硒影響植物抗氧化系統(tǒng)的作用與機(jī)制

高 菲, 戴志華, 韓 丹, 王兆雙, 馮人偉, 熊雙蓮, 涂書新

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 農(nóng)業(yè)部長江中下游耕地保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430070

硒影響植物抗氧化系統(tǒng)的作用與機(jī)制

高 菲, 戴志華, 韓 丹, 王兆雙, 馮人偉, 熊雙蓮, 涂書新*

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 農(nóng)業(yè)部長江中下游耕地保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430070

硒是植物的有益元素，研究植物中硒的作用和機(jī)制具有重要意義。植物的抗氧化系統(tǒng)包括抗氧化物酶和小分子抗氧化物質(zhì)。國內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)添加適宜濃度的外源硒可以增強(qiáng)植物抗氧化能力、降低丙二醛(MDA)含量，而過量的硒則會(huì)加重植物氧化損傷。因而，硒對植物表現(xiàn)出兩面性。綜述了硒對植物抗氧化系統(tǒng)的作用機(jī)制包括調(diào)節(jié)活性氧自由基的含量、硒的形態(tài)轉(zhuǎn)化、插入鐵-硫簇影響電子傳遞鏈、修復(fù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和細(xì)胞完整性、恢復(fù)光合作用、調(diào)節(jié)必需元素(如輔酶因子)含量等的研究進(jìn)展，以期為深入開展硒抗非生物脅迫研究提供參考。

硒；抗氧化；自由基；機(jī)制；展望

硒(selenium,Se)是一種類金屬元素，位于元素周期表中第四周期，第Ⅵ主族。自1817年瑞典科學(xué)家貝采利烏斯(Berzelius)[1]發(fā)現(xiàn)了硒，長久以來，硒對植物和人體的生理作用并不完全為人所知。直到1957年，Schwarz和Foltz[2]通過大鼠體外實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)硒對預(yù)防食餌性肝壞死發(fā)揮著重要作用，從此以后，人們對于硒的生物學(xué)功能的認(rèn)知才開啟新的篇章。1973年，Rotruck等[3]發(fā)現(xiàn)谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-PX)的活性中心是含硒氨基酸，同年，世界衛(wèi)生組織(World Health Organization,WHO)和國際營養(yǎng)組織確定硒是人和動(dòng)物必需的微量營養(yǎng)元素。截至目前，已在哺乳動(dòng)物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了30多種含硒蛋白質(zhì)，硒在體內(nèi)發(fā)揮著抗氧化、抗衰老、抗癌、提高機(jī)體免疫力等多種生物學(xué)功能[4]。本文介紹了研究團(tuán)隊(duì)近年在“硒與植物抗氧化作用”領(lǐng)域的最新研究成果，并結(jié)合國內(nèi)外相關(guān)研究，系統(tǒng)綜述了硒影響抗氧化系統(tǒng)的作用和機(jī)制，以期為深入開展硒抗非生物脅迫研究提供參考。

1 硒對植物抗氧化系統(tǒng)的影響

外界環(huán)境脅迫均通過產(chǎn)生活性氧自由基(reactive oxygen species，ROS)對植物造成危害。自由基是含有非偶電子的原子或基團(tuán)，易與其他物質(zhì)發(fā)生氧化還原反應(yīng)而形成穩(wěn)定的物質(zhì)。ROS主要包括超氧化物陰離子、過氧化氫、羥基自由基、單線態(tài)氧、甲基自由基和脂質(zhì)過氧化自由基。ROS被認(rèn)為是激活應(yīng)激反應(yīng)和防御途徑的信號(hào)，ROS的增加會(huì)對植物造成威脅，通常條件下，ROS在植物細(xì)胞里維持在很低的含量水平，然而，在植物受到惡劣環(huán)境脅迫時(shí)，相應(yīng)的超氧化物陰離子的含量會(huì)明顯增加[5]。

為了清除植物體內(nèi)的自由基，植物依靠體內(nèi)的兩套抗氧化系統(tǒng)：一類是低分子物質(zhì)，一類是抗氧化酶系統(tǒng)。前者包括如還原型谷胱甘肽(GSH)、抗壞血酸(ASA)、胡蘿卜素、黃酮類和維生素E等，這些小分子能夠在酶的催化下直接或間接地與活性氧自由基反應(yīng)。后者包括超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-PX)、愈創(chuàng)木酚過氧化物酶(GPOX)和谷胱甘肽還原酶(GR)等[6～10]，許多抗氧化酶都含有硒，并將其作為活性中心。GSH-PX就是一個(gè)典型的含硒酶，其活性被硒活化[11]。

在非逆境條件下，植物抗氧化系統(tǒng)活性處于相對較低的水平，但在適度的逆境誘導(dǎo)下，則表現(xiàn)出活性上升的趨勢[12]。大量研究發(fā)現(xiàn)，對受到脅迫的植物施加硒能夠顯著影響抗氧化物質(zhì)的活性和含量。例如，對受到低溫脅迫的番茄幼苗分別施加0.6 mg/kg、0.9 mg/kg、1.2 mg/kg 3種濃度的硒溶液后,番茄幼苗膜脂過氧化作用受到抑制，其中0.6 mg/kg的硒處理可有效地降低葉片中的丙二醛(MDA)含量，而0.9 mg/kg硒處理可有效地提高葉片中GSH、 SOD、POD、CAT和APX的活性，從而減弱葉片膜系統(tǒng)損傷[13]。

對砷超積累植物蜈蚣草的研究發(fā)現(xiàn)[14]，低濃度的硒處理(0～2 mg/L)可顯著降低葉片中MDA含量，起到保護(hù)質(zhì)膜、避免氧化脅迫的作用；而較高濃度的硒處理(≥5 mg/L)則導(dǎo)致植物葉片中MDA的含量顯著增加，反而對蜈蚣草產(chǎn)生氧化脅迫，造成明顯的脂質(zhì)過氧化反應(yīng)。同時(shí)，低濃度的硒處理(0～5 mg/L)還能顯著提高蜈蚣草葉片中POD、APX和CAT的酶活性；濃度高于5 mg/L的硒處理，可使得這3種酶的活性降低，而GSH的含量以及GR的活性卻顯著增強(qiáng)；濃度達(dá)到20 mg/L的硒處理又顯著增強(qiáng)了SOD的酶活性。結(jié)果表明，SOD通過清除超氧化物陰離子參與了高硒的解毒過程。

韓丹等[15]對烤煙的研究發(fā)現(xiàn)，烤煙植株體內(nèi)硒形態(tài)變化與烤煙抗氧化能力密切相關(guān)。隨著硒處理濃度的增加，烤煙根和葉中有機(jī)硒所占的比例下降，無機(jī)硒所占的比例上升。當(dāng)施加2.2 mg/kg硒時(shí)，烤煙葉片和根中以有機(jī)硒為主，葉片中POD、CAT的酶活性增強(qiáng)，ASA的含量增加，而MDA的含量減少。當(dāng)外源硒為4.4 mg/kg時(shí)，烤煙根中仍以有機(jī)硒為主，而葉中出現(xiàn)的少量無機(jī)態(tài)硒可能使葉片中ROS增多，誘導(dǎo)烤煙抗氧化能力提高，使葉片中GSH含量和SOD的酶活性升高，POD和CAT的酶活性及ASA含量達(dá)到最大值，MDA含量則保持在較低的水平。高濃度硒(22.2 mg/kg)處理?xiàng)l件下，烤煙根和葉中均以無機(jī)態(tài)硒為主。過多的無機(jī)硒誘導(dǎo)烤煙葉片SOD的酶活性和GSH含量顯著增加，CAT的酶活性和ASA含量與對照組相比差異不顯著，致使由SOD產(chǎn)生的過氧化氫無法被及時(shí)清除，植株體內(nèi)ROS平衡破壞，MDA含量增加。經(jīng)過顯著性分析，烤煙葉中無機(jī)態(tài)硒的含量均與SOD活性、GSH和MDA含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

2 硒影響植物抗氧化系統(tǒng)的機(jī)制

2.1自由基清除作用

硒直接調(diào)節(jié)活性氧自由基的產(chǎn)生與淬滅[16]。研究發(fā)現(xiàn)，硒通過調(diào)節(jié)抗氧化物質(zhì)的活性而間接地調(diào)節(jié)活性氧自由基的含量；在硒的參與下，通過插入鐵-硫簇，影響電子傳遞，從而影響活性氧的產(chǎn)生和淬滅；通過硒取代硫與巰基化合物形成硒蛋白，從而避免活性氧自由基的產(chǎn)生。

有研究表明，在生長基質(zhì)中添加少量的硒能夠減少活性氧自由基的過量增長，尤其是超氧化物陰離子和過氧化氫，這是因?yàn)榧尤脒m量的硒，超氧化物陰離子在沒有超氧化物歧化酶催化作用下通過自發(fā)的歧化反應(yīng)轉(zhuǎn)化成過氧化氫[8,17]；還可能是因?yàn)槌趸镪庪x子和羥基自由基在硒化合物的作用下直接淬滅[18]；又或者是硒調(diào)節(jié)抗氧化酶的活性，而使得活性氧自由基的含量在適宜濃度的硒的作用下減少。硒對活性氧自由基的調(diào)節(jié)可能是消減植物脅迫的關(guān)鍵機(jī)制。然而在體外實(shí)驗(yàn)中，Xue等[18]發(fā)現(xiàn)硒的化合物不能直接除去過氧化氫，但是能減弱脂質(zhì)過氧化作用。還有研究發(fā)現(xiàn)，對不受脅迫的油菜幼苗，低劑量的硒降低過氧化氫含量的作用是有限的[19]；對于海洋紅藻而言，也有類似的結(jié)果[20]。此外，當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，施加適宜濃度的硒，過氧化氫的含量顯著降低，這可能是由于硒重新活化了抗氧化物質(zhì)，尤其是過氧化氫淬滅劑(如GSH-PX)。

硒可以通過形成硒蛋白來清除體內(nèi)產(chǎn)生的自由基。Terry等[21]發(fā)現(xiàn)GSH能夠直接與硒反應(yīng)形成硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸，最后合成含硒蛋白。韓丹等[15]對富硒煙葉和富硒稻米樣品分級(jí)提取的4種含硒蛋白——水溶性粗蛋白、鹽溶性粗蛋白、醇溶性粗蛋白和堿溶性粗蛋白均具有一定的清除超氧陰離子和羥基的能力。與此同時(shí)，也有研究發(fā)現(xiàn)，富硒大蒜中提取出來的各粗蛋白級(jí)分對羥基自由基、超氧陰離子、過氧化氫都具有一定的清除作用, 且兩者在一定濃度范圍內(nèi)呈現(xiàn)較好的對數(shù)劑量-效應(yīng)關(guān)系，通過對抗氧化活性與硒含量之間的相關(guān)分析,發(fā)現(xiàn)兩者存在顯著或極其顯著的正相關(guān)性[22]。

硒取代硫形成含硒蛋白被認(rèn)為是硒解毒的一個(gè)主要機(jī)制[21]。Terry 等[21]的研究發(fā)現(xiàn)，通常硫酸鹽對植物中硒酸鹽的吸收會(huì)產(chǎn)生拮抗作用，因?yàn)閮烧邔|(zhì)膜中硫酸鹽通道存在競爭關(guān)系。因此，硫酸鹽可以降低過量硒產(chǎn)生的毒害作用。植物中硫的濃度會(huì)隨著硒含量的增加而增加[23～25]。因此，如果對受環(huán)境脅迫的植物施加硒，為了滿足硒的同化和活性氧自由基淬滅的需求，會(huì)產(chǎn)生更多的硫來合成GSH或非蛋白巰基。

在體外實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)巰基濃度低時(shí)，主要產(chǎn)生的是過氧化氫，當(dāng)巰基濃度增高時(shí)，主要形成超氧自由基[26]。相應(yīng)的，Kumar等[20]在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)硒誘導(dǎo)巰基的增加，這與高硒水平下超氧自由基的大量產(chǎn)生一致[27,28]。假設(shè)高硒能夠使巰基增加，導(dǎo)致超氧自由基的大量產(chǎn)生，因此需活化SOD和其他抗氧化酶來保持超氧自由基的平衡。

研究還表明，硒插入鐵-硫簇影響電子傳遞鏈，從而對活性氧自由基的產(chǎn)生和淬滅以及抗氧化物質(zhì)產(chǎn)生影響。在葉綠體中，鐵-硫簇能夠維持細(xì)胞色素B/F混合物、光合反應(yīng)系統(tǒng)I及鐵氧化還原蛋白的正常反應(yīng)，從而影響類囊體中的電子傳遞[29]。無論添加適量還是過量的硒，硒替代硫都會(huì)發(fā)生。硒在生物體內(nèi)會(huì)轉(zhuǎn)化成二甲基硒揮發(fā)，或者以非蛋白的硒氨基酸或單質(zhì)硒積累。單質(zhì)硒可以由亞硒酸鈉的還原，或通過硒代半胱氨酸的裂解產(chǎn)生。如果硒代半胱氨酸裂解酶過量表達(dá), 大量單質(zhì)硒的形成會(huì)增強(qiáng)植物對硒的耐性[30]。另外，單質(zhì)硒會(huì)與硫競爭，破壞葉綠體中鐵-硫簇的形成或其功能；同時(shí)，硒代半胱氨酸與蛋白質(zhì)的非特異性結(jié)合也會(huì)隨著硒代半胱氨酸裂解酶活性的增強(qiáng)而受到抑制，因?yàn)榧?xì)胞質(zhì)是硒代半胱氨酸分裂為硒單質(zhì)的重要位點(diǎn)[31]。

然而，過量的硒引起活性氧自由基的大量積累[24,25,32]。其機(jī)制可能是因?yàn)樵诟呶较拢钚匝踝杂苫拇罅慨a(chǎn)生與還原性谷胱甘肽(GSH)、硫醇(-SH)、鐵氧化還原蛋白(Fdred)和/或還原型輔酶 II(NADPH)水平的不平衡有關(guān)系。這些物質(zhì)在硒的同化過程中發(fā)揮著重要的作用，如果這些物質(zhì)不能同時(shí)滿足硒的同化和活性氧自由基的淬滅，那么硒的添加會(huì)導(dǎo)致活性氧自由基的大量產(chǎn)生，并對植物的生長產(chǎn)生抑制作用。同時(shí)，也有研究通過對擬南芥耐硒突變體的基因進(jìn)行克隆，發(fā)現(xiàn)得到的APX1能對細(xì)胞內(nèi)的抗氧化酶進(jìn)行編碼，且APX1介導(dǎo)的植物硒耐性部分與抗氧化酶過氧化氫酶、谷硫酮過氧化物酶和谷硫酮還原酶有關(guān)，并且突變體硒耐性的增強(qiáng)也與谷胱甘肽還原酶有關(guān)[33]。

2.2恢復(fù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能

2.2.1細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和細(xì)胞完整性的修復(fù) MDA含量是細(xì)胞膜氧化狀態(tài)的一個(gè)指標(biāo)。前已述及，添加外源硒后，在很多受到脅迫的植物中，適宜濃度的硒顯著抑制MDA的積累。硒破壞活性氧自由基反應(yīng)鏈，致使超氧自由基和過氧化氫含量降低，從而減弱對植物細(xì)胞膜脂質(zhì)的損害。大量研究表明，當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，施加硒會(huì)提高細(xì)胞膜的完整性，減少電解質(zhì)的滲漏。

Filek 等[34]發(fā)現(xiàn)，對于鎘污染的油菜幼苗，鎘使得細(xì)胞內(nèi)部葉綠體膜降解。然而當(dāng)施加2 μmol/L的硒后，葉綠體的亞顯微結(jié)構(gòu)得以重建，類囊體和基質(zhì)結(jié)構(gòu)得以重組，葉綠體形狀變大、脂肪酸的不飽和度增加、細(xì)胞膜的流動(dòng)性增加。Filek等[35]在先前的研究中也發(fā)現(xiàn)，硒能夠調(diào)節(jié)受到鎘污染的小麥的糖脂不飽和度，并因此重建脂質(zhì)和質(zhì)體膜中的脂肪酸。Filek 等[35]認(rèn)為，硒解鎘毒可能與以下兩個(gè)機(jī)理有關(guān)：①硒可以活化細(xì)胞膜酶，修復(fù)對葉綠體功能很重要的代謝物分子的傳遞；②硒與鎘競爭特定的結(jié)合位點(diǎn)，例如在外膜蛋白中的半胱氨酸的硫醇。

2.2.2恢復(fù)光合作用 光合系統(tǒng)是最易受到外界脅迫危害的部分。當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，葉綠體會(huì)被破壞，導(dǎo)致光合作用被中斷。添加適宜濃度的硒會(huì)在一定程度上減少對葉綠體的損傷，增加葉綠素含量[35～39,28]。

Wang等[40]發(fā)現(xiàn)，對于水稻幼苗，低劑量的硒可以增強(qiáng)其光合作用。在高粱中，添加硒能夠顯著的增加光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率[41]。在受脅迫植物中，添加硒使得光合作用得到修復(fù)可能與活性氧自由基含量的降低、抗氧化物質(zhì)的再活化、受損的葉綠體結(jié)構(gòu)的修復(fù)還有其他重要代謝物產(chǎn)量的增加有關(guān)。然而，施加過量的硒會(huì)加重光合作用的傷害。研究表明，高劑量的硒會(huì)損傷光合器官，抑制光合作用，導(dǎo)致淀粉過量產(chǎn)生[40,42]。

2.3其他機(jī)制

外源硒會(huì)影響輔酶因子的吸收和再分布，進(jìn)而對抗氧化酶活性進(jìn)行調(diào)節(jié)。植物組織中必需元素濃度的不同能反映出酶活性的強(qiáng)弱，因?yàn)橐恍┍匦柙厥禽o酶因子。例如，SOD的輔酶因子是鐵、錳、銅、鋅，POD的輔酶因子是鐵，CAT以及參與葉綠素合成的酶的輔酶因子是鐵。Zembala 等[43]發(fā)現(xiàn)，在油菜幼苗中，鎘能刺激鋅的積累，表明SOD同工酶CuZn-SOD活性增強(qiáng)。先前的研究發(fā)現(xiàn)，蜈蚣草體內(nèi)鐵含量、MDA含量和SOD活性的變化是一致的。當(dāng)硒濃度為2 mg/L時(shí)，酶的活性減少；當(dāng)硒濃度高達(dá)20 mg/L時(shí)，酶的活性增加[14,44]。因此，硒對必需元素的吸收和再分布的調(diào)節(jié)被認(rèn)為是激活相關(guān)的抗氧化物質(zhì)、減少活性氧自由基含量以及提高植物對環(huán)境耐性的重要機(jī)制。硒對必需元素吸收的影響機(jī)理尚不明確，但是硒和硫?yàn)橥淮卦兀哂邢嗨频幕瘜W(xué)性質(zhì)，從而硒對植物中硫的吸收和同化的影響被廣泛研究。在很多植物中，施加適宜濃度的硒能刺激硫的吸收。

3 展望

硒雖不是植物的必需元素，但卻是植物的有益元素?，F(xiàn)有的研究表明，硒參與植物抗氧化酶系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，在降低外界環(huán)境脅迫和緩解重金屬毒害方面發(fā)揮著重要作用。由于硒對植物體的作用和機(jī)制的研究時(shí)間不長，有關(guān)硒與植物抗氧化系統(tǒng)關(guān)系機(jī)制的研究尚處于初步階段，故今后需要加強(qiáng)研究的方面包括：①深入研究外源硒影響植物抗氧化系統(tǒng)的作用。更廣泛地開展對不同植物、不同基因型及不同環(huán)境脅迫條件下，外源硒對植物抗氧化系統(tǒng)的影響及其規(guī)律。②明確硒影響植物抗氧化系統(tǒng)的機(jī)制。采用多學(xué)科、多手段的方法，開展生理學(xué)、遺傳學(xué)、農(nóng)學(xué)、營養(yǎng)學(xué)、組織解剖學(xué)等層面的探討。③引入分子生理學(xué)和分子生物學(xué)的手段開展研究。在已有的研究基礎(chǔ)上，從分子生理學(xué)和分子生物學(xué)的角度探討其相互作用的深層次機(jī)制，明確相互作用的基礎(chǔ)。④開展硒調(diào)控抗氧化系統(tǒng)的應(yīng)用基礎(chǔ)研究。在研究硒調(diào)控抗氧化系統(tǒng)作用機(jī)制和影響因子的基礎(chǔ)上，探討不同調(diào)控因子的作用和機(jī)制，為開發(fā)富硒農(nóng)產(chǎn)品、富硒保健品、含硒醫(yī)藥和產(chǎn)品提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。

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EffectsandMechanismsofSeleniumonAntioxidantSysteminPlants

GAO Fei, DAI Zhihua, HAN Dan, WANG Zhaoshuang, FENG Renwei, XIONG Shuanglian, TU Shuxin*

KeyLaboratoryofArableLandConservationinMiddleandLowerReachesofYangtzeRiver,MinistryofAgriculture,CollegeofResourcesandEnvironment,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan430070,China

It is of great significance to study the effects and mechanisms of selenium (Se) in plant, because Se can do benefit to plant. The antioxidant system includes antioxidant enzymes and molecular antioxidant substances. This paper summarized research achievements at home and abroad, and reviewed the related research progress in this field. The researches at home and abroad found that the suitable concentration of Se could enhance the antioxidant capacity of plants and decrease the content of MDA, while excessive Se could aggravate the oxidative damage of plants. Therefore, the effects of Se on plant had two sides. This paper summerized the mechanisms of Se on the antioxidant system of plants included adjusting the content of active oxygen free radicals, transforming the form of Se, inserting into the iron sulfur cluster which affects the electron transport chain, repairing the cell membrane structure and cell integrity, recoverying photosynthesis and regulating the content of essential elements (cofactor). This paper was expected to provide references for the futher study of the effects of Se on resistance to abiotic stresses.

selenium; antioxidant; radical; mechanism; prospect

2017-07-10;接受日期2017-07-31

國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2015BAD05B02)；國家863計(jì)劃項(xiàng)目(2012AA061510)；農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)專項(xiàng)(201303106);湖北省地礦局攻關(guān)項(xiàng)目(XKJ201501-14)資助。

高 菲，碩士研究生，主要從事硒與重金屬相互作用的機(jī)理研究。E-mail: 597503470@qq.com。*通信作者：涂書新，教授，主要從事農(nóng)產(chǎn)品富硒和農(nóng)產(chǎn)品安全研究。E-mail: stu@mail.hzau.edu.cn

10.19586/j.2095-2341.2017.0080