不同光照強(qiáng)度處理對(duì)翠竹生物量的影響

王舒悰，顧　琪，陳霜霜，趙劉杰，焦月瀟，王福升

(南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué) 竹類研究所，江蘇 南京 210037)

地被竹的枝葉稠密，根系發(fā)達(dá)，對(duì)土壤的需求不高，具有抗鹽堿的優(yōu)點(diǎn)[1-3]，繁殖能力強(qiáng)且病蟲(chóng)害少，因此在園林中常被用來(lái)作為地被植物。我國(guó)在園林的造景利用上，自80年代才開(kāi)始將觀賞地被竹類從日本進(jìn)行引種[4]，隨后在南京、蘇州、連云港、上海等地應(yīng)用于公園中。目前我國(guó)北方地區(qū)的植被綠化配置上層大型喬木及灌木林基本成型，下層地被類型的多元化配置亟待解決，因此對(duì)地被竹的引種到北方后的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行了大量研究[5]，對(duì)地被竹的耐寒性進(jìn)行研究，為其在園林中作為林下植被提供了科學(xué)基礎(chǔ)，從而為引種工作提供依據(jù)[6-8]。翠竹(Pleioblastuspygmaea)屬于禾本科竹亞科苦竹屬植物，耐陰性矮小灌木狀地被竹類，竹根根系較淺，竹鞭單軸生長(zhǎng)，混生型竹種。翠竹的葉片小且翠綠，水平排列成扇形，翠竹的地上部分高度約20～40 cm，稈低矮密生，修剪后翠竹生長(zhǎng)周期延長(zhǎng)，高度降低，高生長(zhǎng)呈現(xiàn)“慢-快-慢”規(guī)律[9]，適宜人為控制植株高度進(jìn)行修剪。翠竹性耐寒，適宜疏松的砂質(zhì)土，喜肥。翠竹的繁殖可通過(guò)播種途徑，亦可通過(guò)對(duì)竹鞭進(jìn)行剪鞭埋鞭進(jìn)行栽種，一般對(duì)翠竹的移栽是在春季或者梅雨季節(jié)帶宿土進(jìn)行移植。通常將翠竹栽植于花壇中作為庭院布置植被，或者是作為公園的邊緣植物盆景欣賞，是城市園林綠化中優(yōu)良的地被植物種類。翠竹在園林的綠化中作為綠籬，具有隔斷效果，在應(yīng)用中具有不同的搭配形式，竹草搭配也是造園的一種綠化形式。地被竹不僅具有較強(qiáng)的園林綠化觀賞價(jià)值，因其鞭根發(fā)達(dá)且錯(cuò)綜復(fù)雜地串鞭在一起，因此被用于固土護(hù)坡，對(duì)于水土保持具有較高的利用價(jià)值[10]。作為園林地被的一種新穎植物類群[11]，研究地被竹在園林綠化中的運(yùn)用，對(duì)于將綠色生態(tài)引入城市，構(gòu)建多層帶的立體綠化，豐富城市植被類型具有重要作用。因此用地被竹類植物替代部分草坪植物，為垂直綠化尋找良好的材料配置，對(duì)于豐富生態(tài)多樣性、豐富地被植物品種具有重要作用[12]。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

研究地設(shè)置在江蘇省南京市溧水區(qū)白馬鎮(zhèn)的白馬教學(xué)科研基地，白馬鎮(zhèn)位于溧水的東南部，屬于典型的寧鎮(zhèn)揚(yáng)低丘陵區(qū)，地理坐標(biāo)介于31°23′～31°48′N，118°51′～119°14′E之間。屬于北亞熱帶的季風(fēng)氣候，年平均氣溫為15.5 ℃，年平均降水量為1 037 mm。四季分明，梅雨季節(jié)從6月中旬到7月上旬，平均約22 d，梅雨季節(jié)短期降水強(qiáng)度大，研究地土壤主要為下蜀系黃棕壤土。

1.2　研究材料

研究對(duì)象為翠竹的1年生實(shí)生苗，實(shí)生苗來(lái)源為白馬教學(xué)科研基地，地理坐標(biāo)為31°36′49″N，119°9′15″E。研究用的翠竹為南京林業(yè)大學(xué)2015年3月份開(kāi)花的翠竹播種苗。

1.3　研究方法

研究通過(guò)人為控制光照強(qiáng)度進(jìn)行研究，通過(guò)在花盆上方覆蓋不同處理的雙色板蓋板來(lái)控制光照，對(duì)照不覆蓋蓋板。通過(guò)在不同蓋板的正中央位置打不同的圓形孔孔徑來(lái)控制光照強(qiáng)度，雙色板圓形孔孔直徑大小分別為5、10、15、20、25 cm，分別標(biāo)記為A處理、B處理、C處理、D處理、E處理，對(duì)照標(biāo)為F處理，不同處理的孔徑面積占花盆的內(nèi)徑面積的照度百分比依次為1.29%、5.16%、11.62%、20.66%、32.28%、100%，每個(gè)處理重復(fù)36次。將2叢翠竹1年生實(shí)生苗移栽到塑料花盆正中位置，內(nèi)置營(yíng)養(yǎng)土與黃土混合土厚度為15 cm；混合土為m(營(yíng)養(yǎng)土)∶m(黃心土)=1∶2，塑料花盆的規(guī)格為外徑51 cm，內(nèi)徑44 cm，高度35 cm。蓋板材料為雙色板，大小為60 cm×60 cm，厚度為0.5 cm。

2016年3月上旬移栽成活，成活1周后蓋塑料蓋板，待生長(zhǎng)穩(wěn)定后，從2016年4月15日起開(kāi)始第1次取樣，之后隔25 d左右進(jìn)行下次取樣，共取樣12次，記為12次調(diào)查時(shí)間。1-12次調(diào)查時(shí)間的具體日期分別為2016年4月15日、5月9日、6月3日、6月27日、7月21日、8月12日、9月5日、9月23日、10月17日、11月10日、12月2日和12月26日。每次取樣每個(gè)處理隨機(jī)抽取3盆，用水管沖洗土后取出樣本，分別裝自封袋，并用黑色記號(hào)筆標(biāo)記好序號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室處理。

將測(cè)定的樣品分別放入GZX-9146MBE電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱(上海博迅實(shí)業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠出品)進(jìn)行烘干。首先選擇在105 ℃條件下對(duì)翠竹殺青2 h，之后在75 ℃條件下烘48 h至恒重。烘干之后，分別區(qū)分開(kāi)翠竹的葉片、地上部分和地下部分，用電子天平(奧豪斯-托利多儀器(上海)有限公司出品，測(cè)量范圍0～210 g，測(cè)量精度0.000 1 g)測(cè)定烘干后的翠竹的生物量干質(zhì)量：葉片的干質(zhì)量；地上部分干質(zhì)量；地下部分干質(zhì)量。

2　數(shù)據(jù)處理

研究的影響因素主要是6個(gè)不同的光照處理以及12次調(diào)查時(shí)間，因此，首先選用線性模型分別分析兩個(gè)主要因素與翠竹各生長(zhǎng)指標(biāo)之間的關(guān)系，作出數(shù)據(jù)分布的箱線圖。為了避免雙因素之間存在著非線性關(guān)系的影響，因此還調(diào)用了廣義可加模型(GAM)，以光照處理和調(diào)查時(shí)間為自變量，以各部件生物量為因變量，研究雙因素對(duì)翠竹干質(zhì)量生物量的影響，并作出偏殘差圖[13-14]，對(duì)各影響指標(biāo)結(jié)果進(jìn)行預(yù)測(cè)。

為了分析翠竹生物量的分配，研究翠竹葉片干質(zhì)量與地上部分干質(zhì)量和地下部分干質(zhì)量生物量之間的相關(guān)關(guān)系，加入不偏長(zhǎng)軸法(RMA)指數(shù)模型[15]，對(duì)三者之間的相關(guān)系數(shù)進(jìn)行檢驗(yàn)。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在Microsoft Excel 2007軟件中進(jìn)行整理、簡(jiǎn)單計(jì)算和部分圖表生成，在R 3.0.0 (R Development Core Team，2013)軟件中進(jìn)行線性擬合回歸和部分圖像制作。

3　結(jié)果與分析

3.1　翠竹各構(gòu)件干質(zhì)量的研究

對(duì)不同光照強(qiáng)度下的翠竹的葉片、地上部分和地下部分的干質(zhì)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，翠竹各構(gòu)件的干質(zhì)量生物量分布的箱線圖見(jiàn)圖1。從圖1A、1B、1C中可以看出：隨著光照強(qiáng)度的增加，翠竹各部件干質(zhì)量隨著增加。由圖1A可知：A和B處理下的葉片干質(zhì)量變化不大，葉片干質(zhì)量生物量在0.232 1～0.240 6 g，A、B、C、D和 E處理下葉片干質(zhì)量均值分別是F對(duì)照下的11.75%、12.18%、21.6%、35.97%和49.5%。翠竹地上部分干質(zhì)量生物量增加，在F對(duì)照下地上部干質(zhì)量最大為2.998 3 g，A處理下地上部分干質(zhì)量最小為0.329 9 g，A、B、C、D和 E處理下地上部分干質(zhì)量均值分別是F對(duì)照下的11%、11.57%、21.83%、36.36%和48.08%。A和B光照度處理下，地下部分干質(zhì)量生物量均值相差不大，分別為0.333 6 g和0.351 5 g， A、B、C、D和 E處理下地下部分干質(zhì)量均值分別是F對(duì)照下均值的9.29%、9.78%、13.32%、24.75%和37.45%。隨著光照時(shí)間的增加，翠竹各構(gòu)件干質(zhì)量呈現(xiàn)先增加后降低的波動(dòng)趨勢(shì)，不同光照強(qiáng)度下各構(gòu)件干質(zhì)量的均值在第9次調(diào)查時(shí)間時(shí)達(dá)到最大，干質(zhì)量積累最大。

從圖2A、2C、2E中可以看出光照強(qiáng)度對(duì)翠竹各構(gòu)件干質(zhì)量的影響呈現(xiàn)為正效果，即隨著光照強(qiáng)度的增加，各構(gòu)件的干質(zhì)量積累增加。從圖2B和2D可以看出，光照時(shí)間在研究前期對(duì)葉片及地上部分干質(zhì)量影響呈現(xiàn)正效果，在第10次調(diào)查時(shí)間各構(gòu)件的干質(zhì)量積累最大，之后呈現(xiàn)為局部負(fù)效果。模型預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際有所偏差，但總體趨勢(shì)與實(shí)際相符。即在10月中旬至11月中旬時(shí)期積累達(dá)到最大，而試驗(yàn)過(guò)程中翠竹的葉片在11月就開(kāi)始有枯黃現(xiàn)象產(chǎn)生，甚至大量葉片凋落，造成后期生物量積累有所下降。從圖2F可以看出研究過(guò)程中，光照時(shí)間對(duì)地下部分干質(zhì)量呈現(xiàn)為正效果。模型預(yù)測(cè)在第10次調(diào)查時(shí)間時(shí)葉片干質(zhì)量最大，因此地上部干質(zhì)量積累也最大。光照處理和調(diào)查時(shí)間對(duì)地下部分干質(zhì)量積累的預(yù)測(cè)結(jié)果與試驗(yàn)結(jié)果有偏差，但整體上的變化趨勢(shì)與試驗(yàn)結(jié)果是一致的。

3.2　翠竹葉片干質(zhì)量占翠竹總干質(zhì)量百分比的研究

圖1　不同處理和調(diào)查時(shí)間下翠竹各構(gòu)件的干質(zhì)量分布Fig.1　The dry weight of different parts of P. pygmaea under various treatments and investigation times說(shuō)明：箱線圖中邊框中黑色粗線表示數(shù)據(jù)中的中位數(shù)，箱線圖中的上下邊緣分別代表數(shù)據(jù)的上四分位數(shù)和下四分位數(shù)。箱線圖中的上下邊緣延伸線即“觸須”，表示數(shù)據(jù)正常的分布范圍。如果數(shù)據(jù)無(wú)異常值，則箱體的上下邊緣分別代表數(shù)據(jù)的最大值和最小值；如出現(xiàn)異常值，則外端點(diǎn)處表示了箱體四分位數(shù)間距的1.5倍值。

圖2　不同光照處理和調(diào)查時(shí)間對(duì)翠竹各構(gòu)件干質(zhì)量影響的偏殘差圖Fig.2　Partial residuals of the dry weight of various parts of P. pygmaea under different light treatments and investigation time

圖3　不同光照處理和調(diào)查時(shí)間對(duì)葉片干質(zhì)量百分比影響的偏殘差圖Fig.3　Partial residuals of the proportion of leaf dry weight to total weight under different light treatments and investigation time

3.3　翠竹各構(gòu)件干質(zhì)量之間的相關(guān)關(guān)系

在研究翠竹各構(gòu)件生物量分配上，選用不偏長(zhǎng)軸法(RMA)進(jìn)行研究分析，調(diào)用了RMA指數(shù)模型，對(duì)地上部分干質(zhì)量和葉質(zhì)量進(jìn)行線性擬合，擬合后的地上部分干質(zhì)量與葉質(zhì)量之間的RMA指數(shù)為0.996 2，擬合程度很高，表明在翠竹的幾種不同光照處理下，翠竹的葉片和地上部分干質(zhì)量之間線性相關(guān)。在對(duì)翠竹的地下部分干質(zhì)量生物量和葉片干質(zhì)量之間進(jìn)行擬合時(shí)，翠竹地下部分干質(zhì)量與葉質(zhì)量之間的RAM指數(shù)為0.941 9，擬合優(yōu)度較高呈線性關(guān)系。翠竹的葉質(zhì)量與翠竹的地上部分和地下部分的干質(zhì)量影響線性相關(guān)。因此在對(duì)翠竹地上部分干質(zhì)量和地下部分干質(zhì)量進(jìn)行RMA指數(shù)模型擬合時(shí)，表現(xiàn)出很強(qiáng)的線性相關(guān)，對(duì)應(yīng)的RMA指數(shù)為0.947 6。研究表明：翠竹的葉片干質(zhì)量生物量與地上部分干質(zhì)量生物量和地下生物量之間線性相關(guān)，翠竹的葉片生物量積累與地上部分生物量積累和地下部分生物量積累變化趨勢(shì)一致。因此在野外試驗(yàn)中可以用翠竹的葉片干質(zhì)量生物量來(lái)研究翠竹的生物量積累大小。

4　討論

葉片的干質(zhì)量生物量可以反應(yīng)植物對(duì)環(huán)境中的光照強(qiáng)度的響應(yīng)，王德賢[16-17]通過(guò)對(duì)玉米進(jìn)行了一系列研究，用葉質(zhì)量來(lái)速度估測(cè)單株葉面積。植物通過(guò)葉片的變形來(lái)適應(yīng)光照強(qiáng)度的變化，如通過(guò)降低單位葉面積干質(zhì)量[18]，或者通過(guò)降低葉片的厚度等，單位葉面積的生物量就相應(yīng)增加，有助于葉片來(lái)捕獲更多能量[19]，吳能表等[20]研究表明在低光照條件下，植物葉片的厚度隨著光照強(qiáng)度的降低而降低，通過(guò)增加單位葉片生物量來(lái)增加對(duì)光照的攔截，因此隨著光照強(qiáng)度的增加，翠竹的干質(zhì)量生物量增加。

綜合不同研究結(jié)果來(lái)看，光照強(qiáng)度的大小影響翠竹的干質(zhì)量生物量和生物量分配。由于光強(qiáng)影響著植物的光合作用，因此在弱光照處理下，植物葉片對(duì)光能的利用能力較弱[21]，進(jìn)而影響植物積累光合產(chǎn)物，翠竹各部件的生物量隨光照處理強(qiáng)度的增加而增加，這與李濱勝等[22]的研究結(jié)果一致。對(duì)翠竹葉片干質(zhì)量生物量的研究，研究結(jié)果與孫曉玉等和吳能表等[19-20]的研究結(jié)果一致，翠竹在弱光照條件下，通過(guò)葉片對(duì)光照的適應(yīng)，來(lái)捕獲更多能量供給生命活動(dòng)需求。隨著植物生命活動(dòng)過(guò)程中對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求消耗植物的生物量積累，因此隨著光照時(shí)間的增加，葉片和地上部分干質(zhì)量生物量出現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。在對(duì)翠竹干質(zhì)量占總質(zhì)量百分比的研究中結(jié)果表明光照度影響著翠竹各部件的生物量分配，在較低的光照處理下，翠竹的生長(zhǎng)量出現(xiàn)分化，翠竹的鞭根等生長(zhǎng)量小，葉片干質(zhì)量生長(zhǎng)量占據(jù)的比例就大。當(dāng)植物在遭受脅迫條件時(shí)，就會(huì)通過(guò)葉片的迅速凋落來(lái)降低死亡率，建立植物體系內(nèi)部的生理平衡[21]，因此，隨著調(diào)查時(shí)間的增加相當(dāng)于增加了光照的時(shí)間，葉片的干質(zhì)量百分比就下降。

綠色植物主要是通過(guò)葉片獲取光能，通過(guò)葉片來(lái)進(jìn)行光合作用，積累產(chǎn)物，植物的葉片生物量直接影響著植物的總的生物量，因此翠竹的地上部分和地下部分及葉片干質(zhì)量生物量之間線性相關(guān)。林新春等[22]對(duì)苦竹(Pleioblastusamarus)的研究結(jié)果表明隨著竹子年齡的增加，在個(gè)體的生物量分配上出現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，翠竹的葉片干質(zhì)量在后期出現(xiàn)單峰型變化，與蘇文會(huì)等[23]對(duì)大木竹(Bambusawenchouensis)的研究結(jié)果一致，葉片生物量的比例也出現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。植物的生長(zhǎng)過(guò)程中，為了對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)，不斷通過(guò)對(duì)個(gè)體的調(diào)整，優(yōu)化個(gè)體生物量的分配[24]。在生產(chǎn)上也可以用器官的生物量來(lái)代替整個(gè)植株的生物總量[25-26]，在生產(chǎn)中具有重要的實(shí)踐意義。通過(guò)對(duì)翠竹各部件生物量的研究，為后期建立模型定性從植物的葉片質(zhì)量來(lái)推斷出翠竹整體生物量提供理論依據(jù)。

研究竹類植物各構(gòu)件生物量，對(duì)于不同立地條件下植物生物量的估測(cè)具有重要意義[27]。同時(shí)在眾多的研究中，通過(guò)模型的構(gòu)建，研究了竹子各器官生物量的分配，對(duì)于竹類植物的集約化經(jīng)營(yíng)提供了合理的理論依據(jù)[28-29]。探討光照強(qiáng)度對(duì)翠竹干質(zhì)量的影響，有利于為同一生態(tài)條件下進(jìn)行植被配置提供參考以便對(duì)其在園林中的應(yīng)用進(jìn)行合理安排設(shè)計(jì)，創(chuàng)造宜居的城市生態(tài)，發(fā)揮更佳的生態(tài)價(jià)值[30]。

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