沙生植物的生長對(duì)沙地基質(zhì)流動(dòng)性的響應(yīng)

趙存玉，姚正毅

(中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000)

沙生植物是沙區(qū)重要的自然資源之一，在飼用、藥用、防風(fēng)固沙、觀賞等方面有重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值。風(fēng)沙地區(qū)干旱、風(fēng)蝕、沙埋和高溫脅迫、日灼等惡劣生態(tài)條件是限制沙生植物生長與繁殖的不利因素，但是沙生植物也形成了特殊的適應(yīng)或響應(yīng)對(duì)策。早在20世紀(jì)50 年代，國內(nèi)外學(xué)者就相繼發(fā)現(xiàn)風(fēng)沙生境對(duì)植物的自然選擇力，可以改變沙地植物群落的物種組成及其種群密度。不同植物耐受沙埋的能力不同，并提出了利用植物固沙必須要研究植被的演替和沙丘的固定過程[20]。

多年來,就沙生植物對(duì)風(fēng)沙生境的生態(tài)適應(yīng)或響應(yīng)對(duì)策方面已經(jīng)開展了大量野外觀測和試驗(yàn)研究,取得了一系列卓有成效的研究成果，主要集中在干旱、高溫、形態(tài)解剖、水分生理生態(tài)、沙生植物群落演替、種子庫、繁殖方面，但在對(duì)沙地基質(zhì)流動(dòng)性的響應(yīng)方面的系統(tǒng)研究還相對(duì)比較少，缺乏總結(jié)和凝練。本文回顧了沙生植物的生長對(duì)沙地基質(zhì)流動(dòng)性的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策和響應(yīng)的主要研究進(jìn)展，進(jìn)行了歸納總結(jié)，旨在為進(jìn)一步深入開展相關(guān)研究提供參考與借鑒，并為干旱半干旱沙區(qū)植被恢復(fù)與重建中防風(fēng)固沙植物種選擇、合理配置、沙區(qū)植物資源合理利用與管理提供科技支撐。

沙地基質(zhì)的流動(dòng)性，按沙丘固定程度劃分，一般可分為流動(dòng)沙丘、半流動(dòng)沙丘、半固定沙丘及固定沙丘4個(gè)等級(jí)。按風(fēng)沙對(duì)沙生植物的作用方式或者危害方式劃分，則可劃分為風(fēng)蝕、沙埋及沙割(指對(duì)植物地上部分的機(jī)械損傷和機(jī)械擺動(dòng))3種類型。沙生植物的生長對(duì)沙地基質(zhì)流動(dòng)性的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策和響應(yīng)主要包括以下四個(gè)方面內(nèi)容：(1)沙生植物的生長對(duì)沙丘不同部位或微地形的響應(yīng)；(2)沙生植物的生長對(duì)沙地固定程度的響應(yīng)；(3)沙生植物的生長對(duì)沙埋、風(fēng)蝕響應(yīng)的實(shí)驗(yàn)?zāi)M研究；(4)不同的沙生植物種對(duì)沙地基質(zhì)流動(dòng)性的適應(yīng)對(duì)策和響應(yīng)。

1 沙生植物的生長對(duì)沙丘不同部位或微地形的響應(yīng)

在沙丘不同部位，由于風(fēng)沙蝕積類型及強(qiáng)度不同，對(duì)植物生長的影響也不同。騰格里沙漠東南緣沙坡頭流動(dòng)沙丘上的栽植試驗(yàn)研究表明，一般沙生植物在流動(dòng)沙丘迎風(fēng)坡生長最差,丘頂居中,落沙坡腳最好，并指出，這是由于落沙坡腳和丘頂有沙埋條件,而迎風(fēng)坡不但沒有沙埋,如無沙障的保護(hù),還存在風(fēng)蝕?；ò?、油蒿、喬木狀沙拐棗在落沙坡腳的新枝生長比在迎風(fēng)坡大1.5～4倍，籽蒿、黃柳在落沙坡腳的新枝生長比在迎風(fēng)坡大8～9倍[1]，可見，沙生植物適宜在風(fēng)積區(qū)生長，而不適宜在風(fēng)蝕區(qū)生長。對(duì)沙生先鋒植物沙米的生長與分布研究表明，沙米最適宜生長在流動(dòng)沙丘或半流動(dòng)沙丘上，呈現(xiàn)斑塊狀分布。但在對(duì)沙丘不同部位或微地形的響應(yīng)方面，研究結(jié)果不一致。在科爾沁沙地研究結(jié)果表明[2]，流動(dòng)沙丘迎風(fēng)坡坡面上，頂部是沙米最適生境，底部次之，中部最差。并指出其主要原因是土壤緊實(shí)度的影響。土壤緊實(shí)度越大，沙米種群的地上生物量越小。土壤水分和有機(jī)質(zhì)對(duì)沙米種群生長的影響不顯著。而在石羊河中下游流動(dòng)沙丘的研究結(jié)果認(rèn)為[3]，沙米在流動(dòng)沙丘多分布于迎風(fēng)坡腳―迎風(fēng)坡中部，沙丘兩翼也有較多分布，沙丘頂部和背風(fēng)坡分布最少。研究結(jié)果不一致的原因尚不清楚，可能是由于草原地帶與荒漠地帶風(fēng)環(huán)境或者沙源供給狀況、粒度等的差異所導(dǎo)致的，也許與所采用的植物生長狀況評(píng)價(jià)指標(biāo)有關(guān)，尚需進(jìn)一步研究。

2 沙生植物的生長對(duì)沙地固定程度的響應(yīng)

以生長于渾善達(dá)克沙地上的特有種褐沙蒿種群為對(duì)象,對(duì)流動(dòng)沙地、半流動(dòng)沙地、半固定沙地和固定沙地生境的種群生長狀態(tài)觀測表明,褐沙蒿基株數(shù)、構(gòu)件的枝條數(shù)在各類型沙地間雖無顯著的差異,但隨土壤基質(zhì)的改變,其冠幅、生物量、生殖配額等特征在各樣地間卻有顯著差異,且表現(xiàn)出隨著沙地的固定而下降的趨勢(shì)[4]。在其他許多沙生植物生長的野外觀測研究中，也顯示出類似的研究結(jié)果。例如，在流動(dòng)沙地和固定沙地上半灌木差巴嘎篙種群生長季降雨期前后根系的對(duì)比研究發(fā)現(xiàn),降雨期前,差巴嘎篙細(xì)根分布比例在兩種不同類型沙地上存在差異，在表土層中，固定沙地極顯著高于流動(dòng)沙地,而在深土層中流動(dòng)沙地顯著高于固定沙地.這表明隨著流沙的固定， 差巴嘎篙細(xì)根分布趨于淺層化。而在降雨期后,不論固定沙地還是流動(dòng)沙地，細(xì)根多集中于表土層中,流動(dòng)沙地細(xì)根的生長比固定沙地活躍,能夠在生長季降雨期后迅速調(diào)整細(xì)根的分布比例,使細(xì)根分布適應(yīng)降雨期后淺層土壤含水量高的特點(diǎn)。固定沙地的細(xì)根分布難以迅速適應(yīng)土壤水分的變化[5]。

對(duì)分布于3 種不同沙地生境(半固定沙丘、固定沙丘、丘間低地)的人工栽植5-6a生黃柳灌叢的根系分布和冠層結(jié)構(gòu)特征的研究指出，半固定沙丘上的黃柳根系最發(fā)達(dá),固定沙丘的黃柳明顯不及前者,而丘間低地的黃柳根系最不發(fā)達(dá)。不同程度的根系發(fā)育導(dǎo)致地上部分的繁茂程度不同。丘間低地雖然有優(yōu)于半固定沙丘和固定沙丘的深層水分條件,但其根系發(fā)育程度卻最差,這表明水分條件并不是黃柳根系發(fā)育的限制因子,尤其對(duì)于<5 mm 的細(xì)根而言,其數(shù)量分布與土壤容重和土壤緊實(shí)度之間具有極顯著的相關(guān)性,即土壤容重和土壤緊實(shí)度對(duì)根系發(fā)育的影響才更為關(guān)鍵。即在一定范圍內(nèi)土壤越疏松,就越有利于黃柳根系的發(fā)育[6，7]。對(duì)科爾沁沙地流動(dòng)沙丘上沙米種群生長狀況的野外觀測也顯示，在不同部位土壤緊實(shí)度和沙米地上生物量存在顯著差異；土壤緊實(shí)度與沙米地上生物量在一定范圍內(nèi)呈負(fù)相關(guān)[2]。

有學(xué)者研究了在野外自然條件下風(fēng)沙干擾對(duì)沙生檉柳群落的影響，認(rèn)為,在群落形成初期,風(fēng)蝕洼地為沙生檉柳種子發(fā)芽生根創(chuàng)造了適宜的生境,在群落發(fā)展期,沙埋促進(jìn)沙生檉柳生長，在群落衰落期,風(fēng)蝕或沙埋導(dǎo)致沙生檉柳灌叢消亡[8]。有人研究了荒漠綠洲外緣(荒漠與綠洲過渡帶) 戈壁與沙漠兩種生境下泡泡刺種群對(duì)風(fēng)沙干擾的響應(yīng)。結(jié)果表明,無論戈壁還是沙漠生境,沙埋深度與種群高度、種群大小、種群生物量明顯正相關(guān)。適度沙埋可以促進(jìn)泡泡刺種群的生長,但當(dāng)沙埋深度超過100 cm 時(shí),又會(huì)對(duì)泡泡刺種群的生長有所抑制[9]。對(duì)西藏高原沙地上沙生槐生長的研究表明，沙生槐新枝生長量、冠幅、蓋度隨沙埋程度不同而差異明顯。

在有一定積沙的階地、半固定沙地、半流動(dòng)沙地上的沙生槐生長量明顯增加。但各生境的增加量并不一樣。重度覆沙階地(積沙厚度20～ 60 cm ) 新枝生長最大,從半流動(dòng)沙丘到固定沙丘新枝生長量逐漸減小[10]。

3 沙生植物的生長對(duì)沙埋、風(fēng)蝕響應(yīng)的實(shí)驗(yàn)?zāi)M研究

沙埋和風(fēng)蝕對(duì)沙生植物的存活、生長有重要影響，所以相關(guān)的實(shí)驗(yàn)?zāi)M研究也有不少。沙埋對(duì)羊柴(Hedysarumlaeve)幼苗的影響實(shí)驗(yàn)，經(jīng)過6周試驗(yàn)結(jié)果顯示:當(dāng)沙埋深度達(dá)到其株高時(shí),約有70%的幼苗死亡;沙埋深度達(dá)到其株高的133%時(shí),可使羊柴幼苗全部死亡;沙埋深度分別為株高的33%和67%時(shí),羊柴幼苗的整株、葉片、根系生物量以及相對(duì)生長率都相應(yīng)地高于非沙埋的對(duì)照(即:0%沙埋) 。與非沙埋的對(duì)照相比,羊柴幼苗在33%和67%沙埋條件下生物量分配格局未發(fā)生顯著改變;并且羊柴幼苗的葉數(shù)和株高與對(duì)照無明顯差異,但試驗(yàn)期內(nèi)的新生葉數(shù)是沙埋處理的幼苗明顯地高于非沙埋的對(duì)照[11]。也有學(xué)者研究了毛烏素沙地重要物種檸條(Caraganakorshinskii)與羊柴幼苗存活及生長對(duì)沙埋和供水的反應(yīng)。結(jié)果表明:適量的沙埋(0.25H-0.50H 沙埋,H為苗高)與供水(檸條50mm/月,羊柴75mm/月)可以促進(jìn)幼苗生長,過量的沙埋與供水則會(huì)抑制生長甚至導(dǎo)致幼苗死亡[12]。沙埋對(duì)沙生灌木中間錦雞兒(Caraganaintermedia)幼苗存活以及生長影響的控制實(shí)驗(yàn),結(jié)果表明: 不同程度沙埋對(duì)中間錦雞兒幼苗的存活率、生物量積累、分配有不同程度的影響,沙埋幼苗地上部1/3和1/2情況下，沒有幼苗死亡,沙埋到幼苗近頂端時(shí)，有20%的幼苗死亡。 與對(duì)照處理相比較,全部沙埋對(duì)幼苗產(chǎn)生了顯著影響。沙埋使得中間錦雞兒幼苗的生物量分配模式發(fā)生了改變，根冠比減小，生物量從地下向地上部轉(zhuǎn)移,而且沙埋程度越嚴(yán)重，轉(zhuǎn)移量越大。生物量在地上部的分配中,更多的物質(zhì)用于莖的生長[13]。但也有另外一些沙埋實(shí)驗(yàn)顯示出相反的研究結(jié)果，根冠比反而增大。由此可見，沙生植物的生長對(duì)沙埋的響應(yīng)實(shí)驗(yàn)?zāi)M研究存在不一致的研究結(jié)果。其原因尚不清楚。可能與植物種類、幼苗年齡、沙埋時(shí)間尺度等實(shí)驗(yàn)研究方法、條件有關(guān)，尚需進(jìn)一步研究，并且需要長期野外自然條件下的觀測結(jié)果加以檢驗(yàn)。對(duì)差巴嘎蒿的實(shí)驗(yàn)?zāi)M研究表明，隨著沙埋深度的增加，差巴嘎蒿幼苗存活率顯著下降，沙埋深度超過其株高100%后其幼苗全部死亡，而其株高在沙埋后雖然有所下降，但只有沙埋深度超過其株高75%后其下降幅度才達(dá)到顯著水平[20]。在風(fēng)蝕模擬方面，有學(xué)者通過在毛烏素沙地根莖型克隆植物沙鞭和賴草的種群中設(shè)置模擬風(fēng)蝕坑，研究了沙鞭和賴草對(duì)風(fēng)蝕坑的修復(fù)能力及其機(jī)理。實(shí)驗(yàn)表明: 沙鞭和賴草都能通過克隆在風(fēng)蝕坑中產(chǎn)生比自然條件下更多的分株，從而具有很強(qiáng)的風(fēng)蝕坑修復(fù)能力；但同時(shí)這些分株的生長也受到風(fēng)蝕坑中養(yǎng)分條件的制約，生長都不如自然條件下形成的分株[14]。

4 不同植物種對(duì)沙地基質(zhì)流動(dòng)性的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策和響應(yīng)

已有研究表明，不同的植物種對(duì)沙地基質(zhì)流動(dòng)性的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策和響應(yīng)有所不同。對(duì)科爾沁沙地白草、賴草生長的觀察與測定表明: 白草無性系能夠以分株小而密度大為特點(diǎn)擴(kuò)展地上空間,同時(shí)生物量在地下大量分配以及根莖與不定芽在0～20 cm土層內(nèi)高度發(fā)育,而賴草無性系總生物量在地上和地下部分的分配較為均衡,而根莖與不定芽趨向于在土壤下層( 20～40 cm)得到更好的發(fā)育[15].沙蒿和油蒿都是菊科蒿屬沙生半灌木，但沙蒿主要分布在流動(dòng)、半流動(dòng)沙丘上，而油蒿主要分布在半固定沙丘、固定沙丘。二者地上分支構(gòu)型特性也明顯不同。油蒿從地面處開始分枝，而沙蒿則從主干上逐級(jí)分枝，一般認(rèn)為油蒿植株結(jié)構(gòu)屬于緊密型，沙蒿植株結(jié)構(gòu)屬于疏散型[16]。天然白梭梭與天然梭梭在地上分支構(gòu)型特性也明顯不同。天然白梭梭植株呈鈍角“V”形構(gòu)型；而天然梭梭植株呈銳角“V”形構(gòu)型[17]。這是沙生植物長期在風(fēng)沙生境中受自然選擇、進(jìn)化適應(yīng)的產(chǎn)物。有研究發(fā)現(xiàn)，有些沙生植物有克隆生長特性和克隆生理整合性，在克隆性沙生多年生草本植物沙鞭和賴草的種群中設(shè)置模擬風(fēng)蝕坑的野外觀測表明，不管是在風(fēng)蝕坑中還是在自然樣方中，賴草都產(chǎn)生了比沙鞭更多的新生分株，表現(xiàn)出比沙鞭更強(qiáng)的子代分株生產(chǎn)能力[14]。而克隆性沙生植物沙鞭可以利用克隆生理整合性實(shí)現(xiàn)相連分株間的物質(zhì)傳遞，顯著增強(qiáng)沙鞭在異質(zhì)風(fēng)沙生境中忍耐風(fēng)沙脅迫的能力。但在克隆性沙生植物賴草中卻尚未發(fā)現(xiàn)克隆生理整合性的存在，可見，克隆生理整合性也有種間差異[19]。

另外，一些在極端生境中生長的沙生植物也有特殊的形態(tài)適應(yīng)方式，例如，對(duì)塔克拉瑪干檉柳根系的形態(tài)分布的野外觀測表明，其分布與沙漠腹地的主導(dǎo)風(fēng)向有著密切的關(guān)系；根系生物量的分布表現(xiàn)出極度的不均勻性和重量集聚的非對(duì)稱性，植株迎風(fēng)面根系重量和長度的分布遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于背風(fēng)面. 與此同時(shí),檉柳背風(fēng)面根徑厚度相對(duì)于迎風(fēng)面有明顯增加[21]. 這種生長的非對(duì)稱模式是塔克拉瑪干檉柳對(duì)沙漠腹地風(fēng)沙流流向的特殊生態(tài)響應(yīng)，也與力學(xué)穩(wěn)定性等有關(guān)。但對(duì)其形成機(jī)理的研究尚存在一些分歧和一些不確定性。

對(duì)塔克拉瑪干檉柳(Tamarixtaklamakanensis)、塔克拉瑪干沙拐棗(Calligonumroborovskii)和羅布麻(Apocynumvenetum)根系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)特征進(jìn)行測定與分析表明:(1) 3種植物根系結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性不同,表現(xiàn)為兩種不同的根系分支模式,塔克拉瑪干檉柳根系為叉狀分支結(jié)構(gòu),羅布麻和沙拐棗根系趨向于魚尾形分支結(jié)構(gòu)。(2) 3種植物根系的連接長度都較大,通過增加連接長度來擴(kuò)大根系在土層中的分布范圍,這是根系對(duì)沙漠腹地貧瘠土壤環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)[18]，也是固定植株地上部分、平衡風(fēng)沙阻力的生態(tài)適應(yīng)。由此可見，不同植物種間對(duì)沙地生境的資源利用及適應(yīng)對(duì)策上存在顯著差異。

5 討論與展望

5.1 從以上大量研究成果可以清晰看出，適度沙埋可促進(jìn)沙生植物生長、拓殖，過度沙埋抑制了沙生植物的生長，以致其死亡。但是如果缺少沙埋條件，沙生植物也生長發(fā)育不良。這是大部分沙生植物對(duì)沙地基質(zhì)流動(dòng)性生態(tài)適應(yīng)的普遍規(guī)律，但是也有例外，不可一概而論。目前沙生植物耐風(fēng)蝕沙埋的機(jī)理研究尚十分有限，雖然在生理生態(tài)學(xué)等方面已有一些研究成果，但尚不能對(duì)沙生植物的生態(tài)適應(yīng)性做出比較全面的解釋，而且不同沙生植物種耐沙埋忍耐風(fēng)蝕方式、途徑有所不同，耐沙埋忍耐風(fēng)蝕的能力也有差異。建議應(yīng)從如下兩個(gè)方面進(jìn)行深入研究。A.對(duì)不同沙生植物種本身所固有的植物生物學(xué)、生理生態(tài)學(xué)特性在細(xì)胞、分子層面上進(jìn)行深入研究。B.對(duì)沙地蝕積變化、沙地土壤非生物因子與土壤中的生物活動(dòng)及植物生長的動(dòng)態(tài)之間的相互關(guān)系及其反饋進(jìn)行深入研究。

5.2 沙生植物的生長與沙地緊實(shí)度存在極顯著相關(guān)性，沙生植物的生長隨著流沙的逐步固定而衰退的過程不僅僅與沙地水分變化和群落演替或者群落波動(dòng)有關(guān)，也與沙地緊實(shí)度存在顯著相關(guān)性。而沙地緊實(shí)度又受群落演替或者波動(dòng)、沙地蝕積狀況等多種因素影響，所以沙生植物生長與群落動(dòng)態(tài)有關(guān)，又與沙丘的不同部位即微地形直接相關(guān)。一般而言，風(fēng)蝕區(qū)由于受風(fēng)力擠壓而沙地緊實(shí)度比較大，而風(fēng)積區(qū)是砂粒由風(fēng)力搬運(yùn)、再沉積而形成，沙地緊實(shí)度比較小[2]。

5.3 沙生植物適宜在質(zhì)地比較疏松透氣良好的沙地上生長與分布。目前沙生植物的生長與沙地緊實(shí)度的定量關(guān)系研究還十分薄弱，僅有個(gè)別種的野外觀測報(bào)道。對(duì)沙地緊實(shí)度影響及其機(jī)理的實(shí)驗(yàn)研究則僅見于某些農(nóng)作物的。應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)沙生植物的生長與沙地緊實(shí)度的關(guān)系及其相互反饋的研究，以及各種不同生活型和生態(tài)型沙生植物種的最適緊實(shí)度范圍的確定等。

5.4 由于沙地生境空間異質(zhì)性比較大，沙生植物種類又比較豐富，且對(duì)沙地基質(zhì)流動(dòng)性生態(tài)適應(yīng)能力、方式、途徑存在差異，應(yīng)綜合采用野外觀測、控制實(shí)驗(yàn)、人工模擬等手段進(jìn)行深入研究，并加強(qiáng)其適應(yīng)機(jī)理的研究，目前的大部分研究仍然處于對(duì)植物形態(tài)的定性描述階段，定量的、適應(yīng)機(jī)理的成果比較少。在解剖結(jié)構(gòu)與風(fēng)沙的定量關(guān)系及適應(yīng)機(jī)理的研究也少見，并且與生理適應(yīng)機(jī)理的研究有些脫節(jié)。沙生植物的生長對(duì)沙地流動(dòng)性的響應(yīng)比較復(fù)雜，需要多個(gè)學(xué)科領(lǐng)域如植物形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、生理生態(tài)學(xué)、風(fēng)沙物理學(xué)、植物力學(xué)等學(xué)科的理論與技術(shù)相互交叉、滲透，并將微觀與宏觀研究有機(jī)結(jié)合，才會(huì)有所突破。

[1] 劉媖心.沙坡頭流動(dòng)沙丘固沙植物引種栽培卅五年[J].中國沙漠,1991,11(1):13-21

[2] 常學(xué)禮,崔步禮,陳雅琳，等.流動(dòng)沙丘土壤緊實(shí)度對(duì)沙米生長狀況的影響[J].自然資源學(xué)報(bào),2006,21(2):238-244

[3] 馬全林，張德魁，金紅喜，等.固沙先鋒植物沙米的空間分布特征研究[C]//第一屆國際生物物理學(xué)會(huì)議論文集,2010

[4] 劉華民,樸順姬,王立新,等.不同演替階段褐沙蒿種群特征研究[J].生態(tài)學(xué)雜志,2005,24(5):497-502

[5] 劉士剛，樸順姬,安卯柱,等. 不同類型沙地上差巴嘎篙細(xì)根的分布狀態(tài)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003,27(5) : 684-689

[6] 任安芝,高玉葆,王金龍.不同沙地生境下黃柳(Salixgordejevii) 的根系分布和冠層結(jié)構(gòu)特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，21(3)：399-404

[7] 梁宇,高玉葆,任安芝,等.不同沙地生境下黃柳(Salixgordejevii) 種群若干數(shù)量特征的比較研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(1)：80-87

[8] He X D，Gao Y B，Ren A Z.Role of Wind-Sand Disturbance in the Formation and Development ofTamarixtaklamakanensisCommunity.Acta Botanica Sinica,2003,45(11):1285-1290

[9] 李秋艷,趙文智,李啟森，等.荒漠綠洲邊緣區(qū)泡泡刺種群對(duì)風(fēng)沙干擾的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2004,24(11):2484-2491

[10] 趙文智.沙生槐沙生適應(yīng)性初步研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),1998,22(4):379-384

[11]ZhangCY,YuFH,DongM.EffectsofSandBurialontheSurvival,Growth,andBiomassAllocationinSemi-shrubHedysarumlaeveSeedlings[J].ActaBotanicaSinica,2002,44(3):337-343

[12] 李文婷,張超,王飛,等.沙埋與供水對(duì)毛烏素沙地兩種重要沙生植物幼苗生長的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2010,30( 5) :1192-1199

[13] 劉海江，郭柯.沙埋對(duì)中間錦雞兒幼苗生長發(fā)育的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2005,25(10):2550-2555

[14] 葉學(xué)華，董鳴．毛烏素沙地克隆植物對(duì)風(fēng)蝕坑的修復(fù)[J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(19):5505-5511

[15] 劉爽,高玉葆,陳世蘋,等.科爾沁沙地白草、賴草無性系生長及適應(yīng)對(duì)策的初步研究[J].中國沙漠,1999,19(1):75-78

[16] 馬全林，鄭慶中，賈舉杰，等．烏蘭布和沙漠沙蒿與油蒿群落的物種組成與數(shù)量特征[J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32(11):3423-3431

[17] 王麗娟，孫棟元，趙成義，等．準(zhǔn)噶爾盆地梭梭、白梭梭植物構(gòu)型特征．生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(17):4952-4960

[18] 楊小林,張希明，李義玲,等.塔克拉瑪干沙漠腹地3種植物根系構(gòu)型及其生境適應(yīng)策略[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008,32(6):1268-1276

[19] 董鳴.切斷根莖對(duì)根莖禾草沙鞭和賴草克隆生長的影響[J].植物學(xué)報(bào),1999,41(2):194-198

[20] 趙哈林，曲浩，趙學(xué)勇，等．差巴嘎蒿幼苗對(duì)沙埋的生態(tài)適應(yīng)和生理響應(yīng)[J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34(20):5832-5839

[21] 劉國軍,張希明,李曉榮,等.塔克拉瑪干檉柳的根對(duì)多風(fēng)環(huán)境的適應(yīng)[J].科學(xué)通報(bào),2008,53(增刊Ⅱ):147-150