水稻耐鹽性的遺傳機(jī)理及遺傳效應(yīng)分析

黃珊

摘 要：鹽脅迫是造成水稻減產(chǎn)的重要環(huán)境因素之一。該文介紹了水稻耐鹽性的遺傳機(jī)理，并對近年來對水稻耐鹽遺傳機(jī)制、耐鹽性QTL鑒定、基因的克隆以及耐鹽水稻選育所取得的進(jìn)展進(jìn)行了總結(jié)和分析，然后進(jìn)一步討論了水稻耐鹽性機(jī)制的研究以及在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)用的前景，以期為深入開展水稻耐鹽性研究提供參考。

關(guān)鍵詞：水稻；耐鹽性；QTL；克??；分子育種

中圖分類號 S511 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）05-0050-03

Abstract：Salt stress is one of the main environmental constraints for the losses of rice yield. In this paper，we introduced the mechanisms of rice salt-tolerance by the following three aspects. We also briefly presented the three methods for identifying rice salt-tolerance，which specifically refer to biological and agronomic salt resistance，as well as the response of in vitro cells to salt stress. Then we summarized the progresses of mining salt-resistance rice germplasm resources，mapping the QTLs conferring salt-tolerance，cloning slat-tolerant genes of importance and breeding salt-tolerant rice varieties. Finally，we discussed the prospects of rice salt-tolerant mechanism research and their applications in practice，which might provide an important reference for further studies of salt-tolerance in rice.

Key words：Rice；Salt-tolerance；QTL；Genetics and breeding

土壤鹽堿化是特定區(qū)域影響水稻生產(chǎn)穩(wěn)定發(fā)展的主要限制因素[1]，水稻在鹽堿地種植一般都會減產(chǎn)，嚴(yán)重時甚至不能正常生長。我國鹽堿土地約有2 000萬hm2[2]，通過合理的水土管理和化學(xué)改良措施可以減輕鹽害對水稻的影響，但其見效慢且難以實(shí)現(xiàn)。因此，培育耐鹽水稻品種，深入開展水稻耐鹽性遺傳研究，進(jìn)一步改良水稻的耐鹽性，是確保我國鹽堿稻作區(qū)糧食安全生產(chǎn)的有效途徑之一。本文對水稻耐鹽的遺傳基礎(chǔ)、遺傳機(jī)制、耐鹽性QTL鑒定和重要基因的克隆以及耐鹽水稻的選育進(jìn)行了綜述和展望，為進(jìn)一步深入開展水稻耐鹽性相關(guān)研究提供參考。

1 水稻耐鹽性遺傳基礎(chǔ)

水稻的耐鹽性遺傳基礎(chǔ)十分復(fù)雜，是受多基因控制的，為典型的數(shù)量性狀遺傳，且受環(huán)境影響很大[3]。Jones等[4]研究表明水稻苗期耐鹽性是受少數(shù)幾個基因控制的，以加性效應(yīng)為主，沒有發(fā)現(xiàn)上位性互作。Albar等[5]研究表明水稻根長等性狀主要表現(xiàn)為顯性效應(yīng)，且遺傳力較低，而水稻莖葉干重、根部干重和苗期苗高等主要表現(xiàn)為加性效應(yīng)為主，遺傳力較高。前期研究均認(rèn)為，水稻耐鹽性主要由加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)決定，遺傳力較低，受環(huán)境影響較大。一般情況，雙親雜交后F1耐鹽性介于雙親之間，幾乎不發(fā)生超親分離現(xiàn)象。Guo等研究發(fā)現(xiàn)，在突變體中存在單基因控制耐鹽性遺傳的現(xiàn)象[6]。

2 水稻耐鹽性遺傳機(jī)理

耐鹽性是指水稻在田間鹽分脅迫條件下正常生長和發(fā)育的能力。當(dāng)植物處于高鹽條件時，植物不能正常攝取外界的水分，導(dǎo)致植物的生長緩慢，稱為滲透效應(yīng)。同時，當(dāng)鹽離子進(jìn)入呼吸鏈，鹽離子在葉片細(xì)胞中大量積累時，從而導(dǎo)致植物的生長延緩，稱謂鹽脅迫的離子效應(yīng)[7]。水稻對鹽脅迫時反應(yīng)主要包括：保護(hù)細(xì)胞膜、積累大分子蛋白、滲透調(diào)節(jié)和離子的區(qū)隔化等。

3 水稻耐鹽性的分子基礎(chǔ)

3.1 水稻耐鹽性的QTL鑒定 近年來，隨著生物技術(shù)的的快速發(fā)展，為水稻耐鹽性基因的挖掘和研究提供了良好的契機(jī)。利用分子標(biāo)記技術(shù)，目前鑒定的水稻耐鹽QTL已有70多個，分布于水稻12條染色體上，定位耐鹽性較多QTL的位于水稻第1、2、6和7號染色體上。Zang等利用回交導(dǎo)入系群體共鑒定了13個影響水稻耐鹽性的QTL[8]。汪斌等鑒定了1個耐鹽突變體，通過分子標(biāo)記技術(shù)，將該基因定位在遺傳距離約2.3cM區(qū)域內(nèi)[9]。Zhang等利用分離群體將1個耐鹽相關(guān)QTL定位在水稻第7染色體上[10]。林鴻宣等將一個與幼苗存活天數(shù)相關(guān)的QTL定位在水稻第5染色體上[11]。龔繼明利用構(gòu)建的DH群體檢測到1個主效QTL和7個微效QTL[12]。Lin等利用F2∶3群體，鑒定11個影響8個耐鹽相關(guān)性狀的QTL[13]。顧興友等通過構(gòu)建的BC1群體，鑒定了12個影響成熟期耐鹽性QTL，4個苗期耐鹽性QTL[14]。Prasad等鑒定了7個耐鹽性的QTL[15]。汪斌等利用構(gòu)建的重組自交系群體鑒定了13個耐鹽相關(guān)的QTL[16]。Koyama等鑒定了11個與耐鹽性有關(guān)的QTL[17]。孫勇等利用構(gòu)建的回交導(dǎo)入系群體鑒定了23個水稻苗期耐鹽相關(guān)性狀QTL[18]。Lee等利鑒定了2個耐鹽性的QTL[19]。

3.2 水稻耐鹽性基因的分離和功能解析 水稻耐鹽性的性狀遺傳基礎(chǔ)比較復(fù)雜，目前分離的耐鹽性相關(guān)的基因還相對較少。Huang等從通過圖位克隆的技術(shù)分離了一個水稻耐鹽基因DST，該基因作為抗逆性的負(fù)調(diào)控因子，它編碼含一個C2H2類型鋅指結(jié)構(gòu)域的蛋白質(zhì)，是一個新型的核轉(zhuǎn)錄因子。研究表明，DST作為抗逆性的負(fù)調(diào)控因子，當(dāng)其功能缺失時可直接下調(diào)過氧化氫代謝相關(guān)基因（如過氧化物酶基因）的表達(dá)，使清除過氧化氫的能力下降從而增加過氧化氫在保衛(wèi)細(xì)胞中的累積，促使葉片氣孔關(guān)閉，減少了干旱脅迫下水分的流失和鹽脅迫下Na+進(jìn)入植株體內(nèi)，從而提高水稻的耐旱性和耐鹽性[20]。Hu等從cDNA文庫中分離了1個耐鹽基因SNAC1，該基因編碼一個NAC（NAM，ATAF and CUC）轉(zhuǎn)錄因子，它的過表達(dá)可以上調(diào)與脅迫相關(guān)多個基因的表達(dá)。過量表達(dá)SNAC1的轉(zhuǎn)基因水稻，耐旱性顯著提高，同時在營養(yǎng)生長時期水稻的耐旱性和耐鹽性顯著提高[21]。Cheng等通過反向遺傳學(xué)的方法克隆了一個耐鹽基OsNAP，該基因?qū)儆贜AC家族成員，過表達(dá)該基因后，許多逆境相關(guān)基因表達(dá)均上調(diào)[22]。

4 耐鹽水稻的選育

研究者利用常規(guī)育種技術(shù)，篩選了一些具有耐鹽性的種質(zhì)資源[23]。通過雜交和回交相結(jié)合的方法，育成了一系列耐鹽性不同的水稻品種，有的已在生產(chǎn)上得到了應(yīng)用，如特三矮2號和綏粳5號等耐鹽品種[24-25]。

5 分析與展望

5.1 開展水稻耐鹽性遺傳機(jī)制研究 植物耐鹽機(jī)制的研究已開展了數(shù)十年，并取得了許多有價(jià)值的成果，為植物耐鹽分子育種帶來了曙光，也為水稻常規(guī)育種與分子育種的有機(jī)結(jié)合提供了可能[23]。雖然有學(xué)者認(rèn)為，水稻的耐鹽能力受滲透調(diào)節(jié)和無機(jī)離子的吸收調(diào)節(jié)，但具體調(diào)節(jié)遺傳機(jī)制還不清楚。如在鹽分脅迫下，哪些調(diào)節(jié)因子參與滲透調(diào)節(jié)中物質(zhì)的積累？在鹽脅迫下，哪些因子參與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累？最初的信號感受和傳遞過程是怎么樣的？多個耐鹽基因之間是如何互作和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的？[23]。

5.2 加強(qiáng)水稻耐鹽基因的鑒定和分離研究 近年來，盡管分離了不少水稻耐鹽性QTL，單由于遺傳背景的不同和鑒定的QTL之間存在互作，分離的耐鹽性狀QTL很難直接的應(yīng)用于水稻品種遺傳改良。隨著生物信息學(xué)和分子生物學(xué)的不斷發(fā)展，將會分離和鑒定更多的水稻耐鹽QTL，再通過聚合育種技術(shù)，將會培育具有多個耐鹽基因的水稻新品種。

5.3 積極開展水稻耐鹽堿種質(zhì)的創(chuàng)新 鑒定和分離具有強(qiáng)耐鹽堿能力的水稻種質(zhì)顯得尤為重要，尤其是野生稻中可能含有優(yōu)異的抗逆基因，通過分子技術(shù)鑒定和分離水稻耐鹽相關(guān)的基因，再將耐鹽基因轉(zhuǎn)入綜合性狀優(yōu)良的水稻品種之中，進(jìn)而培育耐鹽性水稻新品種。雖然水稻耐鹽性育種研究還面臨不少問題，如目前已克隆的水稻內(nèi)源耐鹽基因還相對較少。但隨著生物技術(shù)的快速發(fā)展和分子生物學(xué)研究的不斷深入，水稻耐鹽育種必將不斷取得進(jìn)步。相信在不久的將來，將會有一系列耐鹽水稻新品種應(yīng)用到生產(chǎn)實(shí)踐當(dāng)中，這將對緩解中國乃至全球糧食安全問題具有重要意義[23]。

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