白羊草光合特性及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量對(duì) CO2濃度倍增和干旱脅迫的響應(yīng)

肖列，劉國(guó)彬，李鵬，薛萐*

（1 西安理工大學(xué)西北旱區(qū)生態(tài)水利工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，陜西西安，710048；

2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌，712100；3 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西楊凌，712100）

白羊草光合特性及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量對(duì) CO2濃度倍增和干旱脅迫的響應(yīng)

肖列1，劉國(guó)彬2,3，李鵬1，薛萐2,3*

（1 西安理工大學(xué)西北旱區(qū)生態(tài)水利工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，陜西西安，710048；

2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌，712100；3 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西楊凌，712100）

【目的】探明 CO2濃度倍增對(duì)干旱脅迫下白羊草光合特性及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響，為未來(lái)大氣 CO2濃度升高以及干旱、半干旱地區(qū)水分虧缺等逆境下白羊草的生長(zhǎng)提供理論依據(jù)和技術(shù)參數(shù)。 【方法】盆栽試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，研究了黃土丘陵區(qū)典型草本植物白羊草光合特性和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物 (NSC) 及其組分(可溶性糖和淀粉) 的含量對(duì)不同 CO2濃度 (400 μmol/mol 和 800 μmol/mol) 和不同水分處理 [35%～40% FC (重度干旱脅迫)、55%～60% FC (輕度干旱脅迫) 和 75%～80% FC (對(duì)照)] 的響應(yīng)。 【結(jié)果】CO2濃度倍增和干旱脅迫對(duì)白羊草光合-光響應(yīng)曲線參數(shù)和 NSC 及其組分含量有顯著影響，但 2 個(gè)因素之間沒(méi)有顯著的交互作用。CO2濃 度 倍 增 顯 著 提 高 了 白 羊 草 葉 片 最 大 凈 光 合 速 率 (Pmax)、 表 觀 量 子 效 率 (AQY)、 光 飽 和 點(diǎn) (LSP) 和 光 補(bǔ) 償 點(diǎn)(LCP)(P ＜ 0.01)，而干旱脅迫則顯著降低了 Pmax、AQY 和 LSP (P ＜ 0.01)。CO2濃度倍增和干旱脅迫均提高了白羊草地上部分可溶性糖含量。在正常 CO2濃度條件下，與對(duì)照相比，輕度干旱脅迫和重度干旱脅迫均顯著降低了白羊草地上部分和根系部分淀粉含量。CO2濃度倍增使對(duì)照、輕度干旱脅迫和重度干旱脅迫處理下白羊草地上部分淀粉含量分別提高了 17.4%、44.2% 和 18.7%，根系部分淀粉含量分別提高了 17.3%、88.4% 和 54.4%。輕度和重度干旱脅迫均顯著降低了正常 CO2濃度條件下白羊草根系部分 NSC 含量。CO2濃度倍增顯著提高了對(duì)照處理和輕度干旱脅迫處理下白羊草地上部分以及輕度干旱脅迫處理和重度干旱脅迫處理下白羊草根系部分 NSC含量。在正常 CO2濃度下，輕度和重度干旱脅迫導(dǎo)致白羊草地上部分和根系部分可溶性糖含量與總 NSC 含量比值的顯著提高。在倍增 CO2濃度下，重度干旱脅迫顯著提高了白羊草地上部分可溶性糖含量與總 NSC 含量的比值，而對(duì)照處理和輕度干旱脅迫處理無(wú)顯著差異。 【結(jié)論】干旱脅迫促進(jìn)了白羊草體內(nèi)淀粉向可溶性糖的轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致可溶性糖含量的升高和淀粉含量的降低。CO2濃度倍增促進(jìn)了白羊草地上部分和根系部分淀粉和NSC 含量的積累，為干旱脅迫下白羊草生理代謝活動(dòng)所需可溶性糖提供了來(lái)源。CO2濃度升高能夠緩解干旱脅迫造成的不利影響，提高了白羊草的抗旱性。

CO2濃度倍增；干旱脅迫；光合特性；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物；白羊草

隨著全世界人口的持續(xù)增長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展，大量消耗化石燃料排放 CO2，大氣 CO2濃度以前所未有的速度增加[1]。已有研究表明，CO2濃度已經(jīng)由工業(yè)革命時(shí)期的 280 μmol/mol 增加到現(xiàn)在的 400 μmol/mol，預(yù)計(jì)到 21 世紀(jì)末會(huì)增加到 730～1020 μmol/mol[2-3]。此外，由于 CO2濃度增加所產(chǎn)生的溫室效應(yīng)導(dǎo)致全球變暖，對(duì)全球的生態(tài)環(huán)境和氣候變化 產(chǎn) 生 了 深 遠(yuǎn) 影 響[4]。 溫 度 的 升 高 和 降 雨 類(lèi) 型 的 改變，導(dǎo)致干旱成為世界范圍內(nèi)普遍存在的問(wèn)題[5]。在全球氣候變化的背景下，大氣 CO2濃度升高和干旱脅迫相互伴生、相互耦合，對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大的影響[6]。CO2濃度升高及其干旱脅迫協(xié)同作用對(duì)植物生理生態(tài)過(guò)程以及生態(tài)系統(tǒng)的影響已引起各國(guó)政府和科學(xué)家的關(guān)注。

CO2是植物光合作用的底物，其濃度的升高通常會(huì)顯著提高植物的凈光合速率，促進(jìn)光合作用和植 物 的 生 長(zhǎng)[7-8]； 而 干 旱 脅 迫 引 起 的 植 物 水 分 虧 缺 ，降低了葉綠體光化學(xué)及生物化學(xué)活性，使光合作用受到抑制，從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[9]。碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物，按其存在形式可分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物 (structural carbohydrates, SC) 和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物 (non-structural carbohydrates, NSC)。NSC 主要包括淀粉、可溶性糖等水溶性糖類(lèi)，是植物生長(zhǎng)代謝過(guò)程中重要的能量供應(yīng)物質(zhì)[10-12]。植物組織中 NSC 的變化在很大程度上決定著植株的代 謝 過(guò) 程 和 生 長(zhǎng) 狀 況[13]。 分 析 植 物 體 內(nèi) NSC 的 變化，可以在一定程度上為揭示植物對(duì)某一特定生境的適應(yīng)機(jī)理提供重要線索。近年來(lái)眾多學(xué)者對(duì) CO2濃度升高和干旱脅迫協(xié)同作用下植物體光合特性和NSC 含 量 變 化 進(jìn) 行 了 研 究 ， 如 董 彥 紅 等[3]研 究 發(fā) 現(xiàn)CO2濃度倍增能夠促進(jìn)黃瓜葉片中 NSC 含量的積累，降低滲透勢(shì)，緩解干旱脅迫造成的不利影響；劉娟娟等[14]研究表明 CO2濃度增加與干旱脅迫的交互作用減弱了木本幼苗氣孔變化的敏感性，使得氣孔變化緩慢，延遲了水分脅迫的發(fā)生。然而，這些研 究 主要集中于農(nóng) 作 物[3,15-17]、樹(shù)木[14,18]方面， 而 對(duì)于牧草的研究報(bào)道較少[19-20]，尤其是對(duì)牧草 NSC 含量變化及其分配特征的研究。

黃土丘陵區(qū)由于其特殊的黃土母質(zhì)、氣候和地形特征，加上長(zhǎng)期以來(lái)不合理的土地利用，水土流失嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境十分脆弱，對(duì)全球氣候變化響應(yīng)劇烈。白羊草 [Bothriochloa ischaemum (L.) Keng.] 是多年生禾本科孔穎草屬 C4植物，是該區(qū)自然植被恢復(fù)后期草本植被群落的優(yōu)勢(shì)物種，具有繁殖能力快、再生能力強(qiáng)和耐踐踏等優(yōu)點(diǎn)，在區(qū)域水土保持和生態(tài)恢復(fù)方面發(fā)揮著重要作用。然而，在全球大氣 CO2濃度升高和區(qū)域干旱脅迫的共同作用下，白羊草的光合特性和 NSC 含量會(huì)發(fā)生怎樣的變化？CO2濃度升高能否緩解干旱脅迫造成的負(fù)面效應(yīng)？本研究通過(guò)室內(nèi)模擬試驗(yàn)，對(duì)白羊草在 CO2濃度倍增和干旱脅迫條件下的光合特性及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量及其分配特征進(jìn)行了研究，旨在為研究未來(lái)大氣 CO2濃度升高以及干旱半干旱地區(qū)水分虧缺等逆境脅迫下植物的適應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

本研究采用盆栽控制試驗(yàn)，于 2014 年 6 月在中國(guó)科學(xué)院水土保持研究所干旱大廳進(jìn)行。以黃土丘陵區(qū)典型草本植物白羊草 [Bothriochloa ischaemum (L.) Keng.] 為試驗(yàn)材料，盆栽器皿為自制的 PVC 圓筒 (內(nèi)徑 × 長(zhǎng)為 15 cm × 20 cm)，圓筒中央放置 0.025 mm 的尼龍網(wǎng)袋作為根際袋 (直徑 × 長(zhǎng)為 9 cm × 18 cm)，盆栽土壤為陜北安塞縣的黃綿土。首先在根際袋內(nèi)裝入風(fēng)干的黃綿土，然后在根袋外圍圓筒底部鋪碎石，在碎石上放置一根高出桶面 2 cm，內(nèi)徑為2 cm 的 PVC 管作為灌水通道，之后在根袋四周加入黃綿土。充分供水使盆中的土壤完全濕潤(rùn)，2014 年6 月 9 日在根際袋內(nèi)采用穴播的方法播種白羊草種子。每盆點(diǎn)取 3 個(gè)穴，每穴播 3 粒種子，充分供水。

2014 年 8 月 1 日，每盆每穴保留 1 株長(zhǎng)勢(shì)相近的幼苗 (每盆保留 3 株幼苗)，然后將盆移入人工氣候室 (AGC-D003N 逆境型，浙江求是人工環(huán)境有限公司) 中進(jìn)行 CO2濃度倍增和干旱脅迫處理。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主因子為 CO2濃度處理，設(shè) 2 個(gè) CO2水平:正常 CO2濃度 (400 μmol/mol，A) 和倍增 CO2濃度 (800 μmol/mol，E)，用鋼瓶裝 CO2作為外部CO2供應(yīng)源，每天 24 h 不間斷供應(yīng)。裂區(qū)因子為水分處理，設(shè)對(duì)照 (75%～80% 的田間持水量，C)、輕度干旱脅迫 (55%～60% 的田間持水量，M) 和重度干旱脅迫 (35%～40% 的田間持水量，S) 3 個(gè)水平。每種處理 5 個(gè)重復(fù)。CO2濃度由 2 個(gè)人工氣候室控制，分別設(shè)定為 400 μmol/mol 和 800 μmol/mol，其他條件相同 [濕度 55%，光照 500 μmol/(m2·s)，溫度 28℃/22℃ (晝/夜)]。于 2014 年 9 月 17 日開(kāi)始進(jìn)行盆栽控水處理，盆栽土壤含水量采用稱重法進(jìn)行測(cè)定與控制，即每天下午進(jìn)行稱重，補(bǔ)充消耗的水分，使其維持在設(shè)定的水平。

1.2 光合-光響應(yīng)曲線測(cè)定及模型選擇

于 2014 年 10 月 11 日和 10 月 12 日 (白羊草開(kāi)花前期) 對(duì)兩個(gè)人工氣候室中的白羊草葉片光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行測(cè)定。用 Li-6400 自帶紅藍(lán)光源 (Li-6400-02B-LED) 模擬光強(qiáng)梯度 2000、1600、1200、1000、800、600、400、300、200、160、120、80、40 和 0 μmol/(m2·s) 共 14 個(gè)，設(shè)定改變光照強(qiáng)度后，最小穩(wěn)定時(shí)間 60 s，重復(fù) 3 次。

研究表明白羊草光合-光響應(yīng)曲線的最佳模型為非直角雙曲線模型[21]，其表達(dá)式為:

式中，Pn為凈光合速率 [μmol/(m2·s)]；θ 為光合曲線彎曲程度的凸度；a (AQY) 為表觀量子效率 (mol/mol)；Pmax為最大光合速率 [μmol/(m2·s)]；PAR 為光合有效輻射 [μmol/(m2·s)]；Rd為暗呼吸速率 [μmol/(m2·s)]。

1.3 植物樣品的采集

2014 年 11 月 15 日 (干旱脅迫處理第 58 d) 盆栽試驗(yàn)結(jié)束后，將每盆中的 3 株白羊草齊地剪去作為植株的地上部分。然后將根際袋從 PVC 管中取出，將根際袋中的土壤倒出，取出地下根系部分，用自來(lái)水沖洗干凈。將每盆植株的地上部分和根系分別裝 入 牛 皮 紙 袋 中 ， 于 鼓 風(fēng) 干 燥 箱 中 105℃ 殺 青 5 min，然后 80℃ 烘干至恒重，分別稱取地上和地下部分的干重后，粉碎，過(guò) 0.38 mm 篩，裝袋用于非結(jié)構(gòu)性碳水化合物 (NSC) 含量的測(cè)定。

1.4 NSC 含量的測(cè)定

NSC 含量為可溶性糖和淀粉含量之和。可溶性糖和淀粉含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[22]，具體操作方法參照高俊鳳[23]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用 Photosynthesis Work Bench 軟件對(duì)光合-光響應(yīng)曲線的參數(shù)進(jìn)行計(jì)算。采用 SPSS16.0 單因素方差分析 (ANOVA) 對(duì)不同處理間光合-光響應(yīng)曲線參數(shù)、可溶性糖、淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量進(jìn)行差異顯著性水平的檢驗(yàn) (P = 0.05)，雙因素方差分析 (two-way ANOVA) 用于檢驗(yàn) CO2濃度和水分條件以及它們之間可能存在的交互作用。采用 Origin 9.0 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2濃度升高和干旱脅迫對(duì)白羊草葉片光合-光響應(yīng)曲線的影響

從圖 1 可看出，在光照強(qiáng)度為 0～400 μmol/(m2·s)時(shí)，葉片的凈光合速率迅速上升，當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到 400 μmol/(m2·s) 后，凈光合速率上升幅度減弱，之后逐漸穩(wěn)定。CO2濃度倍增顯著提高了白羊草葉片最大凈光合速率 (Pmax)、表觀量子效率 (AQY)、光飽和點(diǎn)(LSP) 和光補(bǔ)償點(diǎn) (LCP)(P ＜ 0.01)，而干旱脅迫則顯著降低了 Pmax、AQY 和 LSP (P ＜ 0.01)(表 1)。CO2濃度和土壤水分對(duì)白羊草葉片光合-光響應(yīng)曲線參數(shù)無(wú)顯著的交互作用。

2.2 CO2濃度升高和干旱脅迫對(duì)白羊草非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響

圖1 不同 CO2濃度和水分條件下白羊草葉片光合-光響應(yīng)曲線Fig. 1 Photosynthesis-light response curves of Bothriochloa ischaemum under different CO2concentrations and water regimes[注（Note）:AC—CO2400 μmol/mol + 75%～80% FC; AM—CO2400 μmol/mol + 55%～60% FC; AS—CO2400 μmol/mol + 35%～40% FC; EC—CO2800 μmol/mol + 75%～80% FC; EM—CO2800 μmol/mol + 55%～60% FC; ES—CO2800 μmol/mol + 35%～40% FC.]

CO2濃度倍增和干旱脅迫均提高了白羊草地上部分可溶性糖的含量，但這種提高作用只有在正常CO2濃度下，對(duì)照處理和重度干旱脅迫處理間達(dá)到顯著性差異 (P ＜ 0.05)(圖 2a)。CO2濃度和干旱脅迫對(duì)白羊草根系部分可溶性糖含量無(wú)顯著影響 (P ＞ 0.05) (表 2、圖 2b)。CO2濃度和干旱脅迫對(duì)白羊草地上部分和根系部分淀粉含量有極顯著影響 (P ＜ 0.01)(表 2)。在正常 CO2濃度條件下，與對(duì)照相比，輕度干旱脅迫和重度干旱脅迫均顯著降低了白羊草地上部分和根系部分淀粉含量，但輕度干旱脅迫和重度干旱脅迫處理間無(wú)顯著性差異 (圖 2c、d)。CO2濃度倍增使對(duì)照、輕度干旱脅迫和重度干旱脅迫處理下白羊草地上部分淀粉含量分別提高了 17.4%、44.2% 和 18.7%，根 系 部 分 淀 粉 含 量 分 別 提 高 了 17.3%、88.4% 和54.4%。CO2濃度倍增條件下，與對(duì)照相比，輕度干旱脅迫并未顯著降低白羊草地上部分淀粉含量，而白羊草根系部分淀粉含量在干旱脅迫下并未顯著降低 (圖 2c、d)。干旱脅迫對(duì)白羊草地上部分非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量無(wú)顯著影響，對(duì)根系部分非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量有顯著影響 (表 2)。輕度和重度干旱脅迫均顯著降低了正常 CO2濃度條件下白羊草根系部分非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量 (圖 2f)。CO2濃度倍增對(duì)白羊草地上部分和根系部分非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量有極顯著影響 (表 2)。CO2濃度倍增顯著提高了對(duì)照處理和輕度干旱脅迫處理下白羊草地上部分以及輕度干旱脅迫處理和重度干旱脅迫處理下白羊草根系部分非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量 (圖 2e、f)。

表1 不同 CO2濃度和水分條件下白羊草葉片光合-光響應(yīng)曲線參數(shù)及其方差分析Table 1 Variance analysis of parameters of photosynthesis-light response curves in Bothriochloa ischaemum under different CO2concentrations and water regimes

表2 CO2濃度和水分處理對(duì)白羊草非結(jié)構(gòu)性碳水化合物組分的雙因素方差分析結(jié)果Table 2 Results of multi-factor variance analysis of non-structural carbohydrate components of Bothriochloa ischaemum under different CO2concentrations and water regimes

2.3 CO2濃度升高和干旱脅迫對(duì)白羊草非結(jié)構(gòu)性碳水化合物組分分配的影響

圖2 不同 CO2濃度和水分條件下白羊草非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分濃度Fig. 2 Concentrations of non-structural carbohydrates (NSC) and components in Bothriochloa ischaemun under different CO2concentrations and water treatments[注（Note）:方柱上不同字母表示不同處理間存在顯著性差異 (P ＜ 0.05) Different letters abovethe bars are significantly different among different treatments at the P ＜ 0.05 level.]

CO2濃度和干旱脅迫對(duì)白羊草地上部分和根系部 分 可 溶 性 糖 與 淀 粉 之 比 有 顯 著 影 響(圖 3)。在正常 CO2濃度條件下，輕度干旱脅迫和重度干旱脅迫均顯著提高了白羊草地上部分和根系部分可溶性糖與淀粉之比 (圖 3a、b)。CO2濃度倍增則導(dǎo)致白羊草地上部分和根系部分可溶性糖/淀粉之比的降低，并且在輕度干旱脅迫處理下白羊草地上部分，輕度干旱脅迫和重度干旱脅迫處理下白羊草根系部分可溶性糖/淀粉之比顯著降低 (圖 3a、b)。

CO2濃度和干旱脅迫對(duì)白羊草地上部分和根系部分可溶性糖含量與總 NSC 含量之比有顯著影響 (表 3)。干旱脅迫提高了白羊草地上部分和根系部分可溶性糖含量與總 NSC 含量之比 (圖 3c、d)。在正常 CO2濃度下，輕度和重度干旱脅迫導(dǎo)致白羊草地上部分和根系部分可溶性糖含量與總 NSC 含量之比的顯著提高，但二者之間無(wú)顯著差異。在倍增 CO2濃度下，重度干旱脅迫顯著提高了白羊草地上部分可溶性糖含量與總 NSC 含量之比，而對(duì)照處理和輕度干旱脅迫處理無(wú)顯著差異。同時(shí)，CO2濃度倍增條件下，不同水分處理并未顯著改變 NSC 含量的分配比例。

3 討論

圖3 不同 CO2濃度和水分條件下白羊草可溶性糖與淀粉含量之比和可溶性糖與非結(jié)構(gòu)性碳含量之比Fig. 3 Ratio of soluble sugar content to starch content and soluble sugar content to non-structural carbohydrates in Bothriochloa ischaemun under different CO2concentrations and water treatments[注（Note）:方柱上不同字母表示不同處理間存在顯著性差異 (P ＜ 0.05) Different letters above the bars are significantly different among different treatments at the P ＜ 0.05 level.]

CO2和水是植物進(jìn)行光合作用的底物，大量研究表明，CO2濃度的升高能顯著促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高植物的光合速率[24-25]，干旱脅迫則顯著降低植物的光合速率[25-26]。本研究中，CO2濃度升高顯著提高了植物的最大凈光合速率、表觀量子效率和光飽和點(diǎn)，而隨著干旱脅迫的加劇，白羊草葉片的最大凈光合速率、表觀量子效率和光飽和點(diǎn)呈逐漸下降的趨勢(shì)。在未來(lái)氣候變化的背景下，CO2濃度倍增能夠在一定程度上減輕干旱脅迫造成的光合能力下降，維持 植 被 正 常 的光合作用[15,17,19]。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物是植物生長(zhǎng)、代謝等一系列生理活動(dòng)的能源物質(zhì)，對(duì)于維持植物體正常的生理活動(dòng)具有極其重要的作用[10]，其在植物體內(nèi)含量的變化不僅能反映植物的生理活動(dòng)狀況，而且還反映了植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)[27]。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物參與了逆境條件下植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)過(guò)程[28]?？扇苄蕴鞘侵参锶淌芨珊淡h(huán)境的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，是細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)中的主要貢獻(xiàn)者[29]。淀粉作為 NSC 的儲(chǔ)存體[30]，干旱脅迫加劇時(shí)可促進(jìn)植物體內(nèi)淀粉向可溶性糖轉(zhuǎn)化，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)細(xì)胞的滲透勢(shì)，使植物保持一定的含水量，維持一定的膨壓，從而使植物在干旱脅迫下進(jìn)行正常的生理活動(dòng)來(lái)抵御并適應(yīng)干旱脅迫[31-32]。Adams 等[33]對(duì)樹(shù)木的研究發(fā)現(xiàn)從干旱開(kāi)始至樹(shù)木死亡的中期可溶性糖濃度上升淀粉濃度下降的現(xiàn)象。杜堯等[34]研究表明，興安落葉松在干旱脅迫下葉片內(nèi)可溶性糖濃度增加的同時(shí)淀粉濃度降低，通過(guò)淀粉水解成可溶性糖，從而維持正常的生理活動(dòng)。在本研究中，隨著干旱脅迫的加劇，白羊草地上部分可溶性糖含量顯著增加，而地上部分和根系部分淀粉含量均顯著下降，可溶性糖和淀粉含量的比值呈增大的趨勢(shì)。這說(shuō)明在干旱脅迫條件下，白羊草通過(guò)分解淀粉增加可溶性糖的方式，來(lái)維持細(xì)胞的水勢(shì)和水分平衡，調(diào)節(jié)滲透勢(shì)維持細(xì)胞活力，保障呼吸作用。因?yàn)樵诟珊得{迫下，生存比生長(zhǎng)更重要，通過(guò)可溶性糖濃度的增加，可以增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的濃度，使水分保持在細(xì)胞中，對(duì)干旱脅迫下的白羊草來(lái)說(shuō)這是一種節(jié)省能量維持正常生理代謝的適應(yīng)策略。

大氣 CO2濃度倍增提高了植物葉片光合速率和水分利用效率，削弱了水分脅迫對(duì)植物光合和生長(zhǎng)產(chǎn)生的不利影響[15,17,19-20]，從而促進(jìn)了植物合成碳水化合物的速率，使其在液泡中濃度增大，導(dǎo)致細(xì)胞滲透勢(shì)降低，提高了植物的抗逆性[3]。李青超等[35]研究 發(fā) 現(xiàn) ，CO2濃 度 升 高 顯 著 增 加 了 紅 樺 幼 苗 根 、莖、葉中總可溶性糖及淀粉的含量。董彥紅等[3]研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度倍增促進(jìn)了黃瓜葉片中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累。在本研究中，CO2濃度升高顯著提高了干旱脅迫條件下白羊草地上部分和根系部分的淀粉含量和非結(jié)構(gòu)性碳的含量。CO2濃度升高對(duì)干旱脅迫引起的白羊草光合能力下降有顯著的補(bǔ)償作用[19]，促進(jìn)白羊草光合作用合成非結(jié)構(gòu)性碳水化合物。白羊草體內(nèi)淀粉含量的積累，為持續(xù)干旱條件下白羊草體內(nèi)可溶性糖的維持提供了來(lái)源，有利于維持植物體細(xì)胞正常的膨壓，為白羊草葉片光合作用的正常進(jìn)行以及根系從土壤中吸收水分提供了能量的來(lái)源，有利于維持干旱脅迫條件下白羊草正常的生理活動(dòng)。

4 結(jié)論

CO2濃度倍增和干旱脅迫對(duì)白羊草光合特性及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量有顯著影響。CO2濃度倍增顯著提高了白羊草葉片最大凈光合速率，表觀量子效率和光飽和點(diǎn)；而干旱脅迫則導(dǎo)致這些參數(shù)的顯著降低。干旱脅迫降低了白羊草體內(nèi)淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，CO2濃度倍增提高了白羊草地上部分和根系部分淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量。CO2濃度倍增顯著提高了干旱脅迫下白羊草體內(nèi)可溶性糖的比例，為干旱脅迫下白羊草維持正常生理代謝活動(dòng)提供了保障?？傊?，CO2濃度倍增能緩解干旱脅迫造成的不利影響，提高白羊草葉片光合速率，促進(jìn)白羊草體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累，維持正常的生理代謝活動(dòng)，提高白羊草的耐旱性。這可為未來(lái)大氣 CO2濃度升高以及水分虧缺等逆境條件下植物適應(yīng)機(jī)理提供科學(xué)依據(jù)。

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Responses of photosynthesis and non-structural carbohydrates of Bothriochloa ischaemum to doubled CO2concentration and drought stress

XIAO Lie1, LIU Guo-bin2,3, LI Peng1, XUE Sha2,3*
( 1 State Key Laboratory Base of Eco-hydraulic Engineering in Arid Area, Xi’an University of Technology, Xi'an 710048, China; 2 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; 3 Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Science and Ministry of Water Resource, Yangling, Shaanxi 712100, China )

【Objectives】The objective of the study was to evaluate effects of doubled CO2concentration and drought stress on photosynthesis characteristics and non-structural carbohydrates (NSC) of Bothriochloaischaemum, and provide scientific basis for the growth of B. ischaemum under future elevated CO2concentration in arid and semi-arid areas. 【Methods】 Using the split plot design, the effects of doubled CO2concentration and drought stress on the photosynthesis and NSC contents in B. ischaemum were investigated. The main plot was two CO2concentrations (ambient CO2concentration, 400 μmol/mol, and doubled CO2concentration, 800 μmol/mol), and the split-plot was three water treatments (severe drought stress, 35%-40% field capacity (FC), moderate drought stress, 55%-60% FC, and control, 75%-80% FC). 【Results】 The results showed that the parameters of photosynthesis-light response curves of B. ischaemum and the NSC contents were significantly influenced by the doubled atmospheric CO2concentration and drought stress, while there were no significant synergetic effects between them. The doubled CO2concentration significantly increased the maximum photosynthetic rate (Pmax), apparent quantum yield (AQY), light saturation point (LSP) and light compensation point (LCP) (P ＜ 0.01), while the drought stress significantly decreased Pmax, AQY and LSP (P ＜ 0.01). The doubled CO2concentration and drought stress increased the soluble sugar content in the aboveground part of B. ischaemum. Under ambient CO2concentration, the moderate drought stress and severe drought stress significantly decreased the starch contents in the aboveground and root parts of B. ischaemum. The doubled CO2concentration increased the starch contents in the aboveground part of B. ischaemum by 17.4%, 44.2%, and 18.7%, respectively under the control, moderate drought stress and severe drought stress, and in the root part by 17.3%, 88.4%, and 54.4%, respectively. Under ambient CO2concentration, the moderate drought stress and severe drought stress significantly decreased the NSC contents in the root part of B. ischaemum. Under the doubled CO2concentration, the NSC contents in the aboveground part were significantly increased under the control and moderate drought stress treatments, and the NSC contents in the root part were significantly increased under the moderate drought stress and severe drought stress treatments. Under ambient CO2concentration, the moderate drought stress and severe drought stress significantly increased the ratios of soluble sugar contents and NSC contents in the aboveground and root parts of B. ischaemum. Under the doubled CO2concentration, the severe drought stress significantly increased the ratio of soluble sugar content and NSC content in the aboveground part of B. ischaemum, and the ratios under the control and moderate drought stress had no significant difference.【Conclusions】Drought stress facilitated the transfer of starch into soluble sugar, and increased the soluble sugar content and decreased the starch content. The doubled CO2concentration increased the starch contents and NSC contents in the aboveground part and root part, and provided the source of soluble sugar that maintained metabolic activities and survival during the drought event. Therefore, it is speculated that in arid and semi-arid areas, elevated CO2concentration could increase plant photosynthesis, increase NSC accumulation, alleviate the adverse effect induced by drought stress, and improve the drought resistance. Our findings provided new insights into the underlying mechanisms and responses of plant species to future climate changes.

doubled CO2concentration; drought; photosynthesis; non-structural carbohydrates; Bothriochloa ischaemum

2016-04-05 接受日期：2016-05-20

中科院西部青年學(xué)者項(xiàng)目（XAB2015A05）；國(guó)家自然科學(xué)基金（41371510，41371508，41471438）資助。

肖列(1987—)，男，河北保定人，博士，講師，主要從事恢復(fù)生態(tài)方面的研究。E-mail:xiaosha525@163.com

* 通信作者 E-mail:xuesha100@163.com