小麥硒強(qiáng)化研究進(jìn)展

孫發(fā)宇, 楊 亮, 李 磊, 袁林喜, 尹雪斌, 楊 光,4, 李 韜*

1.揚(yáng)州大學(xué)小麥研究中心, 江蘇省作物遺傳生理國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn); 教育部植物功能基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇 揚(yáng)州 225009; 2.江蘇省硒生物工程技術(shù)研究中心, 江蘇 蘇州 215123; 3.中國科技大學(xué)蘇州研究院, 江蘇 蘇州 215123; 4.鎮(zhèn)江金花農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司, 江蘇 鎮(zhèn)江 212000

小麥硒強(qiáng)化研究進(jìn)展

孫發(fā)宇1, 楊 亮1, 李 磊1, 袁林喜2, 尹雪斌3, 楊 光1,4, 李 韜1*

1.揚(yáng)州大學(xué)小麥研究中心, 江蘇省作物遺傳生理國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn); 教育部植物功能基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇 揚(yáng)州 225009; 2.江蘇省硒生物工程技術(shù)研究中心, 江蘇 蘇州 215123; 3.中國科技大學(xué)蘇州研究院, 江蘇 蘇州 215123; 4.鎮(zhèn)江金花農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司, 江蘇 鎮(zhèn)江 212000

對(duì)小麥進(jìn)行硒強(qiáng)化是解決國民普遍缺硒的有效方法。結(jié)合國內(nèi)外對(duì)小麥硒強(qiáng)化的研究工作，綜述了硒強(qiáng)化對(duì)小麥籽粒相關(guān)性狀、脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON)毒素積累和氮素累積效率的影響以及硒耐性主效數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL)定位等方面的工作，并對(duì)小麥硒強(qiáng)化的前景和策略進(jìn)行了展望。

小麥硒強(qiáng)化；籽粒相關(guān)性狀；抗逆性；氮效率；硒耐性

自1817年硒被發(fā)現(xiàn)以來，對(duì)硒功能的認(rèn)識(shí)越來越深入。在臨床研究中，硒在保護(hù)心臟和肝臟、延緩衰老、抗癌等方面具有重要作用[1～4]。缺硒會(huì)造成谷胱甘肽過氧化物酶(GPx)活性降低，導(dǎo)致組織細(xì)胞抗氧化損傷能力減弱，直接影響細(xì)胞的分裂、繁殖、遺傳及生長(zhǎng)，進(jìn)而干擾核酸、蛋白質(zhì)、黏多糖及酶的合成和代謝[5]。全球有29個(gè)國家都存在缺硒現(xiàn)象[6]，我國也屬于缺硒國家且存在硒含量分布不均的現(xiàn)象，72%的地區(qū)屬于缺硒地帶[7]，導(dǎo)致了國民硒日攝入量嚴(yán)重不足，普遍未達(dá)到世界衛(wèi)生組織推薦的男性攝入量(34～400 μg/d)和女性攝入量(26～400 μg/d)的最低要求[8]。因此，改善居民硒貧乏現(xiàn)狀、提高居民硒攝入量、促進(jìn)人體健康是一項(xiàng)非常重要且長(zhǎng)期的任務(wù)。

目前，補(bǔ)硒的途徑主要有增加對(duì)海產(chǎn)品、水果、蔬菜等高硒含量食物的攝入，使用食品添加劑，利用酵母硒及通過植物進(jìn)行硒強(qiáng)化等[8,9]。植物是自然界中硒循環(huán)的重要載體，土壤中的無機(jī)態(tài)硒經(jīng)植物的吸收、同化轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)態(tài)硒，進(jìn)而被人和動(dòng)物所攝取，轉(zhuǎn)化為機(jī)體內(nèi)的硒酶、硒蛋白、硒代半胱氨酸等物質(zhì)，參與重要的新陳代謝活動(dòng)。由于主糧作物有利于大面積推廣，易于惠及普通民眾和不同消費(fèi)階層，因此對(duì)主糧作物進(jìn)行硒生物或農(nóng)藝強(qiáng)化是最為安全有效和經(jīng)濟(jì)的補(bǔ)硒方式。小麥作為主要的糧食作物，也是硒含量最高的作物之一[10,11]，在貧硒地區(qū)通過生物強(qiáng)化增加小麥面粉中的硒含量是補(bǔ)硒的有效策略之一。硒被小麥吸收后會(huì)先轉(zhuǎn)化成硒代半胱氨酸[12]，而硒代半胱氨酸(SeCys)被稱為第21個(gè)氨基酸[13]，參與了小麥體內(nèi)許多重要的代謝過程，因此在關(guān)注硒強(qiáng)化后小麥籽?？偽康耐瑫r(shí)，由此產(chǎn)生的其他性狀的變化也應(yīng)予以重視。其中，主要關(guān)注兩個(gè)方面：一是小麥籽粒(主要硒強(qiáng)化目標(biāo))在硒強(qiáng)化后，籽粒中其他元素含量、淀粉特性的變化以及籽粒中硒的主要形態(tài)等；二是對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆性的影響，包括對(duì)養(yǎng)分吸收、逆境抵抗及過量硒對(duì)小麥損傷等方面的影響。小麥的硒生物強(qiáng)化應(yīng)是一個(gè)綜合的、多目標(biāo)的過程。本文主要介紹了近年來在小麥硒強(qiáng)化方面取得的進(jìn)展[14,15]，并對(duì)硒生物強(qiáng)化的前景和策略進(jìn)行了展望，以期對(duì)提高國民硒日攝入量和促進(jìn)功能農(nóng)業(yè)的發(fā)展有所貢獻(xiàn)。

1 硒強(qiáng)化對(duì)小麥籽粒相關(guān)性狀的影響

1.1小麥硒強(qiáng)化的不同方式

小麥(TriticumaestivumL.)是適宜硒強(qiáng)化的主要作物之一[16,17]。目前對(duì)作物進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化的方式主要有葉面噴施、根部施肥和種子包衣[18]。這三種方法各有優(yōu)劣，其中種子包衣由于直接接觸種子，使得其在濃度和用量方面都受到限制，而且小麥種子相對(duì)較小，利用種子包衣多則不利出苗，少則達(dá)不到硒強(qiáng)化的目的，因此，小麥的硒強(qiáng)化以葉面噴施和根部施肥為主(表1)。

表1 根施和葉面噴施硒酸鈉的特點(diǎn)Table 1 The characteristics of root application of selenate and spraying selenate.

1.2葉面噴施硒酸鈉對(duì)小麥籽粒中硒及其他礦質(zhì)元素含量的影響

目前，國內(nèi)外許多研究院所已注意到小麥在硒強(qiáng)化方面的重要性[15,19]，但其主要關(guān)注點(diǎn)是硒強(qiáng)化后籽?？偽康淖兓?，對(duì)其他元素含量變化的研究較少。孫發(fā)宇等[15]對(duì)我國的地方品種、育成品種、國外引進(jìn)品種和部分高代品系小麥(共114份)的葉面噴施硒酸鈉的試驗(yàn)結(jié)果表明，施硒可以顯著提高小麥籽粒中的硒含量(P<0.01)，在4個(gè)硒處理濃度(0 mg/kg、100 mg/kg、200 mg/kg、300 mg/kg)下，小麥籽粒中的硒含量隨著硒濃度的增加而增加，分別可達(dá)到1.54 mg/kg、5.70 mg/kg、10.01 mg/kg、13.10 mg/kg，各處理間的濃度差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.001)。但隨著硒濃度的提高，籽粒中Ca、S、Cu、Fe含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，Zn含量有上升趨勢(shì)，而Mg和Mn出現(xiàn)先下降后升高的變化。

與孫發(fā)宇等[15]試驗(yàn)中的114份小麥品種在孕穗-抽穗期、灌漿早-中期進(jìn)行兩次葉面噴施硒酸鈉相比，在300 mg/kg的硒濃度下，主推品種的硒含量較低的主要原因是只在孕穗-抽穗期進(jìn)行了一次硒噴施。兩個(gè)硒強(qiáng)化實(shí)驗(yàn)中，籽粒Zn含量都有所上升，Zn也是人類最易缺乏的微量元素之一[20]，小麥也是Zn強(qiáng)化的理想載體，此研究結(jié)果有望為小麥Zn強(qiáng)化提供新的思路。S、Cu、Fe含量在兩次硒強(qiáng)化試驗(yàn)中都有下降；而Mn元素含量在300 mg/kg的硒濃度下沒有變化。

1.3根施納米硒對(duì)小麥籽粒硒含量、百粒重和面粉品質(zhì)的影響

葉面施肥比較快捷簡(jiǎn)單，但肥效短；根施硒肥的肥效保持期較長(zhǎng)，但過多施用會(huì)污染土壤和水體，同時(shí)也會(huì)對(duì)幼苗造成傷害。目前，對(duì)于根施硒肥的選擇一般是硒酸鈉和亞硒酸鈉[17,21]，而納米硒是一種緩釋硒，可以作用于整個(gè)小麥生育期，是一種更加環(huán)保的硒肥，具有利用效率高、毒性小的特點(diǎn)，在一定程度上解決了根施硒肥的部分弊端。目前，納米硒的施用主要集中在水果、水稻、綠茶、藍(lán)莓等作物上[22]，對(duì)小麥進(jìn)行納米硒處理的報(bào)道較少。李韜等[14]利用納米硒肥對(duì)我國地方品種、育成品種和部分國外引進(jìn)品種的小麥(共110份)進(jìn)行硒強(qiáng)化，納米硒肥顯著提高了小麥籽粒中的硒含量(P<0.01)，在每kg土施0 mg、100 mg、150 mg納米硒肥的處理下，小麥籽粒中的平均硒含量分別達(dá)到了2 mg/kg、12.93 mg/kg、17.14 mg/kg；與對(duì)照組相比，在100 mg/kg納米硒肥處理下，小麥籽粒的百粒重得到顯著提高，但在150 mg/kg納米硒肥處理下又呈下降趨勢(shì)，說明合理施用納米硒可以有效提高小麥籽粒的粒重。硒強(qiáng)化提高產(chǎn)量的研究在多種作物上均有報(bào)道[23～25]。納米硒處理后的面粉糊化特性的7個(gè)特征值(高峰粘度、保持粘度、崩解值、最終粘度、恢復(fù)值、峰值時(shí)間和糊化溫度)在對(duì)照組與各處理組間都沒有顯著差異，這表明淀粉糊化特性主要是由基因型決定，和硒處理濃度之間沒有必然關(guān)系，即硒處理可能不會(huì)改變面粉的加工特性，De Vita等[26]的研究結(jié)果也表明硒強(qiáng)化不會(huì)影響面粉的感官品質(zhì)。

1.4小麥籽粒中硒的主要存在形式

硒強(qiáng)化可將無機(jī)態(tài)硒轉(zhuǎn)化為對(duì)人體毒性較小的不同形態(tài)的有機(jī)態(tài)硒。李韜等[14]根施納米硒實(shí)驗(yàn)表明(圖1)，硒處理后小麥籽粒中的硒主要以有機(jī)態(tài)形式存在，其中硒代蛋氨酸(SeMet)所占總硒含量的比例最高，其次為甲基硒半胱氨酸(MeSeCys)和SeCys。品種間的MeSeCys占比存在顯著差異。除了有機(jī)態(tài)硒之外，在個(gè)別品種中也檢測(cè)到少量無機(jī)態(tài)硒的存在。不同硒形態(tài)在人體中的作用不同，MeSeCys是一種天然的含硒氨基酸，在癌癥治療方面起著重要作用[27～29]，且在不同品種中的分布有差異，因此篩選富含甲基硒代半胱氨酸的小麥品種對(duì)于國民預(yù)防癌癥具有重要的意義。該研究為篩選小麥富硒品種提供了新的思路，即不單以總硒為唯一考慮因素，不同硒形態(tài)的含量差異也應(yīng)在選擇不同硒強(qiáng)化品種時(shí)予以考慮。

圖1 小麥籽粒中不同形態(tài)硒所占比例Fig.1 Proportion of different selenium forms in total Se in wheat grain.

1.5小麥優(yōu)異硒強(qiáng)化品種的篩選

本團(tuán)隊(duì)根據(jù)近幾年硒強(qiáng)化方面的試驗(yàn)，綜合籽粒中硒及其他元素含量、各硒形態(tài)含量和百粒重中的全部或部分指標(biāo)篩選出了適宜硒強(qiáng)化的小麥品種：在利用根施納米硒肥對(duì)小麥進(jìn)行硒強(qiáng)化時(shí)可以選擇鄭麥9023和合選198作為硒強(qiáng)化品種，或者作為硒生物強(qiáng)化的親本；利用硒酸鈉進(jìn)行葉面噴施可同樣達(dá)到硒強(qiáng)化目的，在長(zhǎng)江中下游地區(qū)可以選擇江麥816和徐州25作為硒強(qiáng)化品種。

2 硒對(duì)小麥赤霉病DON毒素累積和氮素累積的作用

由于小麥的可食部分是籽粒，因此硒強(qiáng)化研究多集中在其籽粒，但硒強(qiáng)化對(duì)提高小麥抗逆能力和促進(jìn)生長(zhǎng)的作用同樣是不可忽視的，為此，針對(duì)硒強(qiáng)化對(duì)DON毒素的積累和氮素累積效率的影響也進(jìn)行了闡述。

赤霉病是小麥最嚴(yán)重的病害之一，病害流行年份減產(chǎn)高達(dá)80%，且經(jīng)赤霉病感染的小麥籽粒會(huì)積累DON等毒素，這些毒素進(jìn)入食物鏈后會(huì)造成人畜中毒或致癌[30]。目前針對(duì)赤霉病的防治主要從兩個(gè)方面入手：一是選育出對(duì)赤霉病高抗的品種，二是研制對(duì)赤霉病有特效的藥物[31]。本實(shí)驗(yàn)室在小麥接種后噴施硒酸鈉并在籽粒成熟后測(cè)定其DON毒素含量。與對(duì)照組相比，噴施硒酸鈉后，籽粒中的毒素含量顯著降低，且越早噴施，降低毒素的效果越好(未發(fā)表數(shù)據(jù))。有研究表明，硒可以降低黃曲霉素的毒性[32]。在大骨節(jié)病的研究中也發(fā)現(xiàn)硒可以抑制DON的毒性[33]。

硒強(qiáng)化還有利于提高小麥的氮素累積效率。氮是作物生長(zhǎng)必需的元素，在作物生長(zhǎng)過程中參與各種代謝活動(dòng)，氮素直接影響著小麥的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成和品質(zhì)保證[34]。過去的很長(zhǎng)一段時(shí)間，生產(chǎn)上一直追求作物的高產(chǎn)，使得作物的氮肥施用量逐年升高。氮肥的大量施用易造成水體富營(yíng)養(yǎng)化、作物對(duì)氮肥的利用效率降低、農(nóng)業(yè)成本增加等問題[35]。小麥?zhǔn)俏覈钪匾闹骷Z之一，生產(chǎn)面積大、用肥量大，因此提高小麥對(duì)氮的利用效率是一項(xiàng)重要命題。目前，提高小麥對(duì)氮的利用效率主要可通過選育氮高效品種、完善栽培管理方式、研制新型氮肥等方法[36～38]。研究結(jié)果[14,22～25]表明施硒可以促進(jìn)作物的生長(zhǎng)，而作物的生長(zhǎng)發(fā)育主要就是植株中碳和氮的積累，因此設(shè)計(jì)不同硒、氮水平，驗(yàn)證硒對(duì)氮累積的影響，從而為小麥氮高效利用提供新的思路。此試驗(yàn)結(jié)果表明在不施入外源氮的情況下，不同硒處理間小麥組織中的氮含量沒有差異；在相同施氮量的情況下，施硒可以提高小麥組織中的氮含量(圖2)。在水稻上有相似的報(bào)道[39]，而在小麥上相關(guān)報(bào)道主要集中在研究氮對(duì)硒累積的影響[40]。

圖2 不同硒-氮處理的小麥植株氮含量Fig.2 N concentration under treatments of Se-N combinations.注：同一品種不同處理間的不同字母表示處理間的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

3 小麥硒耐性評(píng)估及其與SNP的關(guān)聯(lián)分析

在低硒地區(qū)通過作物硒強(qiáng)化可以有效地應(yīng)對(duì)全民缺硒的現(xiàn)狀是目前的研究熱點(diǎn)，而利用小麥對(duì)高硒地區(qū)進(jìn)行土壤修復(fù)和硒強(qiáng)化也同樣值得關(guān)注。在中國、加拿大、澳大利亞、印度、美國和俄羅斯都存在天然富硒區(qū)[41]，篩選硒耐性強(qiáng)的小麥品種有利于實(shí)現(xiàn)小麥在這些富硒地區(qū)更好的推廣。過量施硒對(duì)小麥有毒害作用，與對(duì)照組相比，施過量硒后，小麥總體表現(xiàn)為株高降低、功能葉片數(shù)下降、千粒重升高。通過硒耐性評(píng)價(jià)和小麥9 000 SNP的關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)44 個(gè)SNP位點(diǎn)與硒耐性顯著關(guān)聯(lián)，其中，共挖掘出13個(gè)硒耐受型有利等位變異和8個(gè)硒敏感型不利等位變異(未發(fā)表數(shù)據(jù))。

4 展望

作物硒強(qiáng)化是發(fā)展功能農(nóng)業(yè)的重要舉措，相關(guān)研究在國內(nèi)外得到廣泛關(guān)注，富硒產(chǎn)品也逐漸被大家接受和認(rèn)可。在生產(chǎn)富硒產(chǎn)品過程中，對(duì)品種的選擇和對(duì)最終產(chǎn)品硒含量的標(biāo)準(zhǔn)化是研發(fā)的重點(diǎn)，同時(shí)也應(yīng)根據(jù)不同需求，細(xì)分不同硒形態(tài)的產(chǎn)品。基于此，在對(duì)國內(nèi)小麥推廣品種硒強(qiáng)化潛力研究的基礎(chǔ)上，篩選出綜合性狀優(yōu)良、硒富集能力強(qiáng)的品種或品系，并在下一步工作中根據(jù)硒強(qiáng)化后的多性狀變化，建立對(duì)不同小麥品種硒強(qiáng)化的多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)體系。同時(shí)結(jié)合土壤類型和合理的肥水管理等，優(yōu)化施硒方法、用量、施用時(shí)間和次數(shù)，進(jìn)一步優(yōu)化硒強(qiáng)化方案，為消費(fèi)者提供性價(jià)比高、安全性好、優(yōu)質(zhì)的功能性農(nóng)產(chǎn)品。

通過構(gòu)建自然群體和遺傳群體，對(duì)小麥硒吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、轉(zhuǎn)化和積累相關(guān)基因/QTL進(jìn)行定位和克隆，進(jìn)而可通過分子設(shè)計(jì)育種結(jié)合傳統(tǒng)育種的方法，培育具有硒強(qiáng)化潛力的品種。此外，葉面噴施硒酸鈉可降低赤霉病DON毒素的積累，對(duì)其進(jìn)一步研究以確定其效果和最佳配方，并解釋其機(jī)理，相關(guān)成果可用于開發(fā)新的赤霉病防治藥劑。

總之，對(duì)作物進(jìn)行硒強(qiáng)化，可提高作物或農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量促進(jìn)糧食生產(chǎn)，通過拮抗重金屬和抗赤霉病毒素積累提高食品安全，通過提高氮素累積效率減少氮肥施用量，從而促進(jìn)環(huán)境安全，最終有助于促進(jìn)人體健康和功能農(nóng)業(yè)的發(fā)展。

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李韜教授團(tuán)隊(duì)介紹

本團(tuán)隊(duì)硒學(xué)研究的主要方向?yàn)椋盒←溛鴱?qiáng)化對(duì)產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀的影響；小麥不同品種或突變體硒強(qiáng)化潛力及其硒化學(xué)形態(tài)差異；小麥硒吸收、代謝相關(guān)基因/QTL的定位和克隆；小麥硒-氮互作影響細(xì)胞死亡和早衰的機(jī)理。團(tuán)隊(duì)共發(fā)表硒相關(guān)學(xué)術(shù)和會(huì)議論文10余篇，授權(quán)發(fā)明專利1項(xiàng)。本團(tuán)隊(duì)主持或參與了江蘇省高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目(PAPD)；揚(yáng)州大學(xué)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目；江蘇省研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目。

ProgressonSeleniumBiofortificationofWheat

SUN Fayu1, YANG Liang1, LI Lei1, YUAN Linxi2, YIN Xuebin3, YANG Guang1,4, LI Tao1*

1.JiangsuProvincialKeyLaboratoryofCropGeneticsandPhysiology;KeyLaboratoryofPlantFunctionalGenomicsofMinistryofEducation,WheatResearchCenter,YangzhouUniversity,JiangsuYangzhou225009,China; 2.JiangsuBio-engineeringResearchCentreofSelenium,JiangsuSuzhou215123,China; 3.SuzhouInstituteofUniversityofScienceandTechnologyofChina,JiangsuSuzhou215123,China; 4.ZhenjiangJinhuaAgriculturalTechnologyDevelopmentCo.,Ltd.,JiangsuZhenjiang212000,China

Selenium (Se) biofortification of wheat is an effective strategy to increase Se intake of people. Based on related researches at home and abroad on Se-biofortification, this paper reviewed the effects of Se-biofortification on grain related traits, DON accumulation caused byFusariumspecies and nitrogen accumulation efficiency, as well as QTL mapping for Se tolerance in wheat. We also proposed the research prospect and strategies for Se-biofortification of wheat.

Se-biofortification of wheat; grain related traits; stress resistance; nitrogen accumulation efficiency; Se-tolerance

2017-07-17;接受日期2017-08-08

揚(yáng)州大學(xué)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目；江蘇省研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目；江蘇省高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目(PAPD)資助。

孫發(fā)宇，碩士研究生，主要從事小麥硒生物強(qiáng)化及其機(jī)理解析研究。E-mail: 824976008@qq.com。*通信作者：李 韜，教授，主要從事小麥赤霉病抗性和小麥硒生物強(qiáng)化的遺傳基礎(chǔ)和育種利用研究。E-mail: taoli@yzu.edu.cn

10.19586/j.2095-2341.2017.0089