光周期對(duì)異色瓢蟲(chóng)卵巢和脂肪體發(fā)育的影響

李莎，張偉，方雪丹，黃金，何運(yùn)轉(zhuǎn)，劉順，秦秋菊

(1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，河北 保定 071000；2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 科學(xué)技術(shù)研究院，河北 保定 071000)

光周期對(duì)異色瓢蟲(chóng)卵巢和脂肪體發(fā)育的影響

李莎1，張偉1，方雪丹2，黃金1，何運(yùn)轉(zhuǎn)1，劉順1，秦秋菊1

(1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，河北 保定 071000；2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 科學(xué)技術(shù)研究院，河北 保定 071000)

為探究光周期在異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)卵巢和脂肪體發(fā)育過(guò)程中的作用以及明確二者之間關(guān)系，研究了20℃條件下異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)在13個(gè)光周期組合下卵巢和脂肪體發(fā)育情況，結(jié)果表明：在光照時(shí)間多于14 h(包括14 h)時(shí)，76%以上的雌蟲(chóng)卵巢發(fā)育集中在Ⅳ級(jí)、Ⅴ級(jí)，全部脂肪體發(fā)育為1級(jí)或2級(jí)，此時(shí)卵巢管長(zhǎng)度為962.42～1 095.76 μm，顯著長(zhǎng)于短光照下的卵巢管長(zhǎng)度；在光周期為10L∶14D時(shí)，94.12%雌蟲(chóng)卵巢發(fā)育為Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)，卵巢管長(zhǎng)度最短，為213.33 μm，88.2% 的脂肪體發(fā)育等級(jí)為3級(jí)，脂肪體發(fā)育水平最高；在光周期為2L∶22D、4L∶20D、6L∶18D、8L∶16D、12L∶12D時(shí)，卵巢的5個(gè)發(fā)育等級(jí)同時(shí)出現(xiàn)，且發(fā)育為Ⅲ級(jí)的個(gè)體占到了總體的40%；卡方檢驗(yàn)顯示，異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)卵巢與脂肪體發(fā)育呈負(fù)相關(guān)。

異色瓢蟲(chóng)；光周期；卵巢；脂肪體；卵巢管；發(fā)育

異色瓢蟲(chóng)Harmoniaaxyridis(Pallas)屬鞘翅目(Coleoptera)瓢蟲(chóng)科(Coccinellidae)，在世界多個(gè)地區(qū)均有分布[1]。作為一種捕食性天敵昆蟲(chóng)，各齡期異色瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)取食蚜蟲(chóng)、葉螨、鱗翅目低齡幼蟲(chóng)和卵、螨、介殼蟲(chóng)以及粉虱[2]，成蟲(chóng)取食量大、抗逆性好、產(chǎn)卵量大、耐寒耐熱且存活力強(qiáng)，已然成為一種具有較大研究利用價(jià)值的害蟲(chóng)天敵[3]。

光周期能顯著影響異色瓢蟲(chóng)的生理狀態(tài)[4-6]。當(dāng)光照時(shí)間比臨界日長(zhǎng)短時(shí)，異色瓢蟲(chóng)便會(huì)發(fā)生滯育，一般地，剛羽化的成蟲(chóng)對(duì)光周期感受較為敏感[6]。滯育昆蟲(chóng)與非滯育昆蟲(chóng)通常存在一系列外部形態(tài)、內(nèi)部解剖學(xué)及行為學(xué)上的區(qū)別，如體色、卵巢、脂肪體發(fā)育，以及取食行為、性行為的停止和遷飛行為等[1,7-8]。昆蟲(chóng)在滯育越冬過(guò)程中脂肪體一般比較發(fā)達(dá)[9]。因?yàn)橹倔w不僅能夠儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，也成為能量物質(zhì)如脂類和甘油合成和代謝的場(chǎng)所，并且還為卵黃原蛋白的合成提供條件[10]。但光周期在異色瓢蟲(chóng)卵巢發(fā)育和脂肪體發(fā)育過(guò)程中起到何種作用以及這兩者發(fā)育關(guān)系的研究尚未見(jiàn)報(bào)道?；诖耍瑢?duì)觀察到的13個(gè)光周期條件下的雌蟲(chóng)卵巢及脂肪體進(jìn)行分級(jí)，并測(cè)量第1卵室卵巢管長(zhǎng)度，以期為探索異色瓢蟲(chóng)的環(huán)境適應(yīng)性和豐富異色瓢蟲(chóng)滯育理論提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 蟲(chóng)源

異色瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)以及各齡幼蟲(chóng)采自河北農(nóng)業(yè)大學(xué)西校區(qū)氣象站，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)以豆蚜[Aphiscraccivora(Koch)]和白楊毛蚜[Chaitophoruspopuleti(Panzer)]為食物飼養(yǎng)2～3代，種群穩(wěn)定后再進(jìn)行試驗(yàn)。豆蚜以蠶豆(ViciafabaL.)幼苗為寄主進(jìn)行飼養(yǎng)。以上2種蚜蟲(chóng)與瓢蟲(chóng)采集地一致。

將異色瓢蟲(chóng)雌雄成蟲(chóng)按照1∶1的比例進(jìn)行配對(duì)，并置于溫度25℃、相對(duì)濕度(65±5)%、光周期為14L∶10D的恒溫光照培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)，直至雌蟲(chóng)產(chǎn)卵。挑選體形大小一致、健康活潑的幼蟲(chóng)，隨機(jī)放在鋪有濾紙片的小培養(yǎng)皿(直徑5.4 cm)中，每皿1頭幼蟲(chóng)。

1.2 儀器設(shè)備

人工氣候培養(yǎng)箱、解剖鏡、昆蟲(chóng)針、濾紙、培養(yǎng)皿、小毛刷、解剖剪等。

1.3 試驗(yàn)方法

在溫度20 ℃、相對(duì)濕度(65±5)%條件下，將培養(yǎng)箱光照時(shí)長(zhǎng)依次設(shè)置為0 h、2 h、4 h、6 h、8 h、10 h、12 h、14 h、16 h、18 h、20 h、22 h、24 h，共計(jì)13個(gè)處理。試驗(yàn)開(kāi)始，將120～150頭初孵幼蟲(chóng)隨機(jī)放置在13個(gè)光周期處理中飼養(yǎng)至成蟲(chóng)；羽化后，對(duì)同一處理內(nèi)雌、雄蟲(chóng)進(jìn)行隨機(jī)配對(duì)，每處理設(shè)3次重復(fù)，且各處理下有10～14對(duì)雌、雄成蟲(chóng)，繼續(xù)飼養(yǎng)直至成蟲(chóng)羽化30 d后觀察。

根據(jù)Sakurai 等和尚玉昌對(duì)瓢蟲(chóng)卵巢分類的標(biāo)準(zhǔn)和本實(shí)驗(yàn)室前期研究成果，對(duì)異色瓢蟲(chóng)的卵巢發(fā)育進(jìn)行定性分級(jí)，分別為：Ⅰ級(jí)，卵巢小透明無(wú)色，卵巢管細(xì)；Ⅱ級(jí)，卵巢偏小，有少量卵黃，而卵巢管透明；Ⅲ級(jí)，卵室出現(xiàn)分化，清晰可辨，卵巢管內(nèi)有少量卵黃；Ⅳ級(jí)，卵巢變大，第1、第2卵室內(nèi)卵黃量多且色淡，無(wú)成熟卵粒；Ⅴ級(jí)，卵巢較大為亮黃色，各卵室內(nèi)卵黃豐富且顏色深，有黃色成熟卵粒[4，11]。此外，根據(jù)Sakurai 等對(duì)異色瓢蟲(chóng)脂肪體的發(fā)育分級(jí)：1級(jí)為脂肪體不發(fā)育；2級(jí)為輕微發(fā)育；3級(jí)是發(fā)育良好，且異色瓢蟲(chóng)腹中有大量脂肪體[4]。

解剖觀察各處理下的異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)卵巢、脂肪體，根據(jù)發(fā)育程度的相關(guān)依據(jù)進(jìn)行分級(jí)，同時(shí)測(cè)量并記錄第1卵室發(fā)育最好的卵巢管長(zhǎng)度。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)結(jié)果采用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析，不同周期處理下卵巢管長(zhǎng)度的差異用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)；對(duì)于卵巢發(fā)育等級(jí)與卵巢管長(zhǎng)度、卵巢發(fā)育等級(jí)與脂肪體發(fā)育等級(jí)、脂肪體發(fā)育等級(jí)和卵巢管長(zhǎng)度相關(guān)性分析采用交叉表卡方檢驗(yàn)法[12]。圖表均由Excel軟件繪制所得。

2 結(jié)果與分析

2.1 光周期對(duì)異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)卵巢發(fā)育等級(jí)的影響

根據(jù)異色瓢蟲(chóng)卵巢發(fā)育分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，不同光周期處理下雌成蟲(chóng)卵巢發(fā)育等級(jí)結(jié)果見(jiàn)圖1。

圖1 不同光周期下異色瓢蟲(chóng)的卵巢發(fā)育等級(jí)(20℃)

Fig.1 Ovarian devolpmental stages of female adults ofHarmoniaaxyridisunder different photoperiods(20℃)

由圖1可知，當(dāng)光周期介于14L∶10D和24L∶0D之間以及等于0L∶24D時(shí)，異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)卵巢主要發(fā)育為Ⅳ級(jí)、Ⅴ級(jí)，兩者的和達(dá)到76%以上；當(dāng)光周期介于2L∶22D和6L∶18D之間時(shí)，卵巢發(fā)育主要為Ⅲ級(jí)，比例高達(dá)40%；而光周期等于10L∶14D時(shí)，94.12%的卵巢發(fā)育為Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)，其余為Ⅲ級(jí)。此外，在光周期處于2L∶22D和8L∶16D之間以及等于12L∶12D時(shí)，能夠同時(shí)觀察到卵巢發(fā)育的5個(gè)等級(jí)，Ⅲ級(jí)居多，占總量的近40%。由此可知，在長(zhǎng)光照下異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)卵巢發(fā)育良好，而短光照影響卵巢正常發(fā)育。這說(shuō)明異色瓢蟲(chóng)是典型的長(zhǎng)日照發(fā)育型昆蟲(chóng)。Sakurai研究證實(shí)，短光周期下咽側(cè)體發(fā)育受到抑制[4]，進(jìn)而保幼激素分泌較少，因此抑制卵巢發(fā)育，而保幼激素類似物添加能打破滯育。這可能就是短光照抑制卵巢發(fā)育的原因。

2.2 光周期下異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)卵巢管長(zhǎng)度的影響

不同光周期處理的異色瓢蟲(chóng)雌成蟲(chóng)第1卵室發(fā)育最快的卵巢管長(zhǎng)度測(cè)量結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 不同光周期下異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)的卵巢管長(zhǎng)度(20℃)Table 1 Ovariole length of the female adults of Harmonia axyridis under different photoperiods (20℃)

由表1可知，當(dāng)光周期為10L∶14D時(shí)，卵巢管長(zhǎng)度最短，為213.33 μm；光周期為0L∶24D以及處于14L∶10D和24L∶0D之間時(shí)，卵巢管的長(zhǎng)度顯著比其他光周期下卵巢管的長(zhǎng)度長(zhǎng)(0.05水平)，為962.42～1 095.76μm，其中光周期為22L∶2D時(shí)最長(zhǎng)(0.05水平)。據(jù)此可以斷定，光周期能夠顯著影響異色瓢蟲(chóng)卵巢管長(zhǎng)度，除了光周期等于0L∶24D、6L∶18D、10L∶14D外，卵巢管長(zhǎng)度的變化的大致趨勢(shì)是隨著光照長(zhǎng)度的增加而增加。光周期影響卵巢管發(fā)育的情形大體與卵巢相似。

2.3 光周期對(duì)異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)脂肪體發(fā)育等級(jí)的影響

根據(jù)異色瓢蟲(chóng)脂肪體發(fā)育分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，不同光周期處理雌成蟲(chóng)脂肪體發(fā)育等級(jí)結(jié)果見(jiàn)圖2。

圖2 不同光周期下異色瓢蟲(chóng)雌成蟲(chóng)的脂肪體發(fā)育等級(jí)(20℃)

Fig.2 Fat body developmental stages of female adults ofHarmoniaaxyridisunder different photoperiods(20℃)

由圖2可知，當(dāng)光周期處于14L∶10D和24L∶0D之間時(shí)，異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)的脂肪體發(fā)育為1級(jí)、2級(jí)的比例高達(dá)100%，在此范圍內(nèi)，脂肪體數(shù)量少，發(fā)育等級(jí)較低，而其余光照處理都能同時(shí)觀察到脂肪體3個(gè)發(fā)育等級(jí)；當(dāng)光周期處在0L∶24D和10L∶14D之間時(shí)，隨著光照時(shí)數(shù)的增加，脂肪體發(fā)育為1級(jí)、2級(jí)的比例減少，3級(jí)的比例增加，在光周期等于10L∶14D時(shí)，3級(jí)的比例達(dá)到最大，為88.2%；當(dāng)光周期介于10L∶14D和14L∶10D之間時(shí)，脂肪體發(fā)育為3級(jí)的比例減少，1級(jí)的比例增加。這種近似“倒三角形”的變化體現(xiàn)了脂肪體在光周期處于0L∶24D和14L∶10D之間的動(dòng)態(tài)規(guī)律。

2.4 異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)卵巢發(fā)育分級(jí)和卵巢管長(zhǎng)度等級(jí)的相關(guān)性分析

采用交叉表卡方(χ2)檢驗(yàn)不同光周期下異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)卵巢發(fā)育分級(jí)和卵巢管長(zhǎng)度的相關(guān)性，對(duì)卵巢管長(zhǎng)度度量進(jìn)行等級(jí)劃分。1級(jí)：200～400 μm；2級(jí)400～800 μm；3級(jí)800～1 000 μm；4級(jí)1 000～1 200 μm；5級(jí)1 200～1 400 μm，用作和卵巢管發(fā)育等級(jí)相比較的標(biāo)準(zhǔn)?？ǚ綑z驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 不同光周期下異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)卵巢發(fā)育等級(jí)和卵巢管長(zhǎng)度等級(jí)相關(guān)性分析Table 2 The correlation between the ovarian development level and ovariole length level of female Harmonia axyridis under different photoperiods

由表2可知，通過(guò)對(duì)卵巢發(fā)育等級(jí)和卵巢管長(zhǎng)度等級(jí)進(jìn)行列聯(lián)表分析，發(fā)現(xiàn)在本試驗(yàn)所有光周期條件下卵巢的發(fā)育等級(jí)和卵巢管長(zhǎng)度等級(jí)顯著相關(guān)(χ2=511.114，df=16，P<0.05)。從卡方檢驗(yàn)結(jié)果可以看出，卵巢發(fā)育等級(jí)越高則卵巢管長(zhǎng)度越長(zhǎng)，卵巢發(fā)育等級(jí)越低則卵巢管長(zhǎng)度越短。因此，異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)卵巢管長(zhǎng)度能夠反映其卵巢發(fā)育水平，卵巢管長(zhǎng)度越長(zhǎng)，說(shuō)明卵巢發(fā)育等級(jí)越高。

2.5 異色瓢蟲(chóng)卵巢發(fā)育等級(jí)和脂肪體發(fā)育等級(jí)的相關(guān)性分析

用交叉表卡方檢驗(yàn)不同光周期下異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)卵巢和脂肪體發(fā)育等級(jí)的相關(guān)性，結(jié)果見(jiàn)表3。

表3 不同光周期下異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)卵巢發(fā)育等級(jí)和脂肪體發(fā)育等級(jí)相關(guān)性分析Table 3 The correlation between the development level of ovary and fat body of female Harmonia axyridis under different photoperiods

由表3可知，除光周期為12L∶12D和18L∶6D外，不同光周期下異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)卵巢發(fā)育等級(jí)和脂肪體發(fā)育等級(jí)呈負(fù)相關(guān)(χ2=399.474，df=8，P<0.05)，即卵巢發(fā)育等級(jí)越高，脂肪體發(fā)育等級(jí)越低。這可能是由于在長(zhǎng)光照條件下，異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)卵巢發(fā)育能夠得到較多能量供給，因此卵巢更加成熟；而光照時(shí)數(shù)不斷減少影響了異色瓢蟲(chóng)卵巢發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)供給，故營(yíng)養(yǎng)又從卵巢轉(zhuǎn)向了脂肪體。

2.6 異色瓢蟲(chóng)脂肪體發(fā)育等級(jí)和卵巢管長(zhǎng)度等級(jí)的相關(guān)性

用交叉表卡方檢驗(yàn)不同光周期條件下異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)脂肪體和卵巢管長(zhǎng)度等級(jí)的相關(guān)性，卡方檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表4。

表4 不同光周期下異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)脂肪體發(fā)育等級(jí)和卵巢管長(zhǎng)度相關(guān)性分析Table 3 The correlation between the development level of fat body and ovariole length of female Harmonia axyridis under different photoperiods

由表4卡方檢驗(yàn)結(jié)果可知，光周期為16L∶D8外，各光照條件下異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)脂肪體發(fā)育等級(jí)和卵巢管長(zhǎng)度等級(jí)呈負(fù)相關(guān)(χ2=396.680，df=8，P<0.05)即脂肪體發(fā)育等級(jí)越高，卵巢管長(zhǎng)度越短；脂肪體發(fā)育等級(jí)越低，卵巢管越長(zhǎng)。這一結(jié)果與卵巢發(fā)育等級(jí)和脂肪體發(fā)育等級(jí)的相關(guān)性一致。

通過(guò)解剖異色瓢蟲(chóng)雌成蟲(chóng)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)脂肪體數(shù)量較多時(shí)，卵巢發(fā)育程度低，而卵巢發(fā)育良好達(dá)到產(chǎn)卵條件時(shí)，脂肪體發(fā)育不良或幾乎不存在。這說(shuō)明異色瓢蟲(chóng)卵巢以及脂肪體發(fā)育是動(dòng)態(tài)變化的。這是因?yàn)楫惿跋x(chóng)雌蟲(chóng)產(chǎn)卵需要較為適宜的環(huán)境和充足的食物[13]。在卵巢發(fā)育中期階段經(jīng)歷饑餓1～2 d的異色瓢蟲(chóng)雌蟲(chóng)，會(huì)出現(xiàn)卵黃“自溶”現(xiàn)象[14]。這是由于卵巢管內(nèi)卵黃物質(zhì)被身體重新吸收。如七星瓢蟲(chóng)和異色瓢蟲(chóng)的卵黃原蛋白主要是在脂肪體中合成，隨后釋放到血淋巴中為卵母細(xì)胞所同化[15-16]。此外，脂肪體還能夠儲(chǔ)存脂類和甘油等能量物質(zhì)，這使得越冬過(guò)程中的昆蟲(chóng)能夠利用這些能量物質(zhì)度過(guò)嚴(yán)寒。因此，脂肪體在異色瓢蟲(chóng)越冬滯育和卵巢發(fā)育中起到了至關(guān)重要的作用。

3 結(jié)論與討論

試驗(yàn)結(jié)果表明：當(dāng)光照時(shí)數(shù)大于等于14 h時(shí)，所有雌蟲(chóng)脂肪體發(fā)育為1級(jí)、2級(jí)，76%以上的卵巢發(fā)育為Ⅳ級(jí)、Ⅴ級(jí)，且卵巢管長(zhǎng)度為962.42～1 095.76 μm，明顯比短光照處理下的卵巢管長(zhǎng)度長(zhǎng)；光照日長(zhǎng)為10 h時(shí)，94.12%個(gè)體的異色瓢蟲(chóng)卵巢發(fā)育為Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)，卵巢管長(zhǎng)度最短為213.33 μm，而脂肪體發(fā)育良好，3級(jí)脂肪體個(gè)數(shù)占到了88.2%。此外，光照時(shí)長(zhǎng)為0 h時(shí)，卵巢發(fā)育良好，達(dá)到Ⅳ級(jí)、Ⅴ級(jí)的比例達(dá)到了78.78%，卵巢管長(zhǎng)度也達(dá)到984.24 μm，這2項(xiàng)指標(biāo)均顯著高于短光照處理。列聯(lián)表分析表明，在本試驗(yàn)的13個(gè)光周期條件下，異色瓢蟲(chóng)卵巢發(fā)育和脂肪體發(fā)育總體上呈負(fù)相關(guān)，均隨光周期的改變而發(fā)生相應(yīng)變化。

另外，張偉研究發(fā)現(xiàn)，10L∶14D光周期下異色瓢蟲(chóng)的產(chǎn)卵率為5.8%，單雌產(chǎn)卵量最低為27粒，不及24L∶0D(最大值)的8%，個(gè)體滯育率高達(dá)94.12%[5-6]。這說(shuō)明誘導(dǎo)異色瓢蟲(chóng)滯育的短光周期條件抑制了成蟲(chóng)的卵巢發(fā)育，顯著影響雌蟲(chóng)產(chǎn)卵。本試驗(yàn)的數(shù)據(jù)顯示，在光照為0 h時(shí)，雌蟲(chóng)的卵巢正常發(fā)育，說(shuō)明影響雌蟲(chóng)卵巢發(fā)育的是短光照處理而非無(wú)光。這種非尋常光周期，也許是昆蟲(chóng)適應(yīng)環(huán)境并不斷選擇的結(jié)果[17]。此外，本試驗(yàn)的研究結(jié)果與Sakurai、王偉等研究光周期的季節(jié)性變化與異色瓢蟲(chóng)、七星瓢蟲(chóng)卵巢和脂肪體發(fā)育關(guān)系的研究結(jié)果相似[4,17]。盡管本試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明異色瓢蟲(chóng)卵巢發(fā)育受短光照抑制，脂肪體發(fā)育良好，但其機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

通過(guò)研究光周期對(duì)異色瓢蟲(chóng)卵巢、脂肪體發(fā)育的影響，以及卵巢和脂肪體發(fā)育的關(guān)系，可以揭示異色瓢蟲(chóng)生理狀況變化的內(nèi)部原因，為異色瓢蟲(chóng)生殖滯育的理論研究、天敵保護(hù)利用及工廠化飼養(yǎng)奠定基礎(chǔ)。

[1]王甦, 張潤(rùn)志, 張帆, 等. 異色瓢蟲(chóng)生物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 18(9):2117-2126.

[2]王小藝, 沈佐銳. 異色瓢蟲(chóng)的應(yīng)用研究概況[J].昆蟲(chóng)知識(shí),2002, 39(4): 255-261.

[3]Colunga Garcia M, Gage S H. Arrival, Establishment, and habitat use of the multicolored Asian lady beetle (Coleoptera: Coccinellidae) in a Michigan landscape[J]. Environmental Entomology, 1998, 27(6):1574-1580.

[4]Sakurai H, Kawai T, Takeda S. Physiological changes related to diapause of the lady beetle,Harmoniaaxyridis(Coleoptera: Coccinellidae)[J]. Applied Entomology and Zoology,1992, 27(4):479-487.

[5]張偉. 光周期和食物對(duì)異色瓢蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和生殖滯育的影響[D]. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012：14-19.

[6]張偉, 劉順, 李娜, 等. 光周期對(duì)異色瓢蟲(chóng)生殖滯育的影響[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào), 2014, 41(4): 495-500.

[7]時(shí)愛(ài)菊, 徐洪富, 劉忠德, 等. 光周期對(duì)大草蛉(Chrysopapallens)滯育及發(fā)育的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(8):3854-3859.

[8]Koch R L. The multicolored Asian lady beetle,Harmoniaaxyridis: a review of its biology, uses in biological control and non-target impacts[J]. Journal of Insect Science, 2003, 3(1):1-16.

[9]王偉, 張禮生, 陳紅印, 等. 瓢蟲(chóng)滯育的研究進(jìn)展[J].植物保護(hù), 2011, 37(5): 27-33.

[10]Arrese E L, Soulages J L. Insect fat body: energy, metabolism, and regulation[J]. Annual Review of Entomology, 2010, 55(55), 207-225.

[11]尚玉昌，蔡曉明，閻浚杰. 蚜蟲(chóng)天敵——七星瓢蟲(chóng)CoccinellaseptempunctataL.的研究Ⅱ.七星瓢蟲(chóng)卵巢發(fā)育的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)及研究卵巢發(fā)育的生態(tài)學(xué)意義[J]. 昆蟲(chóng)天敵, 1980 (2): 5-8.

[12]李晟彬. 基于卡方檢驗(yàn)的森林資源小班因子相關(guān)性分析研究[D]. 北京：中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院, 2015： 33-39.

[13]Papaj D R. Ovarian dynamics and host use[J]. Annual Review of Entomology, 2000, 45(45):423-428.

[14]Osawa N. The effect of prey availabiliy on ovarian development and oosorption in the ladybird beetleHarmoniaaxyridis(Coleoptera: Coccinellidae)[J]. European Journal of Entomology, 2005, 102(3):503-511.

[15]翟啟慧, 關(guān)雪辰, 陳娥英, 等. 七星瓢蟲(chóng)的卵黃發(fā)生:脂肪體與卵巢中卵黃原蛋白的合成與分泌[J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 1985,28(4):362-367.

[16]陳潔. 異色瓢蟲(chóng)卵子發(fā)生及飼料對(duì)其卵黃發(fā)生的影響[D]. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012：11-20.

[17]郭建青，張洪剛，王振營(yíng)，等.光周期和溫度對(duì)亞洲玉米螟滯育誘導(dǎo)的影響[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2013，56(9)：996-1003.

[18]王偉, 張禮生, 陳紅印, 等. 北京地區(qū)七星瓢蟲(chóng)滯育誘導(dǎo)的溫光效應(yīng)[J]. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào), 2013, 29(1):24-30.

(編輯 潘秀華)

Influence of photoperiod on ovarian and fat body development ofHarmoniaaxyridis(Pallas)

LI Sha1，ZHANG Wei1，F(xiàn)ANG Xuedan2，HUANG Jin1，HE Yunzhuan1，LIU Shun1，QIN Qiuju1

(1CollegeofPlantProtection，HebeiAgriculturalUniversity，Baoding071000，China;2InstituteofScienceandTechnology，HebeiAgriculturalUniversity，Baoding071000，China)

In order to figure out the influence of photoperiod on the female ovarian and fat body development ofHarmoniaaxyrids(Pallas) and to determine the relationship between them, the current experiment investigated the effect of photoperiod on the development of ovary and fat body of femaleH.axyridisunder 13 photoperiods at 20℃. Results indicated that the ovarian development of over 76% female adults were at stage Ⅳ and Ⅴwhen photoperiod was more than 14 h(14 h included), and the fat body development ofH.axyridiswere all at stages 1 or 2. Besides, the length of ovariole under these photoperiods were 962.42～1 095.76 μm, which was significantly longer than those under short photoperiods. Under the photoperiod of 10L∶14D, the ovarian development of 94.12% female individuals were at stagesⅠ or Ⅱ, of which the length of ovariole was the shortest as 213.33 μm, and the fat body development of 88.2% female individuals were at stage Ⅲ, which was the high-est development level. Under photoperiods of 2L∶22D, 4L∶20D, 6L∶18D, 8L∶16D and 12L∶12D, five ovarian developmental grades all appeared, and around 40% of female ovaries developed into grade Ⅲ . Chi-square test showed that ovarian development of femaleH.axyridiswas negetively correlated with the development of fat body.

Harmoniaaxyridis；photoperiod；ovary；fat body；ovariole；development

1007-4961(2017)01-0065-07

10.13320/j.cnki.hjfor.2017.0013

2016-12-04；

2016-12-20

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“取食棉花花外蜜對(duì)異色瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)生理及捕食行為的影響”(31201542)；河北省教育廳優(yōu)秀青年基金項(xiàng)目“河北保定地區(qū)異色瓢蟲(chóng)滯育特性及滯育機(jī)制的研究”(Y2012011)。

李莎(1992-)，女，北京大興人，在讀碩士研究生，主要從事昆蟲(chóng)生理生化方面的研究。

秦秋菊(1977-)，女，河北遷西人，博士研究生，副教授，主要從事昆蟲(chóng)生理生化方面的研究。

S 476.2

A