大豆姊妹系品種冀豆17和冀nf58的光合、生理特性及其與產(chǎn)量性狀的相關分析

王鳳敏，楊春燕，王靜華，劉兵強，趙雙進，史曉蕾，馮 燕，張孟臣，秦 君

(河北省農(nóng)林科學院 糧油作物研究所/國家大豆改良中心石家莊分中心/農(nóng)業(yè)部黃淮海大豆生物學與遺傳育種重點實驗室/河北省遺傳育種重點實驗室，河北 石家莊 050035)

大豆姊妹系品種冀豆17和冀nf58的光合、生理特性及其與產(chǎn)量性狀的相關分析

王鳳敏，楊春燕，王靜華，劉兵強，趙雙進，史曉蕾，馮 燕，張孟臣，秦 君*

(河北省農(nóng)林科學院 糧油作物研究所/國家大豆改良中心石家莊分中心/農(nóng)業(yè)部黃淮海大豆生物學與遺傳育種重點實驗室/河北省遺傳育種重點實驗室，河北 石家莊 050035)

于2013—2015年連續(xù)3 a田間種植姊妹系大豆品種冀豆17、冀nf58及雙親，調(diào)查產(chǎn)量及相關的農(nóng)藝性狀，測定盛花期、盛莢期和鼓粒期葉片的凈光合速率以及可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、過氧化物酶活性等生理指標，比較冀豆17和冀nf58及其雙親生長發(fā)育過程中光合速率等生理指標差異及變化，并分析這些生理指標與產(chǎn)量的相關性，為大豆高產(chǎn)育種提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：冀豆17和冀nf58的產(chǎn)量及相關農(nóng)藝性狀均高于雙親，其中冀豆17和冀nf58的產(chǎn)量、株高、主莖節(jié)數(shù)和3個時期的生物量均顯著高于雙親，冀豆17的單株粒質(zhì)量、百粒質(zhì)量顯著高于雙親；冀豆17和冀nf58在盛花期、盛莢期、鼓粒期的凈光合速率均高于雙親，其中，冀豆17在盛莢期和鼓粒期都顯著高于雙親；冀豆17和冀nf58的可溶性糖和可溶性蛋白含量在盛花期、盛莢期、鼓粒期均高于雙親，且盛花期超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、谷氨酰胺合成酶的活性也均高于雙親。相關分析表明，產(chǎn)量與3個時期的生物量呈極顯著正相關，與盛莢期和鼓粒期的凈光合速率、3個時期的可溶性蛋白含量呈顯著或極顯著正相關，與盛莢期的可溶性糖含量、盛花期和盛莢期超氧化物歧化酶活性、盛花期谷氨酰胺合成酶活性呈顯著或極顯著正相關。盛莢期和鼓粒期的凈光合速率、3個時期的可溶性蛋白含量、盛莢期可溶性糖含量、盛花期超氧化物歧化酶活性和谷氨酰胺合成酶活性較高時有利于大豆產(chǎn)量的提高，因此，這些生理指標可作為大豆高產(chǎn)育種的理論依據(jù)。

大豆； 姊妹系； 冀豆17； 冀nf58； 生理特性； 產(chǎn)量性狀； 相關分析

光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎，作物地上部干物質(zhì)產(chǎn)量的90%來自于光合作用[1]，光合速率是衡量光合作用的指標。Hao等[2]研究表明，提高光合效率是提高大豆產(chǎn)量的重要途徑。光合速率的提高對大豆產(chǎn)量改良具有重要作用[3]。Zhu等[4]研究表明，高產(chǎn)大豆的光合速率在鼓粒期達到最高值。施滿容[5]研究表明，玉米品系葉片光合速率的差異源于光合機構(gòu)的光反應系統(tǒng)。王玉芬等[6]研究表明，較高的光化學速率、較強的抗氧化能力是玉米品種滿世通526適應干旱環(huán)境的重要生理指標。據(jù)報道，光合作用強的作物品種產(chǎn)量也高[7-8]。袁偉玲[9]通過研究不同基因型形態(tài)及生理特性對水稻產(chǎn)量潛力的影響得出，水稻生育后期葉片具有較高的葉綠素含量有利于產(chǎn)量的提高?？扇苄蕴鞘侵参锕夂献饔玫某跫壆a(chǎn)物，也是合成其他物質(zhì)的原料[10-12]。可溶性糖含量的積累可調(diào)節(jié)植物組織滲透勢，對維持膜系統(tǒng)的完整性及提高抗逆性具有重要的生理意義[13-14]。葉片中的可溶性蛋白質(zhì)多數(shù)為有活性的酶，主要參與光合作用、呼吸代謝等。在大豆新品種的人工選育過程中，光合速率、暗呼吸速率及葉片可溶性蛋白含量呈升高趨勢[15]。超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)是植物體內(nèi)的保護酶，與抗逆性有一定的關系[16]。國際小麥改良中心(CIMMYT)在生理性狀應用于小麥育種方面的研究已取得顯著進展，并出版了小麥生理育種的性狀鑒定手冊[17-18]。

冀豆17和冀nf58是以Hobbit為母本、早5241為父本雜交選育而成的優(yōu)良大豆品種[19]，其產(chǎn)量及對非生物脅迫的抗性較雙親均有顯著提高。其中，大豆品種冀豆17具有高產(chǎn)、高油、廣適的優(yōu)良特性，是目前黃淮海區(qū)域主推大豆品種，其姊妹品種冀nf58是高油品種。Qin等[20]利用SSR標記研究冀豆17和冀nf58及雙親的遺傳背景，表明Hobbit對冀豆17和冀nf58的遺傳貢獻高于早5241；并在蛋白質(zhì)組學水平利用iTRAQ技術研究得出，冀豆17與雙親(Hobbit、早5241)14 d葉片差異表達蛋白分別為141、181個，冀豆17與雙親的POD、SOD、光合系統(tǒng)催化酶類等有差異表達[21]。前人對大豆姊妹品種冀豆17和冀nf58及其雙親在分子水平和蛋白質(zhì)組學水平上進行了比較研究，但關于其高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)相關生理特性的研究尚未見報道。鑒于此，通過分析冀豆17和冀nf58及親本在關鍵生長發(fā)育時期的光合速率等生理特性及其與產(chǎn)量的關系，探究優(yōu)良大豆品種高產(chǎn)的生理基礎，以期為大豆高產(chǎn)育種提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料和方法

1.1 試驗材料與田間設計

以姊妹系品種冀豆17、冀nf58及其母本Hobbit和父本早5241為試驗材料。其中，Hobbit是從美國引進的高油種質(zhì)資源；早5241是由國內(nèi)早熟材料系7476與7572-1-1雜交選育而成，7572-1-1含有Williams(美國)和艷麗(日本)血緣(圖1)。

圖1 冀豆17和冀nf58的系譜

試驗大豆于2013—2015年種植于堤上試驗站，試驗地地勢平坦、排灌方便、肥力水平一致、能代表當?shù)胤柿λ?，每個小區(qū)種植3行，行距0.5 m，行長6 m，株距0.1 m，小區(qū)面積18 m2，重復3次。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 農(nóng)藝性狀 植株收獲后調(diào)查株高、主莖節(jié)數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒質(zhì)量、百粒質(zhì)量和產(chǎn)量。始花期(R1期)、始莢期(R3期)和始粒期(R5期)生物量測定參考黃中文等[22]的方法。生育時期劃分參考Fehr等[23]的方法。

1.2.2 生理指標 在大豆盛花期(R2)、盛莢期(R4)和鼓粒期(R6) 3個時期(晴天)9:00—11:00，對倒3葉三出復葉完全展開的頂葉進行凈光合速率測定，并取樣以備實驗室測定相關生理指標。采用

LI-6400XT光合儀(美國，Li-Cor公司)測定大豆的凈光合速率。可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍G-250法[24]；可溶性糖含量測定采用蒽酮法[24]；SOD、POD、CAT的活性測定參考鄭莎莎[25]的方法；谷氨酰胺合成酶(GS)活性測定采用南京建成生物試劑盒。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2007整理和作圖，利用SPSS 17.0進行顯著性、相關性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 冀豆17和冀nf58及雙親的農(nóng)藝性狀分析

2013—2015年3 a冀豆17和冀nf58及雙親產(chǎn)量及相關農(nóng)藝性狀的方差分析結(jié)果(表1)表明，冀豆17和冀nf58產(chǎn)量顯著高于雙親，產(chǎn)量表現(xiàn)為冀豆17>冀nf58>Hobbit>早5241；冀豆17和冀nf58的株高、主莖節(jié)數(shù)均顯著高于親本Hobbit和早5241。冀豆17和冀nf58單株莢數(shù)和單株粒數(shù)高于雙親，但差異不顯著；冀豆17的單株粒質(zhì)量和百粒質(zhì)量顯著高于雙親，冀nf58的單株粒質(zhì)量和百粒質(zhì)量高于雙親，但與冀豆17、雙親均無顯著差異。冀豆17和冀nf58始花期(R1)、始莢期(R3)和始粒期(R5)的生物量均顯著高于雙親(表2)。綜合分析，冀豆17和冀nf58的產(chǎn)量及相關農(nóng)藝性狀均高于雙親。

表1 冀豆17和冀nf58及親本的農(nóng)藝性狀比較

注：同列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，下同。

表2 冀豆17和冀nf58及雙親各個時期生物量 kg/hm2

2.2 冀豆17和冀nf58及雙親的凈光合速率分析

凈光合速率是光合作用過程中的重要指標。表3表明，盛花期(R2)冀豆17的凈光合速率顯著高于早5241，高于Hobbit但差異不顯著，冀nf58凈光合速率都高于雙親但差異均不顯著；盛莢期(R4)冀豆17的凈光合速率顯著高于雙 親及冀nf58，而冀nf58的凈光合速率稍高于雙親，但差異不顯著；鼓粒期(R6)冀豆17和冀nf58的凈光合速率差異不顯著，但均顯著高于雙親。由此可見，盛花期、盛莢期、鼓粒期3個時期冀豆17和冀nf58的凈光合速率均高于雙親，且冀豆17在盛莢期和鼓粒期均顯著高于雙親。

表3 冀豆17和冀nf58及雙親的凈光合速率比較 μmol /(m2·s)

2.3 冀豆17和冀nf58及雙親的相關生理特性分析

表4表明，盛花期、盛莢期和鼓粒期冀豆17和冀nf58的可溶性糖含量均高于雙親。盛花期、盛莢期4個品種可溶性糖含量的變幅分別為13.38～15.76、16.80～19.62 mg/g，鼓粒期為18.18～29.67 mg/g，可見，鼓粒期可溶性糖含量的變幅很大，這可能是大豆生育后期各品種間可溶性糖含量積累速率不同的原因，也可能與物質(zhì)轉(zhuǎn)化有關。盛花期、盛莢期、鼓粒期冀冀豆17和冀nf58的可溶性蛋白含量均高于雙親，且冀nf58的可溶性蛋白含量高于冀豆17。盛花期、盛莢期4個品種可溶性蛋白含量變幅

都較小，分別為2.16～2.94、3.23～3.61 mg/g，鼓粒期4個品種的變幅較大，為3.80～5.05 mg/g。冀豆17和冀nf58的SOD活性在盛花期和鼓粒期均高于雙親；冀豆17和冀nf58的POD活性在盛花期和盛莢期均低于父本早5241；冀豆17的CAT活性在盛花期和盛莢期高于雙親，冀nf58的CAT活性在盛花期高于雙親。SOD在3個抗逆酶中起關鍵作用，因此，可推斷冀豆17和冀nf58在盛花期和鼓粒期的抗逆性方面存在一定的優(yōu)勢。

表4 冀豆17和冀nf58及雙親3個時期的生理指標比較

注：同行不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

2.4 冀豆17和冀nf58及雙親的產(chǎn)量、生物量、光合及生理性狀的相關性分析

產(chǎn)量與生物量、光合及生理指標的相關分析(表5)表明，產(chǎn)量與始花期(R1)、始莢期(R3)和始粒期(R5)的生物量呈極顯著正相關，相關系數(shù)均大于0.9，分別為0.910、0.957、0.924，體現(xiàn)了源庫之間的協(xié)同性。產(chǎn)量與盛莢期和鼓粒期的凈光合速率呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.722、0.898；與盛莢期可溶性糖含量呈極顯著正相關，相關系數(shù)為0.960；與3個時期可溶性蛋白含量呈顯著或極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.786、0.594、0.770；與盛花期、盛莢期SOD活性分別呈極顯著、顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.736、0.634；與盛花期GS活性呈顯著正相關，與鼓粒期GS活性呈極顯著負相關，相關系數(shù)分別為0.705、-0.771，而冀豆17和冀nf58的GS活性在盛花期高于雙親，在鼓粒期低于雙親，兩者的產(chǎn)量均高于雙親，因此，可推斷盛花期GS活性高、鼓粒期GS活性低有利于高產(chǎn)。綜上說明，產(chǎn)量與光合生理指標關系密切。

3個時期的生物量與3個時期可溶性蛋白含量呈顯著或極顯著正相關；與盛莢期和鼓粒期的凈光合速率呈顯著或極顯著正相關；與盛莢期可溶性糖含量呈極顯著正相關；與盛花期SOD活性呈極顯著正相關；與盛花期GS活性呈顯著正相關，與鼓粒期GS活性呈極顯著負相關，而冀豆17和冀nf58 GS活性在盛花期高于雙親而在鼓粒期低于雙親，兩者在3個時期生物量均高于雙親，因此，可推斷盛花期GS活性高有利于生物量的累積，鼓粒期GS活性高不利于生物量的累積，而GS在高等植物氮代謝的初級同化中起作用，是氮代謝的關鍵酶[27]，可見，生物量的累積與氮代謝存在一定的關系。綜上說明，生物量與光合生理指標間存在著一定的關系。

表5 產(chǎn)量與3個時期生物量、光合生理指標的相關性分析

注：產(chǎn)量與POD、CAT活性相關性不顯著,未列出；*、**分別表示在0.05、0.01水平上顯著、極顯著相關。

3 結(jié)論與討論

產(chǎn)量與物質(zhì)生產(chǎn)總量存在一定關系，本研究結(jié)果顯示，冀豆17和冀nf58的產(chǎn)量以及各個時期的生物量均高于雙親，且產(chǎn)量與生物量均呈極顯著正相關。據(jù)報道，超高產(chǎn)水稻具有較高的干物質(zhì)生產(chǎn)能力[28]，本研究結(jié)果與其一致。

光合作用與產(chǎn)量密切相關，凈光合速率是反映光合作用最直觀的指標，冀豆17和冀nf58在3個時期凈光合速率都高于雙親，盛莢期和鼓粒期的凈光合速率與產(chǎn)量以及3個時期的生物量均呈極顯著或顯著正相關，推測盛莢期和鼓粒期的凈光合速率可作為高產(chǎn)育種理論依據(jù)?？扇苄蕴鞘枪夂献饔玫某醍a(chǎn)物，本研究中冀豆17和冀nf58可溶性糖含量在盛莢期顯著高于雙親，盛莢期可溶性糖含量與產(chǎn)量以及3個時期的生物量均呈極顯著正相關，推測盛莢期可溶性糖含量的累積對產(chǎn)量的提高有一定的影響，可將盛莢期可溶性糖含量作為高產(chǎn)育種的理論依據(jù)。

葉片中的可溶性蛋白多為有活性的酶，這些酶參與光合作用、呼吸代謝，可能間接影響產(chǎn)量。SOD、POD、CAT等是植物體內(nèi)清除活性氧的重要抗氧化酶，也是保護酶系統(tǒng)的重要組分。保護酶系統(tǒng)啟動后，能及時清除一定數(shù)量過剩的活性氧和過氧化物，從而減輕過氧化作用的傷害，提高細胞的抗逆性[29]。本研究中，冀豆17和冀nf58的可溶性蛋白含量在盛花期、盛莢期、鼓粒期3個時期均高于雙親，3個時期可溶性蛋白含量與產(chǎn)量、3個時期生物量呈極顯著或顯著正相關，故推斷，可溶性蛋白在大豆中后期生長發(fā)育過程中對產(chǎn)量和生物量累積具有很大的影響，3個時期的可溶性蛋白含量也可作為高產(chǎn)育種的理論依據(jù)。SOD是保護系統(tǒng)酶中最關鍵的酶，冀豆17和冀nf58的SOD活性在盛花期和鼓粒期均高于雙親，且盛花期SOD活性與產(chǎn)量以及3個時期生物量呈極顯著正相關，說明產(chǎn)量高的大豆品種可能與抗逆性有一定的關系。GS是光呼吸中氮代謝重要的酶，并且GS在初級氮同化中起作用。冀豆17和冀nf58的GS活性在盛花期顯著高于雙親，鼓粒期顯著低于雙親，并且盛花期GS活性與產(chǎn)量以及3個時期的生物量均呈顯著正相關，鼓粒期GS活性與產(chǎn)量以及3個時期生物量呈極顯著負相關，可推斷，盛花期GS活性較高和鼓粒期GS活性較低有利于大豆產(chǎn)量的提高。

綜上得出，盛莢期和鼓粒期的凈光合速率、3個時期的可溶性蛋白含量、盛莢期可溶性糖含量、盛花期SOD活性和GS活性較高時有利于大豆產(chǎn)量的提高，因此，這些生理指標可作為高產(chǎn)育種的理論依據(jù)。

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Photosynthetic and Physiological Characteristics of Soybean Sibling Cultivars Jidou 17,Ji nf58 and Their Relationships with Yield Traits

WANG Fengmin，YANG Chunyan，WANG Jinghua，LIU Bingqiang，ZHAO Shuangjin，SHI Xiaolei，F(xiàn)ENG Yan,ZHANG Mengchen,QIN Jun*

(Institute of Cereal and Oil Crops，Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences/National Soybean Improvement Center Shijiazhuang Sub-Center/North China Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Soybean，Ministry of Agriculture/Key Laboratory of Crop Genetics and Breeding of Hebei Province，Shijiazhuang 050035，China)

Jidou 17，Ji nf58 and their parents were planted from 2013 to 2015,the yield and related agronomic traits were investigated,the net photosynthetic rate,soluble sugar content,soluble protein content and antioxidase activity were measured at full-bloom stage，podding stage and seed filling stage，the difference of the above indexes of Jidou 17，Ji nf58 and their parents and their relationships with yield were analyzed,so as to provide theoretical guidance for high yield breeding.The results showed that yield and related agronomic traits of Jidou 17 and Ji nf58 were higher than that of their parents，among which yield，plant height，number of nodes on main stem and biomass at full-bloom stage，podding stage and seed filling stage of Jidou 17 and Ji nf58 were significantly higher than that of their parents.For Jidou 17，the seed weight per plant and 100-seed weight were significantly higher than that of the parents.The net photosynthetic rate of Jidou 17 and Ji nf58 were higher than that of their parents at full-bloom stage，podding stage and seed filling stage，especially at podding stage and seed filling stage for Jidou 17.Soluble sugar content and soluble protein content of Jidou 17 and Ji nf58 were higher than that of their parents at the three stages.The activities of superoxide dismutase，catalase and glutamine synthetase were higher in Jidou 17 and Ji nf58 compared to their parents at full-bloom stage.There were extremely significantly positive correlation between yield and biomasses at three stages.There were significantly or extremely significantly positive correlation between yield and net photosynthetic rate at podding stage and seed filling stage.Yield also had significantly or extremely significantly positive correlation with soluble protein content at three stages.There were significantly or extremely significantly positive correlation between yield and soluble sugar content at podding stage,superoxide dismutase at full-bloom stage and podding stage，activity of glutamine synthetase at flowering stage.It was beneficial to improvement of yield when the net photosynthetic rate at podding stage and seed filling stage，the soluble protein content at three stages，the soluble sugar content at podding stage，the activities of superoxide dismutase and glutamine synthetase at full-bloom stage were higher in soybean.Therefore，these physiological characteristics could be used as theoretical bases for high yield breeding.

soybean; sibling cultivars; Jidou 17; Ji nf58; physiological characteristics; yield traits; correlation analysis

2016-11-24

國家自然科學基金項目(31471522)；國家產(chǎn)業(yè)技術體系項目(CARS-004-PS06)；國家科技支撐計劃項目(2014BAD11B01-X01)；河北省自然科學基金資助項目(C2014301035)；河北省農(nóng)林科學院糧油作物研究所青年創(chuàng)新基金課題(LYS2016003)

王鳳敏(1981-)，女，河北欒城人，助理研究員，碩士，主要從事大豆遺傳育種研究。E-mail:wangfm89@163.com

*通訊作者：秦 君(1971-)，女，河北贊皇人，研究員，博士，主要從事大豆遺傳育種研究。E-mail:hbnkydd@163.com

S565.1

A

1004-3268(2017)04-0038-06