必將有益于提高胡麻遺傳效率，加快育種進程，并為建立我國胡麻產(chǎn)業(yè)體系提供知識平臺和技術(shù)支撐。

［1］伊六喜，巴特爾，高鳳云，等.亞麻染色體核型分析［J］.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，2014（6）：9－10.

［2］黨占海，趙蓉英，王敏，等.國際視野下胡麻研究的可視化分析［J］.中國麻業(yè)科學，2010，32（6）：305－313.

［3］姜才，伊六喜，高鳳云，等.亞麻花蕾發(fā)育相關(guān)基因的表達研究［J］.華北農(nóng)學報，2015，30（5）：104－107.

［4］路穎，張輝.中國亞麻種質(zhì)資源研究的回顧與展望［J］.中國麻作，2000，22（1）：42－43.

［5］羅俊杰，歐巧明，葉春雷，等.重要胡麻栽培品種的抗旱性綜合評價及指標篩選［J］.作物學報，2014，40（7）：1259－1273.

［6］趙利，黨占海.甘肅胡麻地方種質(zhì)資源品質(zhì)特性研究［J］.西北植學報，2006，26（12）：2453－2457.

［7］趙利，黨占海，張建平，等.甘肅胡麻地方品種種質(zhì)資源品質(zhì)分析［J］.中國油料作物學報，2006，28（3）：282－286.

［8］郭永利，范麗.亞麻籽的保健功效和藥用價值［J］.中國麻業(yè)科學，2007，29（3）：147－149.

［9］彭曉勇.亞麻特征特性及高產(chǎn)栽培技術(shù)［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2008（16）：197－199.

［10］楊建兵，肖伏，梁雪妮，等.亞麻品種在云南省不同生態(tài)條件下的生長發(fā)育特征分析［J］.中國麻業(yè)，2005，27（2）：84－87.

［11］吳建忠，趙茜，關(guān)鳳芝.11個亞麻品種的產(chǎn)量特征分析.黑龍江農(nóng)業(yè)科學，2012（10）18－22.

［12］米君，錢合順，楊素梅，等.亞麻野生種—宿根亞麻的特征特性及評價.河北農(nóng)業(yè)科學，2003，7（2）：72－73.

［13］魏國江，李振偉.淺談亞麻的生物學特征特性及其綜合利用［J］.黑龍江紡織，2008（4）：1－2.

［14］楊學，關(guān)鳳芝，李柱剛，等.亞麻種質(zhì)創(chuàng)新的研究現(xiàn)狀［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學，2011（3）：8－11.

［15］Kvavadze，E.，Bar－Yose f，O.，Belfer－Cohen，A.，et al.30000－year－old wild flax fibers［J］.Science，2009，325：1359－1359.

［16］田彩平，黨占海，張建平.外引亞麻品種資源的聚類分析及評價［J］.西北農(nóng)業(yè)學報，2008，17（5）：200－203.

［17］路穎，關(guān)鳳芝，王玉富，等.國內(nèi)外亞麻種質(zhì)資源的綜合評價［J］.中國麻業(yè)，2002，24（4）：5－7.

［18］鄧欣，陳信波，邱財生，等.我國亞麻種質(zhì)資源研究與利用概述［J］.中國麻業(yè)學，2015，37（6）：322－328.

［19］祁旭升，王興榮，許軍，等.胡麻種質(zhì)資源成株期抗旱性評價［J］.中國農(nóng)業(yè)科學，2010，43（15）：3076－3087.

［20］夏尊民.我國纖維用亞麻育種研究現(xiàn)狀與發(fā)展［J］.中國麻業(yè)科學，2007，29（3）：118－122.

［21］羅素玉，李德芳.麻類所麻類育種五十年［J］中國麻業(yè)科學，2009，31：82－92.

［22］張建平，黨占海.亞麻品種資源的聚類分析及評價［J］.中國油料作物學報，2004，26（3）：24－28.

［23］路穎.亞麻種質(zhì)資源聚類分析及核心品種抽取方法［J］.中國麻業(yè)，2005，27（2）：66－69.

［24］王玉富，粟建光.亞麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準［M］.中國農(nóng)業(yè)出版社，2006.

［25］杜光輝，基于田間觀測和ISSR標記技術(shù)對亞麻種質(zhì)資源的分析評價［D］，碩士學位論文，云南大學，2008.

［26］路穎，關(guān)鳳芝，王玉富，等.國內(nèi)外亞麻種質(zhì)資源的綜合評價［J］.中國麻業(yè)，2002，24（4）：5－7.

［27］吳建忠，劉巖，宋喜霞，等.亞麻品種比較試驗研究［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學，2016（1）：20－22.

［28］亢魯毅，張輝，巴特爾，等.顯性核不育亞麻種質(zhì)資源聚類分析及核心種質(zhì)庫的建立［J］.華北農(nóng)學報，2012，27（4）：118－122.

［29］劉飛虎，杜光輝，楊建兵，等.國外優(yōu)良亞麻種質(zhì)資源的初步篩選［J］.中國麻業(yè)科學，2007（05）：261－263.

［30］王玉富，賈婉琪，薛召東，等.國外引進亞麻種質(zhì)資源的聚類分析及評價［J］.植物遺傳資源報，2010，11（5）：548－554.

［31］薄天岳，楊建春，任云英，等.亞麻品種資源對枯萎病的抗性評價［J］.中國油料作物報.2006，28（4）：470－475.

［32］黨占海，張建平，佘新成，等.溫敏型雄性不育亞麻的研究［J］.作物學報，2002，28（6）：861－864.

［33］張輝，丁維，王宜林，等.顯性核不育亞麻在育種上的應用研究初報［J］.華北農(nóng)學報，996，11（2）：38－42.

［34］伊六喜，巴特爾，張輝，等.雄性不育和可育亞麻的生殖期形態(tài)學與細胞學比較［J］.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，2011（6）：21－25.

［35］米君，李愛榮，錢合順，等.亞麻種間雜交技術(shù)研究初報，中國麻業(yè)科學，2008，30（3）：136－140.

［36］王玉富，劉燕，康慶華，等.纖維亞麻新品種黑亞14選育報告.中國麻業(yè)，2003，25（3）：112－113.

［37］張麗麗，米君，李世芳，等.胡麻種間雜交種主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)系研究［J］.河北農(nóng)業(yè)科學，2014，18（3）：76－78.

［38］王利民，黨占海.胡麻農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析［J］.中國農(nóng)學通報，2013，29（27）：88－92.

［39］王利民，張建平，米君，等.國外引進油用亞麻品種資源農(nóng)藝性狀分析與評價［J］.中國油料作物學報，2011，33：356－361.

［40］黨占海，宋軍生，張建平，等.油用亞麻品種資源農(nóng)藝性狀的主成分及聚類分析［J］.西南農(nóng)業(yè)學報，2015，28（2）：492－497.

［41］高鳳云，張輝，伊六喜，等.不同播種期對亞麻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響［J］.中國麻業(yè)科學，2014，36（3）：146－150.

［42］趙利，黨占海，張建平，等.不同類型胡麻品種資源品質(zhì)特性及其相關(guān)性研究［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2008，26（5）：6－9.

［43］李明.亞麻種質(zhì)資源遺傳多樣性與親緣關(guān)系的AFLP分析［J］.作物學報，2011，37（4）：635－640.

［44］關(guān)虎，王振華，曹禹，等.亞麻品種主要農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析［J］.新疆農(nóng)業(yè)科學2011，48（11）：2035－2040.

［45］張杰道，孟祥兵.植物分子育種方法研究進展.生命科學研究，2001，5（3）：165－169.

［46］鄭殿升，楊慶文，劉旭，等.中國作物種質(zhì)資源多樣性［J］.植物遺傳資源學報2011，12（4）：497－500，506.

［47］Cullis C.，Oh T.，Gorman M.，Geneticmapping in flax（Linum usitatissimum L.），in：Proc 3rd Meeting Int.Flax Breed Res Group，St Valeiy－en－caux，F(xiàn)rance，1995，pp.161－169.

［48］SpielmeyerW.，Green A.，Bittisnich D.，et al.Identification of quantitative trait loci contributing to Fusarium wilt resistance on anAFLP linkagemap of flax（Linum usitatissimum L.）.Theoretical and Applied Genetics.1998，97（4）：633－641.

［49］Oh T.，Gorman M.，Cullis C.RFLP and RAPDmapping in flax（Linum usitatissimum L.）.Theoretical and Applied Genetics. 2000，101（4）：590－593.

［50］蘇任.亞麻（Limm usitatissimum L.）EST－SSR標記開發(fā)及遺傳圖譜構(gòu)建［D］，碩士學位論文，哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學，2011.

［51］吳建忠，趙茜，關(guān)鳳芝.11個亞麻品種的產(chǎn)量特征分析.黑龍江農(nóng)業(yè)科學，2012，（10）：18－20.

［52］Cloutier S.，Ragupathy R.，Niu Z.，Duguid S.SSR－based linkagemap of flax（Linum usitatissimum L.）and mapping of QTLs underlying fatty acid composition traits.Molecular Breeding.2011，28（4）：437－451.

［53］Cloutier S.，Ragupathy R.Miranda E.，Radovanovic N.，et al.Integrated consensus genetic and physicalmaps of flax（Linum usitatissimum L.）.Theoretical and Applied Genetics.2012，125（8）：1783－1795.

［54］鄧欣.亞麻分子標記的開發(fā)及產(chǎn)量相關(guān)性狀的關(guān)聯(lián)分析.博士學位論文，中國農(nóng)業(yè)科學院，2013.

［55］鄧欣，邱財生，陳信波，等.亞麻農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量形成關(guān)系的多重分析［J］.西南農(nóng)業(yè)學報，2014，27（2）：535－540.

［56］Soto－Cerda B J，Duguid S，Booker H，etal.Associationmapping of seed quality traits using the Canadian flax（Linum usitatissimum L.）core collection，Theor Appl Genet，2014，127：881－896.

［57］粟建光，揭雨成，龔友才，等.麻類優(yōu)異種質(zhì)的創(chuàng)新與利用研究［J］.中國麻業(yè)，2004，26（2）：56－59.

Advances in Research on Germp lasm Resources，Breeding and Genetics of Flax

YILiuxi1，2，SIQinbaTeer2，JIA Xiaoyun2，GAO Fengyun2，ZHOU Yu2，WANG Xuejiao2，ZHAO Xiaoqing2，HOU Jianhua1，ZHANG Hui2*
（1.Institute of Agronomy，Inner Mongolia Agriculture University，Huhehaote 010019，China；2.Inner Mongolia Academy of Agriculture and Husbandry Sciences，Huhehaote 010031，China）

Linen，or oil－used flax，has very high comprehensive utilization value.With the development of flax production，the demand for excellent linen germplasm resources is higher which promotes flax industry development thatmakes research and utilization of linen germplasm more important.Compared to staple crops，flax germplasm resources utilization rate ismuch lower，and its variety improvement is still confined to the conventional breeding methods.Little progress made in linen genetic research，especially atmodern molecular levels，which led to the slow development in flax varieties improvement；meanwhile，inefficient flax breeding limits the further development of flax industry.In this paper，flax plant biology characteristics，germplasm resources collection and utilization，variety breeding profile，genetics，and molecular assisted breeding have been reviewed，which will provide information for domestic linen researchers，and may be helpful for improving the level of genetic research，breeding and utilization of flax resources in china.

linen；germplasm；breeding；genetics；progress

S563.2

A

1671－3532（2017）02－0081－07

2016－09－22

內(nèi)蒙古自治區(qū)研究生科研創(chuàng)新（B20161012914）；內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)創(chuàng)新基金（2016CXJJN11）；蒙古自然科學基金（2015BS0326）

伊六喜（1986－），男，博士研究生，研究方向為作物遺傳育種學。E－mail：yiliuxivip＠163.com

*通訊作者：張輝（1967－），女，研究員，主要從事胡麻遺傳育種研究。E－mail：zhanghui2345＠126.com