基于圍隔實(shí)驗(yàn)的沙塵添加對(duì)西北太平洋寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)小型浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響?

衣曉燕， 黃有松， 陳洪舉， 王為民， 潘益鋒， 劉光興??， 張 寰

(1.中國(guó)海洋大學(xué)海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266100； 2.中國(guó)海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266100)

基于圍隔實(shí)驗(yàn)的沙塵添加對(duì)西北太平洋寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)小型浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響?

衣曉燕1, 2， 黃有松2， 陳洪舉1, 2， 王為民1， 潘益鋒1， 劉光興1, 2??， 張 寰1, 2

(1.中國(guó)海洋大學(xué)海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266100； 2.中國(guó)海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266100)

沙塵；小型浮游植物；圍隔實(shí)驗(yàn)；西北太平洋；寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)

亞洲沙塵作為全球沙塵的重要類型，在強(qiáng)氣流的作用下，以沙塵暴的形式長(zhǎng)距離傳輸并沉降到西北太平洋[1-2]。根據(jù)遠(yuǎn)程輸送模擬和觀測(cè)的結(jié)果，北太平洋海域超過(guò)40%的沙塵為亞洲沙塵[3-4]。亞洲沙塵主要集中于春季暴發(fā)，沉降量可高達(dá)64 kg/km2[5-6]。陸源沙塵作為大氣沉降物的主要組成部分，是海洋營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和污染物質(zhì)的來(lái)源之一，尤其是寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)外部營(yíng)養(yǎng)鹽(氮、磷、硅、鐵等元素)的重要來(lái)源[7-8]。

浮游植物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的主要初級(jí)生產(chǎn)者，其群落結(jié)構(gòu)的改變將影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。有研究表明，在寡營(yíng)養(yǎng)海域，沙塵可顯著影響生物固氮量并促進(jìn)初級(jí)生產(chǎn)力增加[9-11]。研究發(fā)現(xiàn)，西北太平洋海洋初級(jí)生產(chǎn)力與中國(guó)沙塵暴之間顯著相關(guān)[12-14]。亞洲沙塵可以到達(dá)中國(guó)臺(tái)灣以東、日本以南的亞熱帶西北太平洋低營(yíng)養(yǎng)鹽低葉綠素(Low-nutrient low-chlorophyll, LNLC)海區(qū)，影響該海域的初級(jí)生產(chǎn)力[15]。也有研究表明，在沙塵傳輸過(guò)程中，鉛、銅、鎘等痕量重金屬以及其他陸源污染物質(zhì)會(huì)粘附到沙塵表面并隨之輸送到海洋中，這些污染物也可能會(huì)對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生毒害[8,16-17]。綜合而言，沙塵對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物的作用機(jī)制較為復(fù)雜。

大氣沉降特別是沙塵沉降對(duì)海洋營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的貢獻(xiàn)及其對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響，現(xiàn)已成為海洋科學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[18]。本研究通過(guò)在西北太平洋寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)進(jìn)行的沙塵添加下的船基圍隔培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，探索沙塵沉降入海對(duì)西北太平洋典型寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)小型浮游植物生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響，可為揭示大氣沉降物對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)沙塵來(lái)源與處理

實(shí)驗(yàn)用原始沙塵采自內(nèi)蒙古渾善達(dá)克沙地(42°22′28″N，112°58′34″E)，采集后依次經(jīng)過(guò)200、100和20 μm篩絹篩濾，小于20 μm的過(guò)篩沙塵經(jīng)老化處理后[19]，稱重密封于1.5 mL的滅菌離心管中，于-20℃干燥低溫保存，出海調(diào)查時(shí)帶上船備用。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014年春季乘 “東方紅2號(hào)”科學(xué)考察船在西北太平洋海域調(diào)查，于4月5日在寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)的G7站(29°59′50.9″N, 148°25′14.8″E)進(jìn)行為期8天的船基圍隔培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。用Rosette采水器采集5 m層現(xiàn)場(chǎng)海水，經(jīng)200 μm篩絹濾除大中型浮游生物后，分裝到10個(gè)20 L的無(wú)色透明塑料桶中，每個(gè)塑料桶裝18 L現(xiàn)場(chǎng)海水，分成對(duì)照組和沙塵組(每組各5個(gè)培養(yǎng)桶)，對(duì)照組不做任何處理，根據(jù)Shi等的方法[20]，沙塵組按2 mg/L的濃度加入處理過(guò)的亞洲沙塵，密封培養(yǎng)桶，將其置入圍隔中，使用現(xiàn)場(chǎng)海水控溫培養(yǎng)。培養(yǎng)過(guò)程，每天打開(kāi)培養(yǎng)桶并搖勻一次，以保證溶解氧充足。

1.3 參數(shù)測(cè)定與分析

用SPSS 19.0軟件中的One-way ANOVA進(jìn)行單因素方差顯著性分析，用Origin 8.5軟件繪圖。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 沙塵化學(xué)組分

2.2 溫鹽及pH變化

培養(yǎng)期間，沙塵組和對(duì)照組在同一圍隔中，鹽度為34.79，溫度在17～19℃范圍內(nèi)波動(dòng)，并未發(fā)生顯著變化。培養(yǎng)從第1～3天，對(duì)照組和沙塵組的pH值相同且沒(méi)有明顯變化，之后pH值顯著升高(P<0.01)，且沙塵組的pH始終高于對(duì)照組；培養(yǎng)過(guò)程中沙塵組pH值從8.19升至8.27，對(duì)照組pH值從8.19升至8.23(見(jiàn)圖1)。

(*P<0.05，**P<0.01，誤差棒：標(biāo)準(zhǔn)偏差。Error bar: SD.)圖1 環(huán)境溫度和pH的變化 Fig.1 Temperature and pH changes in dust and control treatment

2.3 營(yíng)養(yǎng)鹽變化

(*P<0.05，**P<0.01，誤差棒：標(biāo)準(zhǔn)偏差。Error bar: SD.)圖2 營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的變化 Fig.2 Nutrient concentration changes in dust and control treatment

2.4 小型浮游植物種類組成、豐度以及優(yōu)勢(shì)種變化

原始海水中小型浮游植物主要由硅藻(Diatom)和甲藻(Dinoflagellate)組成，種類數(shù)42種，其中硅藻24種，甲藻17種，隱藻1種(見(jiàn)表1)。培養(yǎng)過(guò)程中，沙塵組小型浮游植物的種類數(shù)明顯低于對(duì)照組(見(jiàn)圖3a)，對(duì)照組小型浮游植物的平均種類數(shù)為38種，比沙塵組高出10種。

盡管沙塵添加導(dǎo)致培養(yǎng)海水中小型浮游植物種類數(shù)下降，改變了浮游植物的群落結(jié)構(gòu)，但浮游植物的總豐度呈上升趨勢(shì)(見(jiàn)圖3b)。培養(yǎng)前4天對(duì)照組和沙塵組小型浮游植物豐度并未出現(xiàn)顯著差異，之后對(duì)照組總豐度在培養(yǎng)過(guò)程中緩慢上升，而沙塵組總豐度開(kāi)始出現(xiàn)明顯上升，第8天時(shí)，對(duì)照組小型浮游植物總豐度達(dá)到1 998 cells/L，沙塵組總豐度達(dá)到3 523 cells/L，相比對(duì)照組增加了76.3%。

在培養(yǎng)過(guò)程中，對(duì)照組和沙塵組中的小型浮游植物主要為硅藻和甲藻，且硅藻豐度占優(yōu)勢(shì)。對(duì)照組的硅藻豐度在培養(yǎng)開(kāi)始后呈現(xiàn)緩慢上升的趨勢(shì)，培養(yǎng)后期豐度保持穩(wěn)定；沙塵組硅藻的豐度在培養(yǎng)的前4天沒(méi)有明顯變化，之后豐度增加明顯，且遠(yuǎn)高于對(duì)照組硅藻的豐度。甲藻呈現(xiàn)出與硅藻不同的生長(zhǎng)趨勢(shì)，對(duì)照組和沙塵組甲藻的豐度在培養(yǎng)的前2天呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，隨后豐度開(kāi)始上升，之后保持穩(wěn)定，且沙塵組甲藻的豐度值一直低于對(duì)照組(見(jiàn)圖3b)。培養(yǎng)過(guò)程中硅藻優(yōu)勢(shì)種的變化如圖4所示。培養(yǎng)起始，海水中優(yōu)勢(shì)種為筆尖形根管藻(Rhizosoleniastyliformis)、羽紋藻(Pinnulariaspp.)、伯氏根管藻(Rhizosoleniabergonii)、多米尼環(huán)溝藻(Gyrodiniumdominans)、刺尖甲藻(Oxytoxumscolopax)、梭角藻(Ceratiumfusus)等。培養(yǎng)結(jié)束時(shí)，對(duì)照組的優(yōu)勢(shì)種為羽紋藻、筆尖形根管藻、伯氏根管藻等；沙塵組的優(yōu)勢(shì)種更替為菱形藻(Nitzschiaspp.)和羽紋藻，其中菱形藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其豐度值高達(dá)2 835 cells/L，大約是對(duì)照組的47倍。沙塵組中，甲藻雖為非優(yōu)勢(shì)種，但直狀原多甲藻(Protoperidiniumrectum)、蓬勃擬翼藻(Diplopsalopsisbomba)、錐狀斯比藻(Scrippsiellatrochoidea)的數(shù)量相對(duì)較多，豐度值分別為38、30和23 cells/L。

圖3 小型浮游植物種類數(shù)和豐度的變化

圖4 浮游硅藻優(yōu)勢(shì)種的變化

表1 原始海水小型浮游植物物種組成Table 1 Micro-phytoplankton Species composition of original seawater

續(xù)表

3 討論

本研究通過(guò)往原始海水中添加老化的亞洲沙塵以溶出各種物質(zhì)，來(lái)模擬自然條件下亞洲沙塵暴對(duì)西北太平洋寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)的影響，在此基礎(chǔ)上討論小型浮游植物在沙塵添加條件下產(chǎn)生的響應(yīng)。研究表明,亞洲沙塵沉降能夠促進(jìn)北太平洋浮游植物的生長(zhǎng)[12,21-22]。本文中，亞洲沙塵的添加改變了培養(yǎng)海水的營(yíng)養(yǎng)鹽條件，促進(jìn)了浮游植物的生長(zhǎng)，小型浮游植物的總豐度明顯增加，具體表現(xiàn)為硅藻中的菱形藻生長(zhǎng)旺盛，豐度增加明顯，甲藻的生長(zhǎng)相對(duì)受到限制，豐度下降。沙塵的添加雖然使小型浮游植物的總豐度上升，種類數(shù)卻明顯下降，使浮游植物群落組成變得較為單一。有學(xué)者指出高強(qiáng)度的沙塵輸入有可能導(dǎo)致海區(qū)浮游植物暴發(fā)性生長(zhǎng)，甚至導(dǎo)致赤潮，從而影響局部海域浮游植物的群落結(jié)構(gòu)[20,23]。

培養(yǎng)過(guò)程中，亞洲沙塵的添加導(dǎo)致培養(yǎng)海水中的pH值極顯著升高，這可能與浮游植物利用二氧化碳的情況有關(guān)。浮游植物豐度上升導(dǎo)致海水中二氧化碳的利用率升高，根據(jù)碳酸鹽系統(tǒng)的平衡關(guān)系，二氧化碳濃度降低，平衡左移，氫離子濃度下降，pH值升高[24]。

研究表明，改變海洋中營(yíng)養(yǎng)鹽的組成，海洋浮游植物的群落組成會(huì)受到影響[28]。在較高的營(yíng)養(yǎng)鹽環(huán)境下，繁殖速率高的硅藻易成為優(yōu)勢(shì)種；當(dāng)營(yíng)養(yǎng)鹽缺乏時(shí)，對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽利用能力強(qiáng)的甲藻就會(huì)成為優(yōu)勢(shì)種[29]。在本研究中，沙塵的添加使培養(yǎng)海水中無(wú)機(jī)氮、磷、硅等營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高，硅藻和甲藻呈現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)趨勢(shì)。營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高，硅藻取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，其中菱形藻的優(yōu)勢(shì)地位突出，而甲藻對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高的響應(yīng)較硅藻不敏感，呈現(xiàn)出生長(zhǎng)受限的趨勢(shì)，與孫萍[30]在研究東海浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的響應(yīng)的研究結(jié)果類似：隨著介質(zhì)中磷酸鹽濃度的升高，硅藻的競(jìng)爭(zhēng)能力表現(xiàn)出較強(qiáng)的趨勢(shì)，但當(dāng)環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度降低后，又會(huì)被對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽利用能力較強(qiáng)的甲藻所取代。另外，Eker-Develi等[31]在研究沙塵對(duì)地中海東北部(Low-nutrient low-chlorophyll海域)浮游植物的影響時(shí)也發(fā)現(xiàn)，整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中硅藻大量增殖成為生物量最高的一個(gè)類群。觀測(cè)資料表明，頻繁發(fā)生的沙塵天氣不僅是海洋營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的一個(gè)重要來(lái)源，也是把陸源重金屬等污染物帶到海洋的重要媒介，這些污染物可能對(duì)海洋生物和生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生損害[8,32]。有學(xué)者指出,Pb、Zn、Ni、V、Mn、Cu等重金屬元素在沙塵中的濃度較高[33-34]，大多數(shù)重金屬元素作為微量元素進(jìn)入海洋后，并不能完全被生物吸收利用[35-36]，而且部分重金屬對(duì)生物具有毒性，即使是一些生物必需元素，當(dāng)其在生物體內(nèi)富集的濃度超過(guò)閾值時(shí)，也會(huì)抑制生物的生長(zhǎng)[37-38]，所以甲藻豐度的下降除了與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高有關(guān)外可能與重金屬的致毒作用也密切有關(guān)，具體的作用關(guān)系還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。另外，除了小型浮游植物，超微型(pico級(jí))和微型(nano級(jí))浮游植物作為寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力的重要貢獻(xiàn)者[39]，其對(duì)沙塵的響應(yīng)也需要進(jìn)一步關(guān)注和探討。

4 結(jié)語(yǔ)

2014年春季，通過(guò)在西北太平洋寡營(yíng)養(yǎng)海域開(kāi)展的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)得知，沙塵沉降入海豐富了海水中氮、磷、硅等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量，使小型浮游植物的總豐度明顯上升，生物多樣性下降，影響了小型浮游植物的群落結(jié)構(gòu)。硅藻中小粒徑的菱形藻更適合在沙塵添加的條件下生長(zhǎng)，成為優(yōu)勢(shì)種。沙塵的添加使甲藻的生長(zhǎng)受限，豐度下降。沙塵作為一種復(fù)合物，到目前為止其對(duì)不同種類浮游植物具體的作用機(jī)制尚不明確，有待進(jìn)行深入研究。

致謝：感謝中國(guó)海洋大學(xué)楊世民老師幫助分析樣品，感謝中國(guó)海洋大學(xué)高會(huì)旺老師提供沙塵，感謝張潮同學(xué)提供沙塵組分?jǐn)?shù)據(jù)，感謝中國(guó)海洋大學(xué)“東方紅2”號(hào)調(diào)查船提供實(shí)驗(yàn)平臺(tái)！

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責(zé)任編輯 龐 旻

Effects of Dust Deposition on Micro-Phytoplankton Community in an Oligotrophic Zone of Northwest Pacific Based on an Enclosure Experiment

YI Xiao-Yan1, 2， HUNG You-Song2， CHEN Hong-Ju1, 2， WANG Wei-Min1，PAN Yi-Feng1， LIU Guang-Xing1, 2， ZHANG Huan1, 2

(1. The Key Laboratory of Marine Environmental and Ecology, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266100, China； 2. College of Environmental Science and Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, China)

Asian dust; micro-phytoplankton; enclosure experiment; northwest Pacific Ocean; oligotrophic sea

國(guó)家重大科學(xué)研究計(jì)劃項(xiàng)目(2014CB953700)；國(guó)家自然科學(xué)基金重大國(guó)際(地區(qū))合作研究項(xiàng)目(41210008)資助 Supported by the National Basic Research Program of China(2014CB953700)；Funds for Major International Cooperation and Exchange of the National Natural Science Foundation of China(41210008)

2016-05-10；

2016-06-17

衣曉燕(1985-)，女，博士生，從事浮游生物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：xiaoyandexin@126.com

?? 通訊作者：E-mail：gxliu@ouc.edu.cn

X171

A

1672-5174(2017)05-027-07

10.16441/j.cnki.hdxb.20160174

衣曉燕，黃有松，陳洪舉, 等. 基于圍隔實(shí)驗(yàn)的沙塵添加對(duì)西北太平洋寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)小型浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2017, 47(5): 27-33

YI Xiao-Yan，HUNG You-Song，CHEN Hong-Ju, et al. Effects of dust deposition on micro-phytoplankton community in an oligotrophic zone of Northwest Pacific based on an enclosure experiment[J]. Periodical of Ocean University of China, 2017, 47(5): 27-33