多不飽和脂肪酸對種公雞繁殖性能的影響及其作用機(jī)理

陳 晨 朱冠宇 盛熙暉 王相國 倪和民 郭 勇 穆秋玲 齊曉龍*

(1.北京農(nóng)學(xué)院動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京102206；2.白城市畜牧總站，白城137000)

多不飽和脂肪酸對種公雞繁殖性能的影響及其作用機(jī)理

陳 晨1朱冠宇1盛熙暉1王相國1倪和民1郭 勇1穆秋玲2齊曉龍1*

(1.北京農(nóng)學(xué)院動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京102206；2.白城市畜牧總站，白城137000)

多不飽和脂肪酸(PUFA)是一種具有重要生物功能的脂類物質(zhì)，除可提供能量外，還對動物的免疫功能、機(jī)體代謝和繁殖性能等具有調(diào)節(jié)作用。本文簡述了PUFA對種公雞繁殖性能的影響及其作用機(jī)理，為合理利用家禽飼糧中油脂資源和提高家禽良種產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)效益提供理論參考。

多不飽和脂肪酸；種公雞；繁殖性能；作用機(jī)理

隨著現(xiàn)代化和集約化高效養(yǎng)殖的迅猛發(fā)展，人工授精技術(shù)在畜牧生產(chǎn)中已得到普遍應(yīng)用，對公畜禽繁殖性能的要求也越來越高。規(guī)?；N雞生產(chǎn)中，種公雞的精液品質(zhì)直接影響母雞的繁殖性能。目前，我國種公雞繁殖性能的降低已造成種蛋合格率和受精率低、受精種蛋孵化率低、死淘率高和雛雞質(zhì)量差等現(xiàn)狀，影響了家禽良種產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

長期以來，在家禽良種產(chǎn)業(yè)領(lǐng)域，人們普遍關(guān)注育種、環(huán)境和疫病等。在種雞飼養(yǎng)實踐中，種母雞處于主導(dǎo)地位，實施的各項技術(shù)大多圍繞母雞生產(chǎn)潛能的發(fā)掘，種公雞則處于從屬地位。然而從遺傳學(xué)角度而言，種公雞的遺傳基礎(chǔ)、體況與繁殖性能對于雛雞質(zhì)量乃至生產(chǎn)性能均至關(guān)重要。隨著研究的深入，學(xué)者們逐漸意識到種公雞的營養(yǎng)調(diào)控對充分發(fā)揮雞良種遺傳潛力、提高生產(chǎn)性能具有不可忽視的作用。

作為一種具有重要生物功能的脂類物質(zhì)——多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acids，PUFA)，其對動物生長、發(fā)育以及繁殖性能的正常發(fā)揮有著重要的影響，已成為近年來國內(nèi)外研究的熱點。PUFA具有增強(qiáng)免疫功能、改變精子膜磷脂組成和影響動物繁殖性能等生物功能。常見的n-3 PUFA包括α-亞麻酸(α-linolenic acid，α-ALA)、二十碳五烯酸(eieosapentaenoic acid，EPA)、二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid，DHA)等。目前有關(guān)PUFA對動物繁殖性能影響的研究多集中在雄性動物的精液品質(zhì)方面，如n-3 PUFA可提高精子濃度、改善精子品質(zhì)等。本文簡述了PUFA對種公雞繁殖性能的影響，并從不同角度闡述了PUFA對動物繁殖性能的影響及其作用機(jī)理，為推動PUFA在種公雞營養(yǎng)調(diào)控中的應(yīng)用提供理論參考。

1 飼糧添加PUFA對種公雞繁殖性能的影響

PUFA作為一種具有重要生物功能的脂類物質(zhì)，在家禽上的研究主要集中在免疫功能、抗氧化作用、生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)和肌肉品質(zhì)等方面，研究表明PUFA對種禽的繁殖性能也具有良好的改善作用。在實際生產(chǎn)中，由于人工授精技術(shù)的普及，養(yǎng)殖場對種公雞精液品質(zhì)的要求更加嚴(yán)格。但種公雞的精液濃度會隨年齡的增加而下降，其原因主要與精子和精漿中脂質(zhì)的含量增加相關(guān)。精子和精漿中的磷脂主要包括磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺，前者的含量隨年齡的增加而增加，而后者的含隨年齡的增加呈下降趨勢。磷脂酰乙醇胺含量的降低主要是由n-6 PUFA含量的下降所導(dǎo)致。研究表明，富含二十二碳五烯酸(docosapentenoic acid，DPA)或DHA的精液在人工授精后能顯著增加公雞的繁殖性能，這一現(xiàn)象在青年雞中表現(xiàn)更為突出。因此，飼糧中添加PUFA可延長種公雞的精液周期，從而提高種公雞利用率，降低生產(chǎn)成本[1]。

早期報道顯示，當(dāng)家禽飼糧中不含亞油酸(linoleic acid，LA)和亞麻酸(linolenic acid，ALA)時，家禽會出現(xiàn)相應(yīng)的缺乏癥，雛雞生長不良，成年雞產(chǎn)蛋量少、孵化率低；當(dāng)添加LA和ALA時癥狀消失。隨著研究的不斷深入，學(xué)者們發(fā)現(xiàn)不同來源及不同比例的PUFA亦會影響種公雞的繁殖性能。飼糧中添加不同來源的脂肪酸，可增加公雞精子磷脂中n-3 PUFA的比例，顯著改善精液品質(zhì)[2]。這可能是由于飼糧中n-3 PUFA和n-6 PUFA的比例改變，從而改變了精子細(xì)胞膜脂質(zhì)和磷脂的組成[3]。當(dāng)n-3/n-6 PUFA為1∶(6～9)時，公雞精子中飽和脂肪酸含量最少，且能達(dá)到最大繁殖性能[4]。而當(dāng)n-3/n-6 PUFA為1.00∶4.15時，PUFA對公雞睪丸指數(shù)無顯著影響，但生精細(xì)胞層顯著增加，血液性激素水平顯著提高，如促性腺激素釋放激素(GnRH)、促卵泡素(FSH)、促黃體素(LH)和睪酮(T)[5]。

PUFA為不飽和脂肪酸，易發(fā)生氧化，與維生素E結(jié)合可在一定程度上保證飼糧中PUFA的含量。研究表明，飼糧中添加魚油與維生素E，可增加公雞精子中DPA和DHA含量，但總PUFA含量未發(fā)生改變，精子活力升高；富含n-3 PUFA的動物飼糧中添加300 mg/kg維生素E能使精子質(zhì)量達(dá)到最佳狀態(tài)[6-7]；而在飼糧中添加魚油與維生素E，火雞精子中n-3 PUFA含量增加，且n-3/n-6 PUFA升高，但對繁殖性能無顯著影響[8]。這些結(jié)果的差異可能與動物種類和添加劑量的不同有關(guān)，其具體原因有待進(jìn)一步研究探討。

2 PUFA影響繁殖性能的作用機(jī)理

2.1 PUFA與精液品質(zhì)

PUFA通過改變雄性動物的精液品質(zhì)影響其繁殖性能。在豬、牛、羊、雞、鴨等動物的精子中存在大量長鏈PUFA，尤其是家禽精液中含量更為豐富，其花生四烯酸(arachidonic acid，AA)和二十二碳四烯酸(docosatetraenoic acid)的含量分別為5%～9%和15%～21%。家禽體內(nèi)不能合成n-3 PUFA或n-6 PUFA，需通過飼糧供給，若改變飼糧中PUFA的種類和數(shù)量，可引起精子中PUFA組成的變化[4,6,9]。飼糧中添加不同比例PUFA可影響動物的精液品質(zhì)和性欲，顯著增加精子密度與精子活力，同時增加每次射精量與精子總數(shù)，延長射精時間，對睪丸發(fā)育和精子形態(tài)的完整性也有較好的作用[10-12]。PUFA影響精液品質(zhì)的作用機(jī)理主要有：1)PUFA能合成前列腺素。精液前列腺素中主要有4種因子與生殖關(guān)系密切，即前列腺素E(PGE)、前列腺素F(PGF)、19-羥基-前列腺素E(19-OH-PGE)與19-羥基-前列腺素F(19-OH-PGF)，其中PGE和19-OH-PGE與精子活力有關(guān)，占精液中前列腺素總量的90%[13]。而二十碳PUFA是合成多種生物活性物質(zhì)的前體物質(zhì)，包括前列腺素、凝血素和白細(xì)胞三烯，其中EPA在體內(nèi)多種酶的調(diào)節(jié)下最終合成前列腺素3(3-series PGs)。研究證實添加外源性前列腺素F2α可影響公豬的性行為，延長射精時間[14]。2)飼糧中PUFA在動物機(jī)體內(nèi)參與磷脂的合成、代謝并轉(zhuǎn)化為機(jī)體必需的生物活性因子DHA，有效維持和改善精子活力及雄性動物的生殖能力。DHA的含量與超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)和過氧化氫酶(catalase，CAT)的活性呈正相關(guān)關(guān)系，過氧化物酶類可催化過氧化氫和胺類化合物，具有消除過氧化氫和胺類化合物毒性的雙重作用，保持精子結(jié)構(gòu)和功能的完整性。研究表明，添加3%富含n-3 PUFA的魚油，可使豬精液中精子濃度及精子中DHA含量顯著升高[9]，且有利于鵪鶉精子的低溫保存和冷凍貯存[15]。在哺乳動物牛和綿羊的精液冷凍稀釋液中添加n-3 PUFA，同時添加1%維生素E，可降低精子的損傷，顯著提高精子存活率和頂體完整性。此外，研究發(fā)現(xiàn)多數(shù)DHA位于精子尾部，精子尾部DHA含量越高越有利于鞭毛的運動，提高精子的運動能力[16]。3)類二十烷酸濃度的增加可能改善精液品質(zhì)，PUFA與其衍生的類二十烷酸在下丘腦-垂體軸和精子生成激素的調(diào)控下相互作用[17-18]。研究表明，飼糧中同時添加大豆油和亞麻籽油可通過促進(jìn)大鼠T的分泌來提高其精液品質(zhì)[10]。然而也有研究表明，不同品種公豬飼糧中添加魚油對射精量和精子密度均無顯著影響[19]；添加10%AA(屬n-6 PUFA)顯著降低小鼠精子濃度以及精子活度，高n-6/n-3 PUFA對精子數(shù)量和脂類有顯著損傷作用[20]。以上研究結(jié)果表明，飼糧中PUFA的添加量、種類以及添加比例的不同對雄性動物精液品質(zhì)的影響不同，其原因有待于進(jìn)一步研究。

2.2 PUFA與精子細(xì)胞膜

PUFA是細(xì)胞膜磷脂的重要組成成分，與膜脂質(zhì)有較高的親和性，與細(xì)胞膜的流動性和變形性息息相關(guān)，并參與脂質(zhì)的形成，其缺乏會嚴(yán)重影響精子的受精能力。精子細(xì)胞膜含有大量PUFA，n-3 PUFA與n-6 PUFA與精子生育力密切相關(guān)，動物須靠外界攝取的PUFA來維持精子結(jié)構(gòu)的完整性。二十碳以上的PUFA中雙鍵多、鍵長，能夠改變細(xì)胞膜的物理特性，如膜流動性和筏結(jié)構(gòu)[21]，影響精子細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，參與細(xì)胞膜中蛋白質(zhì)介導(dǎo)的細(xì)胞應(yīng)答，其機(jī)制主要是通過改變細(xì)胞膜受體的表達(dá)、活性以及親和力或改變細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制影響細(xì)胞信號通路，從而改變轉(zhuǎn)錄因子活性以及基因表達(dá)[22-23]；同時，PUFA不飽和程度高，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂質(zhì)容易發(fā)生過氧化，使細(xì)胞膜受體、酶類以及離子通道發(fā)生改變，從而引起細(xì)胞功能紊亂，同時也會影響細(xì)胞膜的流動性。飼糧中的脂肪來源可改變細(xì)胞膜中的磷脂數(shù)量、脂肪酸含量以及n-3/n-6 PUFA，改變其中任一因素，均可影響精子細(xì)胞膜的組成、流動性以及對氧化反應(yīng)的敏感性，從而對精子的受精能力產(chǎn)生影響[24]。研究表明，在公豬飼糧中添加魚油和抗氧化劑的混合物，飼糧中PUFA能逐漸融入精子細(xì)胞膜中，顯著改變精子質(zhì)膜的伸縮性，從而影響鞭毛的運動[25]；在不同品種公豬飼糧中添加魚油，對精子的形態(tài)和質(zhì)膜亦有顯著作用[19]?？梢?，PUFA可通過改變精子細(xì)胞膜組成與流動性影響精液品質(zhì)，進(jìn)而影響其受精能力。

2.3 PUFA與精子氧化損傷

自由基是維持正常生理狀態(tài)不可缺少的因素，其不斷產(chǎn)生與消除使機(jī)體處于一個平衡狀態(tài)。在機(jī)體新陳代謝過程中，活性氧自由基(ROS)和脂質(zhì)的過氧化反應(yīng)維持著機(jī)體的穩(wěn)態(tài)，機(jī)體平衡一旦被打破，則會引起代謝機(jī)能紊亂，加劇自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，甚至對機(jī)體產(chǎn)生嚴(yán)重的氧化損傷[26]。

關(guān)于PUFA與精子氧化損傷的研究相對較少。精子細(xì)胞膜含PUFA較多，易受ROS攻擊，引發(fā)脂質(zhì)過氧化級聯(lián)反應(yīng)，損傷精子的細(xì)胞膜，降低精子活力，破壞精子的正常形態(tài)與結(jié)構(gòu)，并損傷精子的穿透力，從而影響精子品質(zhì)[27]。因此，提高雄性動物的抗氧化能力，保證機(jī)體特別是睪丸組織結(jié)構(gòu)和功能的完整性對其繁殖性能有重要意義[28]。

抗氧化酶作為重要的抗氧化物廣泛分布在動物體內(nèi)，可清除超氧陰離子和羥自由基等氧自由基，保護(hù)細(xì)胞的完整性[28]。抗氧化酶是精漿抗氧化防御系統(tǒng)的重要組成之一，其活性增加，可避免精子損傷，維持精子的正常生育力。細(xì)胞膜脂質(zhì)的過氧化是致使精子質(zhì)量下降的重要因素之一，成熟精子的細(xì)胞膜不飽和脂肪酸含量豐富，且精子胞質(zhì)含有的抗氧化酶較少，容易被氧化，因此精漿中的抗氧化防御系統(tǒng)對精子的成熟起著關(guān)鍵作用[29]。飼糧添加適量PUFA可顯著提高抗氧化酶活性，降低脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物含量，從而增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力[28,30-31]。由此可見，飼糧添加適量PUFA可通過提高機(jī)體抗氧化酶的活性，減少精子氧化損傷，維持精子的成熟，從而提高動物的繁殖性能。

2.4 PUFA與生殖激素

關(guān)于PUFA對動物生殖激素調(diào)控的研究較少，且機(jī)制尚不明確。目前的報道主要集中在以下2個方面：1)PUFA參與前列腺素的合成，前列腺素是作用廣泛、效應(yīng)較多的內(nèi)源性活性物質(zhì)，可調(diào)節(jié)動物的生殖過程。PUFA是類二十烷酸的前體物質(zhì)，在動物體內(nèi)可形成AA和DHA，再經(jīng)環(huán)加氧酶和脂加氧酶的催化最終合成不同類型的前列腺素[14]。2)通過合成類固醇激素影響動物的繁殖性能。腎上腺皮質(zhì)激素、性腺激素等均屬于類固醇激素，如T、雌二醇和孕酮等。類固醇激素不僅可促進(jìn)動物生殖器官的生長、分化，且在維持動物的生育能力如促進(jìn)精子發(fā)生、卵泡生長發(fā)育和發(fā)情行為等方面都發(fā)揮著重要作用[32]。PUFA可與甘油、膽固醇分別生成甘油三酯、膽固醇酯。由小腸黏膜吸收的膽固醇同甘油三酯、膽固醇酯形成乳糜微粒，后者再將甘油三酯和膽固醇酯從小腸運送到腎上腺或性腺中轉(zhuǎn)化為多種類固醇激素[33]。

精子的產(chǎn)生是一個連續(xù)不斷的細(xì)胞增生與分化的過程，依賴激素的調(diào)控。垂體分泌的FSH、LH和睪丸間質(zhì)細(xì)胞(Leydig cells)分泌的T是精子發(fā)生的調(diào)節(jié)激素，并通過睪丸支持細(xì)胞和生精細(xì)胞之間的相互作用來介導(dǎo)產(chǎn)生[34]。其中FSH和LH刺激釋放的T是主要的激素調(diào)節(jié)者。T是一種含19個碳原子的類固醇激素，是以膽固醇為原料在間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)經(jīng)一系列酶催化反應(yīng)而合成的。膽固醇進(jìn)入細(xì)胞后首先在類固醇合成快速調(diào)節(jié)蛋白(StAR)作用下由線粒體外膜轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜，此過程為T合成的限速步驟[35]；而后在P450膽固醇側(cè)鏈裂解酶(P450scc)催化下裂解成孕烯醇酮，再經(jīng)過3β-羥基類固醇脫氫酶、17α/17,20-羥化酶和17β-羥基固醇脫氫酶的作用合成T，此過程中P450scc是T合成的限速酶[36]。研究表明，通過增強(qiáng)StAR的表達(dá)可促進(jìn)小鼠間質(zhì)細(xì)胞T的合成[37]，下調(diào)StAR的表達(dá)則可抑制T的合成[38]。同樣，通過增強(qiáng)P450scc的活性可促進(jìn)大鼠間質(zhì)細(xì)胞T的生成[39]，而降低P450scc的活性則可減少T的產(chǎn)生[35]?？梢?，限速蛋白StAR和T合成關(guān)鍵酶P450scc在T合成過程中起著關(guān)鍵作用。

體內(nèi)超過90%的T由睪丸間質(zhì)細(xì)胞合成和分泌，T可促進(jìn)睪丸的生長發(fā)育，并刺激精原細(xì)胞的增殖[40]，對促進(jìn)精子發(fā)生、成熟、維持正常性欲和雄性第二性征發(fā)揮著重要作用[41-43]，缺乏T則直接導(dǎo)致精子發(fā)生障礙[44]。因此，T被認(rèn)為是精子生成所必需的激素[41]。PUFA可促進(jìn)動物精子的成熟[45]，而其缺乏可直接導(dǎo)致不育[46]。研究表明，飼糧中添加脂肪酸可改變大鼠T的分泌量[47-48]，添加PUFA可增加大鼠血漿中總T和游離T含量[49]，顯著提高大鼠間質(zhì)細(xì)胞T的分泌量[50]。此外，研究表明隨飼糧中亞麻油(富含ALA)劑量的增加，雄性SD大鼠血清中T含量顯著升高[13]；飼喂不同n-6/n-3 PUFA飼糧，公豬血清中T和前列腺素E2含量均有所升高，且n-6/n-3 PUFA為1∶1時含量最高[51]。可見，PUFA對雄性動物T的分泌有重要影響，其作用機(jī)制有待于進(jìn)一步研究。

3 小 結(jié)

獲得高品質(zhì)種公雞精液可提高規(guī)?；u場的經(jīng)濟(jì)效益，降低生產(chǎn)成本。上述研究表明，飼糧中添加PUFA可延長種公雞的精液周期，提高精子細(xì)胞膜脂質(zhì)和磷脂中PUFA含量，改善精液品質(zhì)，最終提高繁殖性能。然而多數(shù)研究只關(guān)注精子的品質(zhì)和脂肪酸組成，對精液密度、精子數(shù)量的增加以及精子的成熟等并無合理的解釋和深入研究；同時，對于雄性動物，生殖激素尤其是T不僅影響到精子的發(fā)生、成熟和睪丸的發(fā)育，而且對維持第二性征、提高性欲等也發(fā)揮著極其重要的作用。PUFA可提高雄性動物T的分泌，但其具體作用機(jī)制尚不清楚，仍有待于進(jìn)一步研究。

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*Corresponding author, lecturer, E-mail: buaqxl@126.com

(責(zé)任編輯 李慧英)

Effects of Polyunsaturated Fatty Acid on Reproductive Performance of Roosters and Its Mechanism

CHEN Chen1ZHU Guanyu1SHENG Xihui1WANG Xiangguo1NI Hemin1GUO Yong1MU Qiuling2QI Xiaolong1*

(1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,BeijingUniversityofAgricultural,Beijing102206,China;2.AnimalHusbandryStationofBaichengCity,Baicheng137000,China)

Polyunsaturated fatty acid (PUFA) is a kind of lipid with important biological functions. Besides it can provide energy, it has regulatory effects on immune function, metabolism, reproductive performance and so on. This paper briefly reviewed the effects and mechanisms of PUFA on reproductive performance of roosters, in order to provide a theoretical reference for rational utilization of oil resources in poultry diets and improving economic benefits of poultry breeding industry.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(4)：1110-1116]

polyunsaturated fatty acid; rooster; reproductive performance; mechanism

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.04.004

2016-09-23

2016年度現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系北京市家禽創(chuàng)新團(tuán)隊崗位專家(5075237031/001)；國家自然科學(xué)基金項目(31501972)；2015年度北京農(nóng)學(xué)院青年科學(xué)基金項目(2037516005)

陳 晨(1993—)，女，湖南澧縣人，碩士研究生，研究方向為種禽繁殖性能的營養(yǎng)調(diào)控。E-mail: chenchen5340@sina.com

*通信作者:齊曉龍，講師，E-mail: buaqxl@126.com

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1006-267X(2017)04-1110-07