甜瓜抗枯萎病和白粉病育種研究進(jìn)展

邱果 劉柳 李小梅 王學(xué)征

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院 農(nóng)業(yè)部東北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150030）

甜瓜抗枯萎病和白粉病育種研究進(jìn)展

邱果 劉柳 李小梅 王學(xué)征

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院 農(nóng)業(yè)部東北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150030）

甜瓜在整個(gè)栽培過程中受到多種病蟲害的影響，其中枯萎病和白粉病是甜瓜的主要病害。甜瓜枯萎病和白粉病是世界性病害，對(duì)我國(guó)甜瓜生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅，造成巨大的損失。傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治和生物防治存在費(fèi)時(shí)費(fèi)力、污染環(huán)境、破壞生態(tài)平衡、危害人體健康的問題，不利于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，種植抗病品種可以從根本上解決環(huán)境與生態(tài)問題，因此選育抗病品種是最佳方案。綜述了甜瓜枯萎病和白粉病的病理學(xué)、抗病性鑒定及抗病育種3個(gè)方面的研究進(jìn)展，討論了抗病育種的意義、存在的問題及今后的發(fā)展方向，旨在為甜瓜抗病品種的培育提供借鑒。

甜瓜；枯萎?。话追鄄?；抗病育種

甜瓜（Cocumis melo L.）屬葫蘆科甜瓜屬異花授粉植物，又名香瓜、哈密瓜等，其口感獨(dú)特，氣味清香，深受人們喜愛，被列為世界十大水果之一，在人們?nèi)粘Ｉ铒嬍持姓加兄匾牡匚唬且环N重要的園藝作物。甜瓜果實(shí)含有大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如人體必備的碳水化合物和維生素，以及必不可少的微量元素等，不僅是人體飲食結(jié)構(gòu)的必要模塊，在醫(yī)學(xué)上也有著不可估量的價(jià)值。隨著人們飲食結(jié)構(gòu)的多元化發(fā)展，甜瓜種質(zhì)資源不斷擴(kuò)大，市場(chǎng)上對(duì)甜瓜的需求量也日益增加。甜瓜在我國(guó)各個(gè)地區(qū)均有種植，目前的種植面積已穩(wěn)居世界第一。在甜瓜種植過程中，常常會(huì)遭受到多種病害的侵染，如白粉病、枯萎病、蔓枯病及病毒病等。對(duì)于一些單一性抗病品種甚至是感病品種而言，這些病菌嚴(yán)重影響甜瓜的生產(chǎn)，導(dǎo)致大規(guī)模減產(chǎn)，甚至絕產(chǎn)絕收，影響到人們的日常生活與經(jīng)濟(jì)發(fā)展，及時(shí)開展甜瓜病害的防治刻不容緩。

甜瓜病蟲害的防治方式有多種，如傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治、生物防治及選用抗病品種等。農(nóng)業(yè)防治是指通過加強(qiáng)田間栽培管理來減少病害的發(fā)生。例如，選茬輪作、嫁接等。農(nóng)業(yè)防治成本低、對(duì)環(huán)境友好，但是費(fèi)時(shí)費(fèi)力，無法徹底杜絕病害。化學(xué)防治是指使用化學(xué)藥劑的毒性來防治病害，該方法直接有效，但長(zhǎng)期使用會(huì)使病害對(duì)化學(xué)藥劑產(chǎn)生免疫反應(yīng)，而且會(huì)污染環(huán)境、破壞生態(tài)平衡、危害人體健康。生物防治是指利用生物或生物代謝產(chǎn)物對(duì)病害進(jìn)行有效防治，其實(shí)質(zhì)是利用生物種間關(guān)系或種內(nèi)關(guān)系，抑制病害的活性，控制病害種群密度。生物防治安全環(huán)保，不會(huì)產(chǎn)生抗性，但是作用周期長(zhǎng)，成本高。相比之下，選用抗病品種既降低了病蟲害的發(fā)生，又不會(huì)污染環(huán)境，符合國(guó)家可持續(xù)發(fā)展政策，對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展具有重要的意義。我國(guó)甜瓜抗病品種少，選育抗病品種是甜瓜生產(chǎn)當(dāng)務(wù)之急。筆者統(tǒng)計(jì)了黑龍江省近幾年甜瓜發(fā)病率和發(fā)病種類，發(fā)現(xiàn)枯萎病和白粉病所占比列超過60%。本文就最近幾年的甜瓜抗枯萎病和白粉病的育種研究進(jìn)展進(jìn)行了系統(tǒng)性的綜述，并指出現(xiàn)階段抗病育種中存在的問題和發(fā)展方向，以期為甜瓜的抗病育種工作提供一定指導(dǎo)。

1 甜瓜抗枯萎病研究進(jìn)展

1.1 病理學(xué)研究

甜瓜枯萎病病原菌主要是尖孢鐮刀菌甜瓜專化型（Fusarium oxysporum f. sp. melonis W.C. Snyder & H.N. Hans），其分為4個(gè)生理小種，分別為race 0，race 1，race 2，race 1，2［1］，能夠特異性侵染甜瓜引起侵染型枯萎病［2］。甜瓜專化型尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum f. sp. melonis）在土壤中以厚垣孢子的形式存活，甜瓜的連作與輪作過程中會(huì)產(chǎn)生病原菌，在其殘留的秸稈及根部繁衍生存［3］。病原菌的生存溫度為4-38℃，最適pH為4.5-6.0。

甜瓜枯萎病在整個(gè)生長(zhǎng)周期均可發(fā)病，是典型的土傳病害，以開花、坐果、果實(shí)膨大3個(gè)時(shí)期為高發(fā)期，情況嚴(yán)重時(shí)會(huì)引起整株枯萎死亡［4］。病原菌主要以菌絲體、厚垣孢子在土壤或者未腐熟的肥料中越冬，翌年發(fā)病。病菌主要從根部的傷口和根尖處侵染植株的根部組織，產(chǎn)生菌絲和分生孢子。分生孢子萌發(fā)產(chǎn)生次生菌絲，通過維管束向上運(yùn)動(dòng)，最后定殖在植株體內(nèi)［5］。導(dǎo)致枯萎病的最大因素就是重茬連作，種植環(huán)境不佳如土壤水分過大、速效氮含量過大及根結(jié)線蟲等都會(huì)加重病害的發(fā)生［6］。

1.2 抗病性鑒定

甜瓜枯萎病接種可采用灌根法、米飯粒接種法、蘸根法和胚根接種法進(jìn)行，其中蘸根法最適合用來接種甜瓜枯萎病，其發(fā)病率高，發(fā)病平緩，接種計(jì)量易把握［7］。劉朋義［8］通過在甜瓜不同苗齡期接種不同濃度的枯萎病病原菌發(fā)現(xiàn)，甜瓜在2葉1心期采用濃度為1×106mol/mL的孢子懸浮液進(jìn)行枯萎病接種最適宜。張若緯等［9］以薄皮甜瓜自交系KR-112為試驗(yàn)材料，對(duì)甜瓜苗期進(jìn)行抗枯萎病鑒定接種試驗(yàn)，研究得出傷根后再向根系注入孢子懸浮液的方法，發(fā)病最快，發(fā)病率最高，操作簡(jiǎn)單，為甜瓜枯萎病苗期最佳接種方法。

1.3 抗枯萎病育種研究進(jìn)展

目前已證實(shí)甜瓜抗枯萎病的基因有：Fom-1、Fom-2、Fom-3，F(xiàn)om-1抗生理小種race 0、race 2，F(xiàn)om-2抗生理小種race 0、race 1，F(xiàn)om-3抗生理小種race 0、race 1、race 2［10］。林琳［11］利用分子標(biāo)記選擇技術(shù)，用引物序列SVO1574和Fom-2進(jìn)行PCR反應(yīng)，篩選出抗枯萎病品種，將其與質(zhì)量?jī)?yōu)良的品種進(jìn)行回交，發(fā)現(xiàn)后代的果實(shí)品質(zhì)不發(fā)生改變且抗枯萎病，由此選育出了品質(zhì)優(yōu)良，抗病性強(qiáng)的品種。劉賀娟等［12］用尖孢鐮刀菌侵染抗枯萎病甜瓜品種后發(fā)現(xiàn)，甜瓜的根和葉中CmCAD2和CmCAD5基因呈上調(diào)表達(dá)，說明他們可能是通過植物木質(zhì)素防御途徑來響應(yīng)枯萎病菌侵染的特異性基因。田葉韓等［13］利用相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性（Sequence-related amplified polymorphism，SRAP）分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)不同瓜類枯萎病菌即尖孢鐮刀菌的基因組DNA進(jìn)行多態(tài)性擴(kuò)增發(fā)現(xiàn)：尖孢鐮刀菌甜瓜?；团c西瓜?；腿后w的遺傳相似系數(shù)最高，為0.911 3，遺傳距離最近，該結(jié)果為日后解決甜瓜枯萎病奠定了基礎(chǔ)。而且與其他分子標(biāo)記相比發(fā)現(xiàn)，SRAP分子標(biāo)記技術(shù)更適合研究枯萎病的遺傳多樣性。Schmidt等［14］用一個(gè)公開基因和一個(gè)候選基因鑒定AVRFOM2候選基因發(fā)現(xiàn)，AVRFOM2在3個(gè)不同生理小種中的基因互補(bǔ)導(dǎo)致含有Fom-2基因的甜瓜群體產(chǎn)生抗病性；AVRFOM2是具有雙半胱氨酸殘基的小分泌蛋白，與其他蛋白的相似性很弱。AVRFOM2的鑒定不僅有利于選擇抗枯萎病的甜瓜品種，還能監(jiān)測(cè)尖孢鐮刀菌甜瓜?；偷奶镩g布局。已公布的信息表明，甜瓜枯萎病生理小種race 1，2的抗性受到多個(gè)隱性基因和惡劣的生長(zhǎng)環(huán)境影響［15］。Sebastiani等［16］用RNA-Seq確定候選抗性基因，同時(shí)分析甜瓜枯萎病生理小種race 1，2在抗病品種雙單倍體NAD和感病品種Charentais-T接種枯萎病菌24 h和48 h后的初期交互作用的分子進(jìn)程，指出NAD通過Ca2+精細(xì)調(diào)控、細(xì)胞壁的重組和激素干擾對(duì)生理小種race 1，2進(jìn)行反應(yīng)。已有研究表明，利用對(duì)抗性基因同系物（RGH）的克隆技術(shù)，可以標(biāo)記抗性基因，通過該技術(shù)，鑒定了第一個(gè)與Fom-1基因連鎖的抗性基因同系物MRGH21［17］?；驕y(cè)序研究發(fā)現(xiàn)，在臨近Fom-1基因的甜瓜基因組區(qū)域包含一個(gè)具有8個(gè)RGHs的基因群，包含這個(gè)基因群的BAC31016基因已被測(cè)序［18］。在BAC31016基因測(cè)序基礎(chǔ)上，Tezuka等［19］設(shè)計(jì)了很多與Fom-1基因連鎖的分子標(biāo)記，并且對(duì)其基因位點(diǎn)進(jìn)行圖位克隆，推測(cè)Fom-1基因位于C-MRGH13和62-CAPS標(biāo)記之間，間距為137.462 bp。Oumouloud等［20］進(jìn)一步探索了Fom-1的分子結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，其4個(gè)外顯子被3個(gè)內(nèi)含子打斷，比較分析cDNA片段的測(cè)序結(jié)果發(fā)現(xiàn)，抗病基因型與感病基因型的Fom-1基因編碼區(qū)有8個(gè)核苷酸置換，其中有4個(gè)是非同義的；試驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)甜瓜體內(nèi)Fom-1基因與Fom-2基因在進(jìn)化過程中是相互獨(dú)立的，并且在Fom-1基因編碼區(qū)根據(jù)單一核苷酸多態(tài)性設(shè)計(jì)了兩個(gè)功能性酶切擴(kuò)增多態(tài)性序列（Cleaved amplified polymorphic sequences，CAPS）標(biāo)記Fom-1R和Fom-1S；通過對(duì)不同品種的甜瓜材料進(jìn)行篩選結(jié)果表明，功能性CAPS標(biāo)記在甜瓜育種進(jìn)程中的標(biāo)記輔助選擇方面起重要作用。

2 甜瓜抗白粉病研究進(jìn)展

2.1 病理學(xué)研究

甜瓜白粉病俗稱白毛病，是由單囊殼白粉菌（Podosphaera xanthii）導(dǎo)致的真菌性病害。甜瓜白粉病是甜瓜主要病害之一，是廣泛發(fā)生的世界性病害。甜瓜白粉病病原菌有3個(gè)屬，6個(gè)種，導(dǎo)致甜瓜白粉病的主要病原菌為單囊殼白粉菌和二孢白粉菌（E. cichoracearum DC.）。Yoshihiro等［22］利用數(shù)字顯微鏡觀察分析甜瓜葉片上分生孢子的發(fā)生，建立了一個(gè)分生孢子在孢子柄處產(chǎn)物的發(fā)生、生命周期的模式體系，用來更快更準(zhǔn)地鑒別引發(fā)甜瓜白粉病病原體種類。我國(guó)引發(fā)甜瓜白粉病的病原菌主要是單囊殼白粉病菌。病原菌通過菌絲或孢子形式寄生于活體寄主上越冬，菌絲附著于葉片表面，孢子通過自身產(chǎn)生的吸器或者芽管進(jìn)入寄主細(xì)胞。氣流及雨水是甜瓜白粉病的主要傳播途徑［23］。病原菌分生孢子萌發(fā)的最適溫度為20-25℃，濕度越高越利于分生孢子的萌發(fā)和傳播。然而若寄主受干旱脅迫，其生長(zhǎng)發(fā)育受到直接影響，對(duì)白粉病的抵御能力會(huì)隨之下降。種植后期人工管理不足也會(huì)增加白粉病發(fā)生的可能性［24］。

白粉病發(fā)病高峰期在植株生長(zhǎng)期的中后期，以坐果期最重。白粉病主要侵入植株葉片，發(fā)病初期葉片邊緣出現(xiàn)白粉狀小霉斑，這些小霉斑隨著時(shí)間不斷擴(kuò)散，直至鋪滿這個(gè)葉面，而后會(huì)出現(xiàn)黑、灰、褐色的小斑點(diǎn)，破壞植物葉片組織，阻礙葉片進(jìn)行光合作用，導(dǎo)致葉片慢慢萎蔫、變黃，最后枯死［25］。

2.2 抗病性鑒定

白粉病的接種方法可分為田間自然發(fā)病法和人工苗期接種法。任何一種單一處理的發(fā)病環(huán)境都有環(huán)境誤差和局限性，會(huì)導(dǎo)致結(jié)果不同。為了建立更加科學(xué)的抗白粉病鑒定體系，應(yīng)該將田間自然抗性鑒定和室內(nèi)人工接種鑒定相結(jié)合，綜合做出評(píng)價(jià)［26］。白粉病的人工接種法分為：噴霧法、刷液法和摩擦法。研究表明，采用噴霧法接種甜瓜白粉病，其發(fā)病率為96.66%；同時(shí)，使用濃度為2×106mol/mL的孢子懸浮液在幼苗長(zhǎng)到2葉1心時(shí)接種，發(fā)病率能夠達(dá)到最高［27］。此外，利用甜瓜植株離體葉片接種方法也得到了認(rèn)可，該方法受外界環(huán)境影響較小，可用于大規(guī)模群體鑒定，鑒定結(jié)果與人工苗期接種法相同，省時(shí)省力，可推廣使用［28］。隨著我國(guó)科學(xué)技術(shù)水平的發(fā)展，現(xiàn)已有研究利用12對(duì)緊密連鎖甜瓜抗白粉病基因的簡(jiǎn)單序列重復(fù)（Simple sequence repeat，SSR）分子標(biāo)記對(duì)18份甜瓜品種進(jìn)行遺傳背景和親緣關(guān)系分析，得出遺傳相似性系數(shù)高，且遺傳背景相近攜帶，相同抗白粉病基因的抗白粉病甜瓜品種。SSR分子標(biāo)記技術(shù)多態(tài)性高，操作簡(jiǎn)便且穩(wěn)定性好，該方法大大縮短了甜瓜抗病性鑒定的周期，為瓜類抗病性鑒定發(fā)展奠定了良好的基礎(chǔ)［29］。

2.3 抗白粉病育種研究進(jìn)展

為了選育品性更加優(yōu)良的甜瓜抗白粉病品種，明確抗病基因并了解植物抗病機(jī)理是重中之重。確定分子標(biāo)記和可能性候選基因與白粉病抗性的關(guān)系，是加快分子育種進(jìn)程的必要步驟［30］。艾子凌［31］選用抗病自交系MR-1為母本，感病自交系Topmark為父本雜交得到F1代，F(xiàn)1嚴(yán)格自交得到F2代群體，用CAPS分子標(biāo)記對(duì)F2群體基因型進(jìn)行檢測(cè)，構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，定位了1個(gè)與甜瓜抗白粉病基因相關(guān)位點(diǎn)，位于第七連鎖群CAPS標(biāo)記7-4E和7-1H之間。王賢磊等［32］以抗病品種PMR5和感病品種伽師為親本構(gòu)建F1、BC1、BC2群體，利用BSA法（Bulked segregation analysis，BSA）結(jié)合SSR分子標(biāo)記技術(shù)，篩選獲得與抗白粉病緊密連鎖的分子標(biāo)記，將PMR5中的抗白粉病基因定位于CMGA36和SSR25208之間，約104 113 bp范圍內(nèi)。盧浩等［33］選取甜瓜抗白粉病品種PMR6為供體親本，感白粉病品種Hami413為受體親本所構(gòu)建的BC2分離群體為材料，利用集團(tuán)分離分析法結(jié)合SSR分子標(biāo)記篩選出5個(gè)多態(tài)性標(biāo)記，將PMR6的抗性基因定位在SSR12407與SSR12202之間。該抗性基因與標(biāo)記Mu7191共分離，物理距離為226 kb，預(yù)測(cè)了35個(gè)候選基因。Li等［34］選取高抗品系MR-1作為P1，感病品系Top Mark作為P2，雜交得到F1，再自交得到F2；以F2群體為材料，采用BSA技術(shù)得到基因候選區(qū)域，設(shè)計(jì)引物進(jìn)行數(shù)量性狀基因位點(diǎn)（Quantitativetraitlocus，QTL）分析，確定了一個(gè)主要的功能性QTL位點(diǎn) BPm12.1，該位點(diǎn)位于CAPS標(biāo)記BSA12-LI3ECORI和BSA12-LI4HINFI之間，這兩個(gè)基因位點(diǎn)分別與抗白粉病基因間的距離為0.02 cM和0.28 cM；鑒定了17個(gè)候選基因，其中7個(gè)候選基因被預(yù)測(cè)為與甜瓜抗白粉病有關(guān)的候選基因。隨著全基因組重測(cè)序（Whole genome resequencing，WGR）的發(fā)展，WGR已經(jīng)被成功地用于研究大田作物的基因多樣性和基因序列多樣性，如水稻、玉米及黃豆等［35］。Natarajan等［36］利用WGR技術(shù)，得到了一條關(guān)于甜瓜白粉病基因多態(tài)性的圖譜，其中包括7 400 000個(gè)單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphism，SNPs），1 900 000個(gè)插入缺失多態(tài)性（InDels）和182 398個(gè)假定結(jié)構(gòu)多樣性（SVs）。此外又建立了一張與抗病相關(guān)的QTL連鎖圖譜，含有390個(gè)SNPs和45個(gè)InDels；對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，QTL連鎖圖譜中有112個(gè)SNPs和12個(gè)InDels與重測(cè)序圖譜相吻合；全基因組重測(cè)序驗(yàn)證了與抗性基因有關(guān)的SNPs和InDels，這些多態(tài)性可以作為尋找抗白粉病品種的候選多態(tài)性，同時(shí)能夠加速分子輔助育種的進(jìn)程。

3 甜瓜抗病育種的趨勢(shì)與展望

性狀精準(zhǔn)鑒定、新基因發(fā)掘、分子設(shè)計(jì)、聚合育種正在成為國(guó)際蔬菜育種的發(fā)展趨勢(shì)和方向，傳統(tǒng)的“經(jīng)驗(yàn)育種”正在向高效的“精確育種”轉(zhuǎn)變。目前我國(guó)甜瓜育種技術(shù)仍以常規(guī)雜交育種為主，高技術(shù)如誘變育種、遠(yuǎn)緣雜交和分子育種等在甜瓜育種上的應(yīng)用較少，亟需加強(qiáng)實(shí)用、快捷的分子育種體系創(chuàng)新，并在此基礎(chǔ)上有效開展甜瓜優(yōu)質(zhì)、抗病新品種選育。未來應(yīng)在以下幾個(gè)方面開展研究：在抗病性鑒定方面，我國(guó)甜瓜抗病育種應(yīng)該著重于2種以上病害的復(fù)合抗性鑒定研究?，F(xiàn)已有對(duì)復(fù)合病害抗病性鑒定技術(shù)，并且發(fā)現(xiàn)復(fù)合接種鑒定法與單一接種鑒定法呈顯著性正相關(guān)［37］；在抗病基因挖掘方面，隨著分子遺傳學(xué)和功能基因組學(xué)的快速發(fā)展，結(jié)合甜瓜基因組和重測(cè)序信息，將會(huì)有越來越多的甜瓜枯萎病和白粉病抗病基因被定位和克隆，為抗病育種提供更多新的基因資源；在聚合育種方面，利用獲得的抗枯萎病、白粉病以及與糖含量、果型、單果重等相關(guān)分子標(biāo)記的基礎(chǔ)上［38］，建立多性狀的甜瓜分子育種技術(shù)平臺(tái)，在此平臺(tái)基礎(chǔ)上，研制抗病、高產(chǎn)、高品質(zhì)、外觀整齊的甜瓜新種質(zhì)，并進(jìn)行多性狀聚合，培育綜合性狀優(yōu)良的甜瓜新品種。

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（責(zé)任編輯 朱琳峰）

Research Progress on Breeding for Resistance to Fusarium Wilt and Powdery Mildew in Muskmelon

QIU Guo LIU Liu LI Xiao-mei WANG Xue-zheng
（Ministry of Agriculture Key Laboratory of Biology and Germplasm Enhancement of Horticultural Crops in Northeast China，College of Horticulture and Landscape Architecture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030）

Muskmelon is affected by many diseases and insect pests in the course of cultivation，among which the fusarium wilt and powdery mildew are major diseases for muskmelon. Fusarium wilt and powdery mildew are worldwide diseases，which pose a serious threat to the production of muskmelon and cause severe losses in China. Traditional agricultural control，chemical control and biological control have the problems of wasting time and effort，polluting the environment，destroying the ecological balance and endangering human health. It is not conducive to the sustainable development of agriculture. Planting disease-resistant varieties may fundamentally solve environmental and ecological problems，thus breeding disease-resistant varieties is the best solution. In this paper，we review the research progress in three aspects that include pathology，disease resistance identification and biotechnology of fusarium wilt and powdery mildew in muskmelon，and discuss the significance，problems and the development direction of disease-resistant breeding. The purpose is to provide reference for the breeding of disease-resistant cultivars of muskmelon.

muskmelon；fusarium wilt；powdery mildew；breeding for disease resistance

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017-0470

2017-06-06

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31372088），東北農(nóng)業(yè)大學(xué)“學(xué)術(shù)骨干”項(xiàng)目（15X025）

邱果，女，碩士研究生，研究方向：甜瓜育種；E-mail：190582170@qq.com

王學(xué)征，女，教授，研究方向：甜瓜育種；E-mail：xz6206815@163.com