我國紅松良種選育研究進展

劉德棟

(遼寧老禿頂子國家級自然保護區(qū)管理局，遼寧 本溪 117219)

我國紅松良種選育研究進展

劉德棟

(遼寧老禿頂子國家級自然保護區(qū)管理局，遼寧 本溪 117219)

紅松作為東北地區(qū)珍貴的鄉(xiāng)土果材兼用樹種，具有重要的經(jīng)濟和生態(tài)價值。詳細介紹了紅松優(yōu)良種源、家系、無性系選擇的研究進展，同時，闡述了在紅松良種選育研究中存在的問題及應(yīng)采取的對策，旨在為后續(xù)紅松良種選育研究提供借鑒。

紅松；良種選育；家系；無性系

紅松(Pinuskoraiensis)又名果松、朝鮮松，為松科(Pinaceae)松屬喬木，山地半陽性樹種，中國是其主要分布區(qū)，包括長白山及其北部的張廣才嶺、老爺嶺、完達山和小興安嶺。國外主要分布于俄羅斯遠東南部、朝鮮半島及日本本州和四國等地。紅松樹干通直，材質(zhì)優(yōu)良，林分穩(wěn)定，果實營養(yǎng)豐富且口味佳，花粉可入藥，具有重要的經(jīng)濟價值，另外，紅松是東北地區(qū)頂級生態(tài)群落紅松針闊混交林的組成樹種，具有重要的生態(tài)價值[1]。

“林以種為先，種以質(zhì)為本”，林木良種選育的目的就是培育用于造林的遺傳改良品種以增加人工林的經(jīng)濟和社會價值。受分布區(qū)域限制，紅松良種選育工作開展較少。紅松大規(guī)模的遺傳改良工作開始于20世紀(jì)80年代，實驗材料主要以天然紅松林為選擇群體，按照種源區(qū)劃選擇種源或優(yōu)樹，營建起20多個初級種子園。紅松良種選育經(jīng)歷了材性選擇到種實選擇的過程，最初建立的紅松種子園均以用材為選育目標(biāo)，主要考慮樹干通直度、材性、環(huán)境等方面因素；隨著經(jīng)濟和社會發(fā)展，紅松籽成為重要的干果類食品，其良種選育也開始以種實產(chǎn)量、形態(tài)等為指標(biāo)。隨著人們觀念的轉(zhuǎn)變，在注重口感的同時，越來越注重營養(yǎng)和健康，紅松良種選育也開始注重種實內(nèi)在品質(zhì)的提升，以種實營養(yǎng)品質(zhì)如油脂、水分、碳水化合物、多糖等為參考指標(biāo)進行。另外，隨著人們越來越重視生態(tài)文明建設(shè)，部分學(xué)者開展了紅松碳匯種源選擇研究。本文旨在通過對以往紅松良種選育情況進行綜述，為后續(xù)研究提供借鑒。

1 紅松良種選育現(xiàn)狀

1.1 紅松種源選擇研究現(xiàn)狀

林木種內(nèi)的自然變異是多層次的，其中地理種源變異和林分內(nèi)個體間變異最為重要，可占樹木群的總變異的90%左右。開展種源試驗，闡明種源變異模式及其與生態(tài)環(huán)境和進化因素的關(guān)系，可為各地區(qū)篩選出生產(chǎn)力高、穩(wěn)定性好的優(yōu)良種源，并為區(qū)劃種子或種條的調(diào)撥范圍提供科學(xué)依據(jù)；還可為林木基因資源的挖掘和保存、構(gòu)建育種群體和生產(chǎn)性種源種子園提供科學(xué)依據(jù)。紅松作為東北地區(qū)珍貴的鄉(xiāng)土樹種，其種源試驗開展較為廣泛，早期開展了種源區(qū)劃研究，后續(xù)開展了優(yōu)良種源選擇研究。文獻資料表明，紅松種源試驗在黑龍江、吉林和遼寧等紅松主要適生區(qū)均開展了相關(guān)研究，在種源選擇上，三地的種源試驗所選種源均來自紅松全分布區(qū)，且個別試驗開展了跨區(qū)域研究。夏德安等以“六五”、“七五”期間營建的紅松種源試驗林相關(guān)數(shù)據(jù)對收集的28個紅松種源的生長、分枝和適應(yīng)性等采用主分量分析法，把紅松天然分布區(qū)初步區(qū)劃為小興安嶺、老爺嶺——張廣才嶺和長白山3個種源區(qū)，其中長白山種源區(qū)是紅松優(yōu)良基因資源的富集區(qū)[2]；楊書文等開展了夸區(qū)域種源試驗，對來自紅松主要分布區(qū)的23個種源在黑龍江、吉林和遼寧的8個試驗點開展了種源試驗，7年生樹高試驗結(jié)果表明：草河口、延壽、露水河、八家子種源在各試點的平均表現(xiàn)良好，4個優(yōu)良種源平均殖比23個種源平均值大2.4%。同時，為各試驗點及周邊地區(qū)篩選出優(yōu)良種源，其中，草河口及其鄰近地區(qū)的優(yōu)良種源是八家子種源，露水河及其鄰近地區(qū)的優(yōu)良種源是八家子、草河口種源，帽兒山及其鄰近地區(qū)的優(yōu)良種源是草河口、露水河、柴河、八家子種源，涼水及其鄰近地區(qū)的優(yōu)良種源是方正、亮子河、柴河種源[3]；高金輝[4]、王曉穩(wěn)[5]、王有和[6]等在黑龍江地區(qū)開展了紅松種源試驗，其中，高金輝以1985年營造于東北林業(yè)大學(xué)帽兒山林場紅松種源林為研究對象，參照國家標(biāo)準(zhǔn)木材物理力學(xué)試驗方法進行了管胞長度、管胞外徑、管胞內(nèi)徑和長寬比等參數(shù)的測試，篩選出草河口種源為優(yōu)良的建筑材種源，其次為汪清種源；王曉穩(wěn)等以黑龍江省尚志市帽兒山試驗林場20年生紅松種源試驗林21個種源為對象，分別測定和分析了樹木干形指標(biāo)、單株干質(zhì)量、含碳率和含碳量，篩選出汪清種源含碳量達到41.49 kg，為高碳匯優(yōu)良種源，其在老爺嶺——張廣才嶺地區(qū)推廣可獲得50.73%的遺傳增益；王有和等以小興安嶺的愛輝、五營、涼水、鶴北、亮子河和清河，張廣才嶺的敦化、樺南、小北湖，老爺嶺的穆棱、汪清，完達山的東方紅，長白山的八家子、露水河、臨江和長白縣及遼寧龍崗山的草河口等地的紅松種源為研究對象，通過測定苗期數(shù)據(jù)并進行多重比較篩選出帽兒山地區(qū)優(yōu)良種源，其中遼寧的草河口種源為最優(yōu)種源，其次是吉林長白山的八家子種源和長白縣種源，這3個種源分別高于對照的38.18%、18.7 6%和18.63%，超出全部參試種源平均值的30.29%、12.01%和11.86 %，超出最差樺南種源的48.81%、27.93%和27.76%。遼寧省森林經(jīng)營研究所在遼寧地區(qū)開展了大量紅松種源試驗研究，張利民等對來自吉林、黑龍江的12個地點的紅松天然林種源在遼寧草河口的生長表現(xiàn)進行了調(diào)查分析，結(jié)果表明,紅松天然林不同亞區(qū)、不同種源地間存在顯著差異，其中，來自吉林撫松縣紅偉林場、西林河林場、帶嶺林業(yè)局的寒月林場的種源為草河口地區(qū)生長表現(xiàn)較好的種源[7]；尚福強分析比較了在遼寧東部地區(qū)草河口鎮(zhèn)和五龍背鎮(zhèn)2個參試點的生長資料，分別以樹高和地徑為指標(biāo)，采用回歸分析法、基因型分組法以及生產(chǎn)力指數(shù)法對來自遼寧省的東港市人工林、鳳城市人工林(ck)、清原縣人工林、桓仁縣人工林、木盂子種子園、寬甸縣人工林、本溪縣人工林、清河城種子園、草河口鎮(zhèn)人工林、草河口鎮(zhèn)種子園等10個種源，吉林省的臨江市人工林、通化縣人工林和撫松縣人工林等3個種源，黑龍江省的牡丹江人工林、牡丹江天然林、伊春市人工林和伊春市天然林等4個種源的紅松生長性狀穩(wěn)定性進行劃分，結(jié)果表明種內(nèi)遺傳變異差異很大，樹高和地徑變異范圍分別為2.33%～18.06%及2.91%～16.96%，其中，草河口鎮(zhèn)種子園種源在樹高和地徑2指標(biāo)中均為高產(chǎn)非穩(wěn)定型，可作為優(yōu)良種源在環(huán)境條件優(yōu)良的造林生態(tài)相似區(qū)進行推廣應(yīng)用[8,9]。吉林地區(qū)紅松種源試驗多集中在露水河地區(qū)。露水河從1987 年開始，收集紅松全部分布范圍包括遼寧(草河口)、吉林(白河、露水河、八家子、臨江、汪清、和龍、大石頭)、黑龍江(穆棱、涼水、烏伊嶺、五營、鐵力、小北湖、延壽、桶子溝、沾河、柴河、大海林、清河、樺南、亮子河、鶴北、東方紅)三省的24個產(chǎn)地種源，在露水河林業(yè)局紅光林場進行了種源試驗研究，對造林20年的紅松地理種源試驗分析表明，紅松各個種源高生長量存在顯著差異，為種源選擇提供了依據(jù)。露水河、大海林種源為高生長最佳種源[10]；侯丹等以吉林省露水河林業(yè)局的27年生紅松種源試驗林18個紅松種源為對象，對生長、材性、生物量、含碳率等性狀的變異規(guī)律進行了研究，篩選出露水河、臨江、大海林等3個種源為紅松高固碳種源[11]。

1.2 紅松家系、無性系選擇研究現(xiàn)狀

紅松家系、無性系選擇研究均以紅松初級種子園為試驗材料，通過對生長、材性、種實等指標(biāo)的測定和分析，篩選優(yōu)良家系、無性系。在以生長和材性指標(biāo)為選優(yōu)依據(jù)方面，吉林和黑龍江地區(qū)開展研究較多。張淑華等對紅松自然分布區(qū)內(nèi)小興安嶺林區(qū)的帶嶺、鶴北、五營，完達山、張廣才嶺林區(qū)的穆棱、東方紅、大海林七峰、大海林太平溝，長白山林區(qū)露水河宏偉、露水河?xùn)|升、露水河西林河、安圖、敦化等12個產(chǎn)地的360個家系25年生優(yōu)樹子代林的樹高、胸徑和材積進行測定，篩選出5個最優(yōu)家系，帶嶺和露水河試驗點25年生材積遺傳增益分別可達54.98%和44.3%[12]；宋云平等對葦河青山種子園40個紅松自由授粉家系子代測定林生長性狀分析和遺傳評估，選出69、25、78、42、121、11、120、113等8個優(yōu)良家系，其均樹高、胸徑、材積分別為11.28 m、17.42 cm、0.055 3 m3，平均增益分別達到2.32%，6.09%和12.48%[13]；張振等以黑龍江省尚志市葦河林業(yè)局青山種子園的79個紅松優(yōu)樹半同胞家系子代為對象，測定其21、25 和27年生的生長性狀，以材積做選擇目標(biāo)，以20%的入選率對材積進行選擇，選出16個優(yōu)良家系：87、37、162、133、119、19、50、1、51、105、33、174、197、62、154和144，其材積在21、25 和27 a 時的平均值分別為0.036 8、0.048 6和0.061 6 m3，分別比當(dāng)年生對照高28.67%、15.02%和14.07%，本研究還初選17 個優(yōu)良單株：30、12、184、37、77、162、128、178、108、103、17、157、36、35、119、99和34，材積的遺傳增益在20.25% ～ 34.37%[14]。帶嶺自20世紀(jì)60年代開始建立起紅松林木種子園，“七五”期間在國內(nèi)自然分布區(qū)內(nèi)3個亞區(qū)、9個產(chǎn)地選擇108株優(yōu)樹采種營造子代測定林，從9個產(chǎn)地中選擇帶嶺一個產(chǎn)地的優(yōu)樹，遺傳增益為20.7%，2004年被國家林業(yè)局林木品種審定委員會認(rèn)定林木良種〔國R-SSO(1)-PK-010 -2003〕[15-17]；劉鳳平等以吉林省三岔子林業(yè)局國家紅松良種基地的紅松29年生子代測定林為材料，對樹高和胸徑生長性狀進行測定和數(shù)據(jù)分析，篩選出樹高和胸徑生長最優(yōu)家系分別為57#與75#，一般配合力分別為1.788與6.902[18]；梁德洋等以吉林省龍井市開山屯林場的50個紅松無性系為材料，對其生長性狀和木材性狀進行測定并分析，以10%的入選率，根據(jù)生長性狀初步選出PK6、PK47、PK15、PK37 和PK27 等5個無性系，樹高、胸徑和材積平均值分別比總平均值高8.50%、19.05% 和50.00%，遺傳增益分別為4.47%、12.91%和30.92%；根據(jù)木材性狀進行選擇初步選出PK22、PK20、PK41、PK18 和PK21等5個無性系，遺傳增益為0.90%-31.18%[1]。遼寧地區(qū)開展生長、材性優(yōu)良家系、無性系選育研究較少。王行軒等對營建于本溪縣草河口山城溝的7年生紅松子代林進行測量，通過測定26個優(yōu)樹家系子代樹高，篩選出14、21、9、8號家系為優(yōu)良家系[19]。

近年來，隨著紅松籽的暢銷，紅松良種選育的目標(biāo)轉(zhuǎn)為種實豐產(chǎn)型。張含國等對黑龍江省的葦河種子園、林口縣青山種子園、鶴崗種子園、鐵力種子園等4個紅松種子園的60個無性系結(jié)實狀況、種子形態(tài)指標(biāo)、種仁及種殼的物質(zhì)成分及含量等進行了分析，采用指數(shù)選擇法與主成分分析法選擇無性系結(jié)果表明：鶴崗種子園選擇出HG8、HG21、HG14等3個優(yōu)良無性系，其千粒質(zhì)量、種仁質(zhì)量、種長、油脂、蛋白質(zhì)、∑MUFA、∑PUFA、EAA、TAA性狀均值高于無性系總平均值的7.87%、7.15%、2.73%、10.98%、27.35%、0.69%、1.89%、1.99%、3.46%；林口種子園選擇出LK20、LK19、LK18等3個優(yōu)良無性系,其出仁率、千粒質(zhì)量、種仁質(zhì)量、種長、油脂、蛋白質(zhì)、∑PUFA、TAA性狀均值高于無性系總平均值的3.75%、11.88%、17%、6.84%、2.42%、4.%、1.27%、2.06%;鐵力種子園選擇出TL1104、TL1131、TL1383等3個優(yōu)良無性系,其出仁率、千粒質(zhì)量、種仁質(zhì)量、種長、EMUFA、EAA性狀均值高于無性系總平均值的4.54%、15.61%、21.50%、5.98%、5.36%、4.75%;葦河種子園選擇出WH071、WH117、WH066等3個優(yōu)良無性系,其出仁率、千粒質(zhì)量、種仁質(zhì)量、油脂、蛋白質(zhì)、∑PUFA、EAA、TAA性狀均值高于無性系總平均值的F4.29%、9.85%、4.42%、8.14%、13.21%、0.74%、2.51%、6.53%。這一研究成果為仁用紅松優(yōu)良種質(zhì)的選育提供理論和優(yōu)良種質(zhì)材料，為堅果園和高世代種子園的營建奠定基礎(chǔ)[20-23]。另外，張海廷等通過多年調(diào)查和生物學(xué)統(tǒng)計分析，從葦河林業(yè)局青山林木種子園內(nèi)38個無性系中篩選出124、56、117、75和179等5個豐產(chǎn)型無性系，60、52、58、118和121等5個高產(chǎn)波動型無性系，119、10、16、25和12等5個大果中產(chǎn)型各無性系[24-26]；劉曉春經(jīng)過近7年的試驗和篩選，在亞布力和虎峰兩地篩選出3、10和12等3個種子豐產(chǎn)型無性系，在勃力和宏偉兩地篩選出49、51、135、141、142、149、184、185、156、623等10個基本種子豐產(chǎn)型無性系，在穆棱、老道溝和牛心山等地篩選出17、18、22、27、34、37、42、45、55、63、74、26-16、26-8、26-21、27-24和27-19等16個初步種子豐產(chǎn)型無性系[27]；王有菊等在吉林市林科院紅松基因庫中進行了紅松結(jié)實性狀優(yōu)良育種資源的選擇，從52個參試無性系中共篩選出47#、89#、77#、85#、70#、80#、70#、54#、46#、62#、49#、61#、55#、52#、45#、86#、41#、65#、56#、72#、84#、78#、42#、83#和82#等25 個結(jié)實性狀優(yōu)良的紅松無性系，其結(jié)實量、球果長、球果寬、種粒長和種粒寬分別超過參試無性系均值的36.33%、13.87%、8.99%、17.85%、11.78%[28]；喬文志等以吉林省露水河林業(yè)局宏偉種子園收集的紅松全分布區(qū)的優(yōu)樹無性系為材料，對其結(jié)實性狀進行觀測與綜合分析，結(jié)果表明: 在628個無性系中，選擇出紅松結(jié)實性狀特別優(yōu)良的無性系11個，其中: 南亞區(qū)8 個，分別來自露水河宏偉(0022、0023、0028)、東升(0104和0126)和西林河(0189、0193、0194)種源; 中亞區(qū)3 個，分別來自雙寧(1021)、永華(1058)和太平溝(2006)種源。結(jié)實性狀優(yōu)良無性系共計51 個，其中: 南亞區(qū)36 個，分別來自露水河宏偉(0001、0005、0006、0018、0021、0032、0036、0049)、東升(0053、0061、0064、0065、0068、0081、0089、0105、0106、0111、0114、0123、0125、0144、0146、0147、0098)和西林河(0159、0160、0162、0169、0173、0174、0176、0179、0196、0198、0202)種源; 中亞區(qū)7 個，分別來自雙寧(1026)、永華(1043、1055、1061、1087)和太平溝(1112、1106)種源; 北亞區(qū)8 個，分別來自立林(2021、2056)和聯(lián)營(2110、2117、2120、2126、2154、2206)種源[29]；在此基礎(chǔ)上，閻立波等于2013年應(yīng)用DTOPSIS評價法進一步選擇出24個紅松結(jié)實性狀優(yōu)良無性系[30]；尚福強采用三株大樹法在紅松優(yōu)良林分中初步選擇出38個候選無性系，進一步測定表明，9512和9526二個無性系13a的結(jié)實量累計超過對照百分?jǐn)?shù)指標(biāo)上排在前2名，分別為621.2%和576.9%，可獲得遺傳增益分別為23.03%和22.59%，于2010年12月通過遼寧省林木良種委員會審定，良種編號為遼S-SC-PK-009-2010[31]；曹世剛對清河城紅松無性系種子園優(yōu)樹收集區(qū)內(nèi)550個無性系連續(xù)4年結(jié)實情況及生長性狀觀測調(diào)查，采用顯現(xiàn)概率法篩選出179、332、380等43高產(chǎn)結(jié)實無性系，平均結(jié)實量增產(chǎn)114%[32]。

2 紅松良種選育存在問題及建議

2.1 加強用材性、碳匯良種選育研究

在家系和無性系選擇研究中，以生長和材性為指標(biāo)少于以種實特性為指標(biāo)選擇優(yōu)良家系、無性系，究其原因，一方面，家系、無性系選育均在初級種子園基礎(chǔ)上開展的研究，種子園的作用就是生產(chǎn)良種，因此，要盡可能的考慮種子的產(chǎn)量；另一方面，近年來紅松籽價格不斷上漲，為了滿足紅松籽產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，各個種子園均開展了針對高產(chǎn)、豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)家系、無性系選擇研究，以期服務(wù)生產(chǎn)實踐。當(dāng)前，我國木材對外依存度已經(jīng)超過50%，國家十分重視木材儲備林建設(shè)，同時，隨著生態(tài)文明納入“五位一體”總體布局，國家越來越重視生態(tài)建設(shè)，在此背景下，作為東北地區(qū)重要人工林樹種，應(yīng)進一步加強速生、優(yōu)質(zhì)、多抗紅松良種選育研究，以期滿足東北地區(qū)林業(yè)建設(shè)對紅松良種的需求。

2.2 將現(xiàn)代生物技術(shù)與傳統(tǒng)良種選育技術(shù)有機結(jié)合

在紅松良種選育過程中，無論是種源選擇，還是家系、無性系選擇，均采用傳統(tǒng)育種技術(shù)，如生長指標(biāo)(樹高、胸徑和采集)、材性指標(biāo)(基本密度、木質(zhì)素含量、半纖維素含量、纖維素含量、棕纖維素含量、碳含量、纖維長度、纖維寬度)、種實特性指標(biāo)(球果數(shù)量、球果長、球果寬、球果質(zhì)量、種子數(shù)量、種子質(zhì)量、出籽率、千粒質(zhì)量、種粒長、種粒寬、種粒厚、出仁率)、種仁指標(biāo)(油脂含量、蛋白質(zhì)含量及黃酮含量)等指標(biāo)測定均為傳統(tǒng)方法。個別研究采用分子標(biāo)記技術(shù)對種子園遺傳多樣性進行了分析，為良種選育提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[33,34]。當(dāng)前，以分子技術(shù)為代表的現(xiàn)代生物技術(shù)迅猛發(fā)展，加之紅松育種周期較長，因此，在紅松良種選育中應(yīng)將現(xiàn)代生物技術(shù)(轉(zhuǎn)基因技術(shù)、分子標(biāo)記技術(shù))同傳統(tǒng)林木遺傳育種技術(shù)有機結(jié)合，加速紅松良種選育進程。

2.3 加強種質(zhì)資源收集、保護與評價研究

林木種質(zhì)資源是林木良種選育的基礎(chǔ)。資料表明，松花湖紅松基因庫始建于1984年，位于吉林市松花湖畔的核桃木溝，面積32 hm2，分三大區(qū)，其中天然紅松優(yōu)樹保存區(qū)，面積9.6 hm2，保存優(yōu)樹600株；人工林紅松優(yōu)樹保存區(qū)，面積1.6 hm2，保存優(yōu)樹1 000株；各種類型收集保存區(qū)，保存不同地理位置紅松7 200株，不同海拔高度紅松3 000株，不同類型(抗病、抗蟲及特殊性狀和類型)紅松1 000株，另外，不同林型收集區(qū)保存紅松1 800株[35]。另外，已建成的紅松種子園保存著大量的紅松種質(zhì)資源[36]。這些資料均是零星見諸報道，對紅松種質(zhì)資源進行系統(tǒng)研究較少，應(yīng)進一步加強紅松種質(zhì)資源的收集、保存和評價工作，為不同選育目標(biāo)(材性、抗性、果用)的紅松良種選育提供豐富的育種資源。

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1005-5215(2017)03-0096-04

2017-02-15

劉德棟(1968-)，男，遼寧撫順人，大學(xué)，工程師，現(xiàn)從事自然保護區(qū)管理及林木良種研究.

S791.247

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.03.041