硒對(duì)植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鎘影響機(jī)制的研究進(jìn)展

萬(wàn)亞男, 余 垚, 齊田田, 令狐晶瑩, 李花粉

中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 農(nóng)田土壤污染防控與修復(fù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193

硒對(duì)植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鎘影響機(jī)制的研究進(jìn)展

萬(wàn)亞男, 余 垚, 齊田田, 令狐晶瑩, 李花粉*

中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 農(nóng)田土壤污染防控與修復(fù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193

硒是人和動(dòng)物必需的微量營(yíng)養(yǎng)元素之一，在植物中可抵御體內(nèi)自由基傷害、提高作物產(chǎn)量和質(zhì)量，并且可以有效緩解植物重金屬的脅迫和積累。綜述了在不同植物中硒對(duì)鎘吸收轉(zhuǎn)運(yùn)影響的研究進(jìn)展，探討了硒緩解鎘脅迫的機(jī)制，以期為采取措施降低農(nóng)產(chǎn)品鎘污染提供參考。

硒；鎘；吸收；轉(zhuǎn)運(yùn)；緩解作用

鎘是一種劇毒性的重金屬，在環(huán)境中的移動(dòng)性很強(qiáng)，極易通過(guò)植物的富集作用進(jìn)入食物鏈，從而對(duì)人體和動(dòng)物的各器官、系統(tǒng)產(chǎn)生危害[1]。近年來(lái)，工業(yè)廢棄物的排放、農(nóng)業(yè)投入品的大量施用以及污水灌溉等人為因素使我國(guó)耕地土壤中的鎘含量增加。根據(jù)國(guó)家環(huán)境保護(hù)部和國(guó)土資源部于2014年4月17日發(fā)布的全國(guó)土壤污染狀況調(diào)查公告顯示，我國(guó)耕地土壤中鎘的點(diǎn)位超標(biāo)率達(dá)到7.0%，為重金屬污染之首[2]。而我國(guó)經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展對(duì)農(nóng)產(chǎn)品的需求在不斷增長(zhǎng)，因此，通過(guò)采取合理有效的措施，減少鎘由土壤向農(nóng)產(chǎn)品的轉(zhuǎn)移、降低食品中的鎘含量，進(jìn)而保障食品安全是目前急需解決的問(wèn)題之一。

作為人和動(dòng)物必需的微量營(yíng)養(yǎng)元素之一，硒參與了哺乳動(dòng)物體內(nèi)30多種蛋白質(zhì)與酶(谷胱甘肽過(guò)氧化物酶、硫氧還蛋白還原酶以及碘化甲腺原氨酸脫碘酶等)的合成，具有抗突變、抗氧化作用、促進(jìn)致癌物的體內(nèi)滅活、抗細(xì)胞增殖、提高機(jī)體免疫力等多種生物學(xué)功能[3]。而對(duì)植物的研究也表明，適量的硒可以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、抵御植物體內(nèi)自由基傷害、提高作物產(chǎn)量和質(zhì)量[4,5]。近年來(lái)，有研究發(fā)現(xiàn)，硒元素能夠與鎘產(chǎn)生拮抗效應(yīng)，減輕植物對(duì)鎘的吸收[6～9]。而我國(guó)是世界上缺硒最嚴(yán)重的國(guó)家之一[10]。因此，研究硒對(duì)植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的影響機(jī)制，可降低鎘向食物鏈轉(zhuǎn)移，有利于生產(chǎn)富硒農(nóng)產(chǎn)品，同時(shí)，對(duì)于綜合利用受重金屬污染的土壤、提高食品安全及健康水平也具有重要的意義。

本文綜述了硒對(duì)不同植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的研究進(jìn)展，并探討了其影響機(jī)制，旨在為采取措施降低農(nóng)產(chǎn)品鎘污染、生產(chǎn)富硒農(nóng)產(chǎn)品提供理論依據(jù)。

1 水培條件下硒對(duì)不同植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的影響

近些年來(lái)，對(duì)不同植物的水培試驗(yàn)研究表明，硒與鎘的拮抗作用與鎘含量、鎘形態(tài)、硒添加量、硒形態(tài)以及植物類型等有關(guān)。在一定濃度范圍的硒鎘暴露下，硒能夠降低植物對(duì)鎘的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，超出這個(gè)范圍，反而會(huì)促進(jìn)植物對(duì)鎘的積累。

1.1水稻

水稻(OryzasativaL.)是我國(guó)主要的糧食作物，具有較高的鎘累積能力，因此尋找途徑降低水稻對(duì)鎘的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)非常重要。對(duì)水稻的研究發(fā)現(xiàn)，在鎘暴露濃度≤50 μmol/L時(shí)，添加10 μmol/L以下的亞硒酸鹽降低了水稻根系和地上部的鎘含量；而在鎘濃度≥89 μmol/L時(shí)，添加硒增加了根系的鎘含量[6～7,11～14]；且在鎘濃度較低(0.5 μmol/L)時(shí)，添加低濃度的硒(0.1 μmol/L)對(duì)水稻鎘吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)無(wú)顯著影響[13]。此外，用亞硒酸鹽預(yù)處理也可以降低水稻幼苗根系和地上部的鎘含量[6]，而硒酸鹽預(yù)處理對(duì)根系和根表的鎘含量無(wú)顯著影響，但降低了鎘向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)[15]。Wan等[16]對(duì)水稻的吸收動(dòng)力學(xué)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，硒和鎘共同處理水稻根系60 min時(shí)，亞硒酸鹽的添加略微促進(jìn)了水稻根系對(duì)鎘的吸收，硒酸鹽的添加對(duì)水稻根系鎘吸收無(wú)顯著影響；且在較短時(shí)間(3 h)內(nèi)，亞硒酸鹽和硒酸鹽的添加分別使單位水稻根系對(duì)鎘的吸收量增加了8.4%和21.6%，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，硒的添加降低了根系對(duì)鎘的吸收和向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，亞硒酸鹽對(duì)鎘吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的降低程度高于硒酸鹽。

1.2蔬菜和其他作物

對(duì)其他作物的研究發(fā)現(xiàn)，鎘暴露下添加一定濃度范圍的硒可以降低可食部位對(duì)鎘的積累，且這個(gè)范圍因不同種類或同種植物不同基因而異。低鎘暴露下，亞硒酸鹽對(duì)白蘑(Pleurotusostreatus)中鎘含量的降低效果優(yōu)于硒酸鹽，這與對(duì)水稻的研究基本一致；而在鎘濃度較高時(shí)，添加硒酸鹽增加了可食部位對(duì)鎘的積累[17]。對(duì)西蘭花(Brassicaoleracea)的研究也發(fā)現(xiàn)，硒酸鹽在減少可食部位的鎘含量的同時(shí)，增加了根系的鎘含量[18]。而向日葵(HelianthusannuusL.)添加硒酸鹽后，根系和地上部的鎘含量都有降低[19]。這些不同的效應(yīng)可能與硒酸鹽的不穩(wěn)定性以及植物的鎘耐性不同有關(guān)。油菜(BrassicanapusL.)、大蒜(AlliumsativumL.)、辣椒(CapsicumannuumL.)等在高鎘暴露下加硒也可以減少植物的鎘含量[8,9,20]，可能是由于這些植物對(duì)鎘的耐性較高。在較高鎘濃度(250 μmol/L和500 μmol/L)暴露下，添加不同濃度的亞硒酸鹽對(duì)辣椒可食部位鎘含量的降低效果為7 μmol/L>3 μmol/L[20]。本團(tuán)隊(duì)對(duì)生菜(LactucasativaL.)和油菜的研究也發(fā)現(xiàn)，在一定濃度范圍內(nèi)，亞硒酸鹽對(duì)地上部鎘累積的降低程度隨添加量的增加而增加(未發(fā)表數(shù)據(jù))。而在20 μmol/L鎘處理下，添加不同濃度的硒酸鹽對(duì)向日葵地上部鎘累積的降低效果為5 μmol/L>10 μmol/L>20 μmol/L[19]。這可能與不同植物的鎘耐受機(jī)制以及硒的不同添加形態(tài)有關(guān)。同種植物不同基因型對(duì)硒、鎘的耐受性不同，從而導(dǎo)致硒對(duì)鎘積累影響的差異。在10 μmol/L鎘暴露下，添加10 μmol/L的亞硒酸鹽可顯著降低杭州油冬兒葉片的鎘含量，而對(duì)上海青和蘇州青根葉片的鎘含量無(wú)顯著影響(未發(fā)表數(shù)據(jù))。表1匯總了在含有植物生長(zhǎng)必需元素的營(yíng)養(yǎng)液(如Hoagland營(yíng)養(yǎng)液)條件下，不同濃度鎘暴露時(shí)，添加不同形態(tài)和濃度的硒對(duì)不同植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的影響。

2 土壤條件下硒對(duì)不同植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的影響

土壤條件下，基施亞硒酸鹽可以顯著減少水稻根系各部位的鎘含量，對(duì)鎘的降低效果隨著硒添加濃度的增加而增強(qiáng)[21～23](Se：0～8 mg/kg)。且對(duì)水稻莖、葉、穎殼和籽粒中鎘的降低程度大于根系[22]。在兩種自然富硒土壤中，硒含量較高的土壤中生長(zhǎng)的水稻籽粒對(duì)鎘的累積顯著低于硒含量較低的土壤[24]。Shanker等[25,26]對(duì)玉米(Zeamays)、蕓豆(Phaseolusmungo)的研究發(fā)現(xiàn)，硒酸鹽和亞硒酸鹽的添加均可降低植物的鎘含量，且亞硒酸鹽更有效。對(duì)大田水稻噴施硒肥也可降低籽粒的鎘含量，且提高了水稻籽粒的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[27]。基施和噴施亞硒酸鹽同樣抑制櫻桃小蘿卜(RaphanussativusL.)、油菜、白菜(Brassicarapa)、菠菜(SpinaciaoleraceaL.)、西瓜(Citrulluslanatus)等不同蔬菜水果可食部位對(duì)鎘的積累[28～33]，且最佳施硒量隨土壤鎘含量和植物類型的不同而不同，因此在投入使用時(shí)，要根據(jù)不同植物對(duì)鎘的耐性選取最適硒施加量。表2匯總了在土壤條件下，不同濃度鎘暴露時(shí)，添加不同形態(tài)和濃度的硒對(duì)不同植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的影響。

表1 水培條件下不同形態(tài)和濃度的硒對(duì)不同植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的影響Table 1 Effects of Se with different species and dosage on the uptake and translocation of Cd in plant under solution conditions.

注：將原參考文獻(xiàn)中硒、鎘的濃度單位進(jìn)行了統(tǒng)一。

3 硒對(duì)植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的影響機(jī)制

關(guān)于硒與重金屬拮抗作用的機(jī)制，研究表明，主要有抑制植物的過(guò)氧化作用[19]、恢復(fù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)及功能的完整性和重建葉綠體組織[6,31]、改變植物體內(nèi)重金屬的存在形態(tài)和位置[34]、直接阻礙重金屬的吸收[25,35]這幾方面的功能。通過(guò)對(duì)前人研究的總結(jié)，認(rèn)為硒對(duì)鎘吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的影響機(jī)制主要包括兩方面：降低了土壤中鎘的有效性；降低了鎘向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)(圖1)[16,25]。

3.1硒對(duì)土壤中鎘有效性的影響

表2 土壤條件下不同形態(tài)和濃度的硒對(duì)不同植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的影響Table 2 Effects of Se with different species and dosage on the uptake and translocation of Cd in plants grown in pot or field.

注：將原參考文獻(xiàn)中硒、鎘的濃度單位進(jìn)行了統(tǒng)一。

圖1 硒對(duì)植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的影響過(guò)程示意圖Fig.1 Overview of the effects of Se on Cd uptake and translocation by plants.

3.2硒對(duì)植物轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的影響機(jī)制

鎘主要以鎘離子的形式被植物吸收，競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)離子通道[41]，硒則以硒酸鹽或亞硒酸鹽的形式被吸收，競(jìng)爭(zhēng)陰離子通道[42～44]，在根系吸收時(shí)不存在離子通道間的競(jìng)爭(zhēng)作用，Wan等[16]對(duì)水稻的吸收動(dòng)力學(xué)試驗(yàn)也證明了這一點(diǎn)。因此，我們推論硒可能主要是通過(guò)降低鎘由植物根系向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)從而減少鎘積累的。植物在鎘脅迫下，可通過(guò)外部排斥和內(nèi)部耐受來(lái)緩解鎘對(duì)植物的毒害效應(yīng)。內(nèi)部的耐受機(jī)制主要是合成鎘離子的有機(jī)配體(如半胱氨酸、谷胱甘肽(GSH)、植物螯合肽(PC)、金屬硫蛋白等)，將鎘轉(zhuǎn)化為毒性較小的結(jié)合形態(tài)。植物螯合肽(PC)含有大量的巰基，可以絡(luò)合多種重金屬離子，從而使重金屬離子失去活性，而重金屬-PC螯合物可在三磷酸腺苷(ATP)的作用下穿過(guò)液泡膜轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中儲(chǔ)存，從而減少對(duì)細(xì)胞器的傷害和重金屬向木質(zhì)部的運(yùn)輸[18]。研究發(fā)現(xiàn)，加硒可促進(jìn)PC的形成[45]，并提高PC合成酶的活性，而且添加硒能夠促進(jìn)PC合成前體GSH的形成[46～48]。此外，為減少地上部的鎘積累，根系細(xì)胞壁中一些蛋白質(zhì)和多糖可以作為配位基與金屬發(fā)生配合作用，從而將金屬固持在細(xì)胞壁上[41,49,50]。龐曉辰等[13]發(fā)現(xiàn)加硒可改變鎘在水稻根系的亞細(xì)胞分布，增加細(xì)胞壁組分的鎘分配率，降低細(xì)胞可溶物質(zhì)組分和細(xì)胞器組分的鎘分配率，從而減少鎘向莖葉的轉(zhuǎn)運(yùn)。Wang等[51]的研究發(fā)現(xiàn)，加硒可以促進(jìn)根凱氏帶的形成，因此可能抑制鎘在根表皮的質(zhì)外體運(yùn)輸。

對(duì)水稻進(jìn)行硒預(yù)處理也可降低鎘的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)[6,16]，這表明硒與鎘在細(xì)胞內(nèi)可能存在相互作用。無(wú)機(jī)態(tài)硒進(jìn)入植物體內(nèi)，可轉(zhuǎn)化為有機(jī)態(tài)硒[硒代蛋氨酸、硒代半胱氨酸(MeSeCys)]，而MeSeCys是谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)的活性中心[52]。GSH-Px能夠?qū)⒂泻Φ倪^(guò)氧化物還原成無(wú)害的羥基化合物，并清除機(jī)體內(nèi)氧化反應(yīng)產(chǎn)生的自由基，從而保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性，是機(jī)體內(nèi)廣泛存在的一種重要的過(guò)氧化物分解酶[52]。研究發(fā)現(xiàn)，噴施硒酸鹽可以顯著提高小麥(TriticumaestivumL.)葉片中的GSH-Px的含量[53]。因此硒可能是通過(guò)影響GSH-Px等的含量及活性從而減少鎘毒性的。預(yù)處理時(shí)亞硒酸鹽對(duì)鎘吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的降低程度大于硒酸鹽，且亞硒酸鹽對(duì)水稻鎘抑制的作用也優(yōu)于硒酸鹽，這也可能是由于亞硒酸鹽在植物體內(nèi)更容易轉(zhuǎn)化為MeSeCys[42]。此外，硒能有效調(diào)節(jié)抗氧化酶(超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶)的活性，在一定程度上緩解鎘對(duì)植物生理生長(zhǎng)的毒害作用，減少鎘的累積[54,55]。

4 展望

硒降低植物對(duì)鎘的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，主要是通過(guò)降低土壤中鎘的有效性以及硒在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)化產(chǎn)物的生理生化作用實(shí)現(xiàn)的。然而，硒對(duì)鎘向木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)的影響以及在植物體內(nèi)的配合作用還處于推測(cè)階段，需要進(jìn)行深層次的植物生理學(xué)研究以及利用先進(jìn)的技術(shù)來(lái)驗(yàn)證。如可運(yùn)用X射線熒光光譜分析(XRF)技術(shù)探測(cè)硒、鎘在植物體內(nèi)的結(jié)合狀態(tài)和位置，運(yùn)用高效液相色譜-電感耦合等離子體質(zhì)譜儀(HPLC-ICP-MS)分析硒在植物中的形態(tài)轉(zhuǎn)化過(guò)程。

植物中的硫醇(-SH)可與鎘結(jié)合，硒是通過(guò)取代含硫氨基酸中的硫而進(jìn)入蛋白質(zhì)中的，被硒取代后的-SH是否同樣具有結(jié)合鎘的功能，還需要進(jìn)一步的研究。

目前對(duì)硒、鎘作用的研究大多為溫室水培或盆栽，對(duì)大田葉面調(diào)控的研究較少，且機(jī)理尚不明確，需要展開進(jìn)一步的研究。且硒從有益作用到有害作用的濃度范圍非常窄，在降低鎘積累、提高硒水平的同時(shí)又不使硒含量超標(biāo)，對(duì)于保障人類的健康十分重要。

目前對(duì)硒緩解鎘拮抗作用的研究對(duì)象主要是硒酸鹽和亞硒酸鹽，有機(jī)硒和元素態(tài)硒對(duì)植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的影響有待深入探究。

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李花粉教授團(tuán)隊(duì)介紹

本團(tuán)隊(duì)主要研究硒在土壤-植物系統(tǒng)中的遷移轉(zhuǎn)化以及硒對(duì)重金屬的解毒作用，建立了硒形態(tài)測(cè)定與分析技術(shù)。近年來(lái)在“New Phytologist”，“Plant and Soil”，“Journal of Agricultural and Food Chemistry”等刊物上發(fā)表多篇論文。相關(guān)科研項(xiàng)目有國(guó)家自然科學(xué)基金“水稻根際硒形態(tài)轉(zhuǎn)化及吸收轉(zhuǎn)移機(jī)理研究”和“硒緩解水稻累積鎘的根際調(diào)控機(jī)制研究”以及公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)“優(yōu)質(zhì)高效富硒農(nóng)產(chǎn)品關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”等。

ProgressonInfluenceMechanismofSeleniumonCadmiumUptakeandTranslocationinPlants

WAN Yanan, YU Yao, QI Tiantian, LINGHU Jingying, LI Huafen*

BeijingKeyLaboratoryofFarmlandSoilPollutionPreventionandRemediation,CollegeofResourcesandEnvironmentalSciences,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China

Selenium (Se) is an essential element for animals and human. It could remove free radicals in plants, improve the yield and quality of crops, and mitigate heavy metal stress and accumulation. This paper investigated the effects of Se on cadmium (Cd) uptake and translocation in different plant species, and summarized mechanisms involved with Se for mitigation of Cd stress, which was expected to provide references for developing strategies for reducing Cd accumulation in agricultural products.

selenium; cadmium; uptake; translocation; mitigation

2017-07-11;接受日期2017-07-17

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41471271)；國(guó)家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303106)資助。

萬(wàn)亞男，博士研究生，主要從事環(huán)境污染化學(xué)研究。E-mail:2549354538@qq.com。*通信作者：李花粉，教授，主要從事環(huán)境污染化學(xué)研究。E-mail：lihuafen@cau.edu.cn

10.19586/j.2095-2341.2017.0083