高度不飽和脂肪酸對(duì)水生動(dòng)物代謝的影響及其機(jī)理

■許友卿 劉曉麗 安曉玲 王利香 丁兆坤

（廣西大學(xué)水產(chǎn)科學(xué)研究所，廣西南寧 535004）

雙鍵數(shù)等于或大于3，碳原子數(shù)多于20的多不飽和脂肪酸(PUFAs)[1]，如花生四烯酸(AA)[2]、二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)等[3]稱(chēng)為高度不飽和脂肪酸(HUFAs)。

HUFAs特別是AA、DHA和EPA，是水生動(dòng)物尤其是魚(yú)類(lèi)的必需營(yíng)養(yǎng)素，在維持機(jī)體的正常機(jī)能、提高免疫力、促進(jìn)生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖等方面發(fā)揮重要的生理作用[4-8]。HUFAs還可調(diào)節(jié)機(jī)體代謝、抗氧化和相關(guān)基因表達(dá)。HUFAs在一定程度上提高水生動(dòng)物肌肉脂肪酸含量，降低肝胰臟脂質(zhì)沉積，具有重要的實(shí)際生產(chǎn)意義[9]。HUFAs在降低脂質(zhì)過(guò)度沉積的同時(shí)，促進(jìn)脂肪酸β氧化，調(diào)控脂代謝相關(guān)基因和脂肪酸組成，進(jìn)而影響機(jī)體的能量代謝[10]。HUFAs還可以提高水生動(dòng)物的抗氧化能力，進(jìn)而提高機(jī)體清除脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物的能力[9]。HUFAs跟其他脂肪酸一樣，既可儲(chǔ)存，又可通過(guò)β氧化為機(jī)體提供能量。HUFAs還可調(diào)節(jié)血糖水平、葡萄糖代謝、糖代謝相關(guān)基因的表達(dá)，提高胰島素的敏感性，改善胰島素的功能[11]。HUFAs可提高飼料蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化效率，對(duì)蛋白質(zhì)具有節(jié)約效應(yīng)，顯著提高飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[12]。此外，HUFAs可調(diào)控某些重要基因的表達(dá)[13]。

至今為止，對(duì)HUFAs的研究主要集中研究HU?FAs對(duì)水生動(dòng)物生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖及免疫調(diào)節(jié)的影響等，鮮見(jiàn)HUFAs影響水生動(dòng)物代謝的報(bào)道。

本文概述HUFAs對(duì)水生動(dòng)物代謝的影響及機(jī)理，重點(diǎn)綜述HUFAs對(duì)脂肪酸代謝、蛋白質(zhì)代謝、糖(能量)代謝、核酸代謝的影響及其機(jī)理。以便進(jìn)一步深入研究、掌握HUFAs影響水生動(dòng)物代謝的規(guī)律和調(diào)控機(jī)制，有效地應(yīng)用HUFAs調(diào)控水生動(dòng)物代謝，改善水生動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育，促進(jìn)其健康養(yǎng)殖，提高生產(chǎn)效率，增加社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益。

1 HUFAs影響水生動(dòng)物脂肪酸代謝

首先，HUFAs能提高水生動(dòng)物體內(nèi)AA、DHA和EPA等的含量。提高飼料中n-3 HUFAs的水平，可顯著提高水生動(dòng)物體內(nèi)脂肪酸含量，其中主要是AA、DHA和EPA，進(jìn)而促進(jìn)機(jī)體脂肪代謝[14]。淡水魚(yú)可由18∶3n-3轉(zhuǎn)化為DHA和EPA[15]。但大多數(shù)海水魚(yú)不具這種轉(zhuǎn)化能力或能力有限，只能通過(guò)直接攝食HU?FAs，滿足生長(zhǎng)需求[16]。因此，HUFAs對(duì)大多數(shù)海水魚(yú)尤為重要。

HUFAs能促進(jìn)水生動(dòng)物脂肪分解，抑制脂肪合成，影響機(jī)體脂肪酸的組成。研究發(fā)現(xiàn)，HUFAs一方面能促進(jìn)脂肪分解，另一方面能抑制脂肪合成，進(jìn)而減緩脂肪過(guò)多沉積的問(wèn)題[17]。n-3 HUFAs尤其是EPA和DHA在哺乳動(dòng)物中具有抑制肥胖的作用，飼喂富含DHA和EPA的日糧可降低小鼠體重，且脂質(zhì)蓄積下降。與低能量的飲食相比，富含n-3 HUFAs的飲食能更有效地降低體重[18]。對(duì)于水生動(dòng)物尤其是魚(yú)類(lèi)來(lái)說(shuō)，能優(yōu)先利用脂類(lèi)作為能源物質(zhì)，當(dāng)食物中脂肪含量或組成不合理時(shí)，會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)代謝紊亂，造成必需脂肪酸缺乏或脂肪沉積過(guò)多，影響魚(yú)體健康，而添加HUFAs可有效緩解體內(nèi)應(yīng)激反應(yīng)并促進(jìn)脂質(zhì)代謝[7，19]。

n-3 HUFAs能調(diào)節(jié)機(jī)體脂肪細(xì)胞的脂解作用。飼料中添加n-3 HUFAs，可顯著降低大西洋鮭(Salmo salar)[20]和 草 魚(yú) (Ctenopharyngodon idellus)[9]的 脂 質(zhì) 蓄積。Liu等[21]研究表明，在飼料中添加DHA和EPA可顯著增加草魚(yú)體內(nèi)甘油和游離脂肪酸的釋放，并顯著提高相關(guān)酶如脂肪甘油三酯脂肪酶(ATGL)、激素敏感脂肪酶(HSL)等的表達(dá)，這表明 n-3 HUFAs調(diào)節(jié)草魚(yú)體內(nèi)或體外脂肪細(xì)胞的脂解作用。Ji等[12]發(fā)現(xiàn)，n-3 HUFAs可抑制草魚(yú)脂質(zhì)合成及其轉(zhuǎn)運(yùn)，降低肝胰臟及腹腔脂肪的沉積，影響草魚(yú)的抗氧化作用、脂肪代謝和生長(zhǎng)。Li等[13]報(bào)道，投喂富含HUFAs的魚(yú)油，一方面顯著降低草魚(yú)腹膜內(nèi)脂肪(IPF)比率(P＜0.05)，顯著提高n-3 HUFAs在肌肉、肝胰臟和腹腔脂肪中的含量(P＜0.05)；另一方面，顯著降低脂肪合成酶(FAS)和乙酰-CoA羧化酶基因的表達(dá)(P＜0.05)，顯著提高過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體α型(PPARα)基因的表達(dá)。Tian等[22]和Wang等[23]在草魚(yú)日糧中添加適宜的花生四烯酸(AA)(0.30%)可有效抑制其脂肪積累，改變脂肪代謝的關(guān)鍵基因表達(dá)，說(shuō)明AA在調(diào)節(jié)脂肪代謝中發(fā)揮重要作用。EPA和DHA等HUFAs對(duì)降低血清膽固醇和甘油三酯有很大的作用，可防止血液中過(guò)多的脂質(zhì)在血管中沉積[24-25]。n-3 HUFAs可以顯著降低黑鯛(Sparus macrocephlus)幼魚(yú)血清中甘油三酯的含量[26]。PUFAs特別是HUFAs能抑制脂肪酸合成酶(FAS)、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶(G-6-PD)等脂肪合成酶的活力，從而降低肝脂含量[8]。

DHA、EPA、AA等HUFAs的水平影響水生動(dòng)物脂肪酸代謝，它們的比例亦然。Boglino等[27]研究發(fā)現(xiàn)，必需脂肪酸(如DHA、EPA、AA)水平或它們的比例(EPA/DHA、AA/EPA、AA/DHA、(n-3)/(n-6)HUFAs、AA/PUFAs)稍有變化，就會(huì)改變?nèi)麅?nèi)加爾鰨(Soleasen?egalensis Kaup)幼魚(yú)靶組織的脂肪代謝，擾亂其脂肪積累，導(dǎo)致腸和肝脂肪變性。

n-3 HUFAs還顯著影響機(jī)體的脂肪酸組成。n-3 HUFAs和DHA/EPA能顯著影響大黃魚(yú)的脂肪酸組成和生長(zhǎng)[28]。隨著n-3 HUFAs水平增加，三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)粗脂肪下降[29]。DHA可通過(guò)抑制細(xì)胞分化、促進(jìn)細(xì)胞凋亡和水解、增加線粒體數(shù)量，降低脂肪細(xì)胞數(shù)量和脂質(zhì)含量，從而降低脂質(zhì)蓄積[30]。黃裕等[31]用含7.5%魚(yú)油和含7.5%小麥胚芽油的飼料，分別投喂半滑舌鰨(Cynolossus semilaevis Günter)幼魚(yú)68 d，發(fā)現(xiàn)投喂富含n-3 HUFAs的魚(yú)油組全魚(yú)粗脂肪含量顯著低于小麥胚芽油組，且魚(yú)油組血清甘油三酯和總膽固醇含量顯著低于小麥胚芽油組。

然而，也有報(bào)道稱(chēng)，添加n-3 HUFAs提高或不影響全魚(yú)組織中脂肪含量。2016年，Li等[32]報(bào)告，隨著飼料中魚(yú)油含量的增加(0%、1%、3%)，三疣梭子蟹肌肉中粗脂肪含量呈上升趨勢(shì)。張穩(wěn)[33]報(bào)道，用n-3 HUFAs含量分別為0.74%、1.14%、1.55%、1.94%、2.35%、2.76%(DHA/EPA比例均為1∶1)的日糧，投喂幼蟹8周，其機(jī)體粗脂肪含量顯著高于對(duì)照組(P＜0.05)。飼料n-3 HUFAs只降低黑鯛幼魚(yú)肌肉中的脂肪含量，但對(duì)全魚(yú)組織的脂肪含量無(wú)顯著影響[34]。

HUFAs除了為機(jī)體提供必需脂肪酸外，還可儲(chǔ)存和通過(guò)β氧化提供能量。脂肪酸的β氧化是在線粒體和過(guò)氧化物酶體中進(jìn)行的一個(gè)完整的酶促反應(yīng)過(guò)程。HUFAs都可以促進(jìn)線粒體的β氧化。當(dāng)EFAs的量超過(guò)機(jī)體利用限度時(shí)，便會(huì)被β氧化，最終以ATP的形式提供能量。DHA也可被β氧化，并促進(jìn)線粒體的生成，為機(jī)體提供能量[35]。草魚(yú)在攝食n-3 HUFAs后的第1～2周，甘油三酯脂肪酶(ATGL)基因的表達(dá)水平顯著高于對(duì)照組[36]。ATGL是催化脂肪水解的關(guān)鍵酶。但是，不同脂肪酸被利用的順序相異[35]。通常，DHA、EPA、AA被選擇性地優(yōu)先保存下來(lái)。金頭鯛(Sparus aurata)和大菱鲆(Scophthalmus maximus)等在胚胎發(fā)育和仔魚(yú)吸收卵黃內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)階段，利用脂肪酸的順序是按n-9、n-6、n-3系列進(jìn)行的[37]。飼料HU?FAs的組成除了影響大西洋鮭(Salmo salar)脂肪生成，還間接影響其葡萄糖、糖原的沉積和中間代謝[11]。

2 HUFAs影響水生動(dòng)物蛋白質(zhì)代謝

適宜的HUFAs能提高飼料蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化效率。Liao等[38]給刺參(Stichopus japonicus)幼參分別投喂含0.22%和0.46%n-3 HUFAs的飼料后，其體重、飼料轉(zhuǎn)化率、蛋白有效率、粗蛋白含量均顯著高于投喂含0.15%n-3 HUFAs飼料的幼參。飼料中適宜的HU?FAs含量和比例，能提高飼料蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化效率，節(jié)約蛋白質(zhì)[39]。此外，在同一蛋白質(zhì)水平內(nèi)，黑鯛幼魚(yú)的特定生長(zhǎng)率和蛋白質(zhì)效率隨飼料中脂肪水平的增加而提高，降低飼料系數(shù)[40]。Bell等[41]認(rèn)為，飼料中n-3 HUFAs能促進(jìn)蛋白質(zhì)在大西洋鮭肌肉中沉積。通常，魚(yú)類(lèi)對(duì)碳水化合物的消化能力較差，一部分蛋白質(zhì)作為能源被消耗。因此，提高脂肪含量，增加可利用的能量(脂肪)后，能節(jié)約消耗蛋白質(zhì)，提高蛋白質(zhì)利用效率，即脂肪對(duì)蛋白質(zhì)的節(jié)約效應(yīng)[39]。HUFAs能顯著提高生長(zhǎng)速率、飼料轉(zhuǎn)化率和粗蛋白含量[42]。在飼料中添加0.52%的n-3 HUFAs，可減少肝胰臟脂質(zhì)含量和提高鯉魚(yú)幼魚(yú)的蛋白質(zhì)效率，并促進(jìn)一些與脂質(zhì)代謝相關(guān)的基因如脂蛋白脂肪酶(LPL)、硬脂酰輔酶A去飽和酶(SCD)和過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體α(PPARα)的表達(dá)[43]。潘瑜[44]用添加1.5%魚(yú)油的飼料投喂鯉魚(yú)，顯著增加了魚(yú)粗蛋白含量，顯著降低粗脂肪含量，顯著提高肝胰臟LPL活性。

然而，應(yīng)該指出的是，脂肪對(duì)蛋白質(zhì)的節(jié)約作用有一定的限度范圍，蛋白質(zhì)和脂肪的生理功能不能相互替代。一方面，蛋白質(zhì)含量過(guò)低將嚴(yán)重阻礙魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)，另一方面，飼料脂肪過(guò)高，會(huì)使脂肪沉積在腹腔及腸系膜上，影響魚(yú)類(lèi)的品質(zhì)及健康[42]。Helland等[45]發(fā)現(xiàn)，同在54%蛋白質(zhì)水平，當(dāng)飼料的脂肪水平從16%增加到20%時(shí)，脂肪對(duì)所投喂的太平洋刺鰭魚(yú)(Centro?pyge hotumatua)的蛋白質(zhì)有節(jié)約作用，但再增加脂肪水平，則無(wú)節(jié)約作用。

此外，何流健[46]配制成n-3 HUFAs水平分別為0.5%、1.5%、3.0%、4.0%、5.0%、6.0%、7.0%的七組等氮等脂實(shí)驗(yàn)飼料，投喂斜帶石斑魚(yú)(E.coioides)幼魚(yú)66 d，魚(yú)體粗脂肪的含量隨飼料n-3 HUFAs水平的升高而顯著降低(P＜0.05)，但對(duì)石斑魚(yú)全魚(yú)水分和粗蛋白的含量無(wú)顯著影響(P＞0.05)。魏廣蓮等[47]用富含HUFAs的飼料(魚(yú)油含量為4.76%)投喂刀鱭(Coilia nasus)幼魚(yú)60 d，其肌肉中粗蛋白質(zhì)含量比對(duì)照組降低了27.78%，而粗脂肪含量稍有升高，但差異不顯著(P＞0.05)。

3 HUFAs影響水生動(dòng)物糖(能量)代謝

HUFAs可調(diào)節(jié)魚(yú)體血糖水平、葡萄糖代謝、提高胰島素敏感性，改善胰島素功能等。脂聯(lián)素能夠調(diào)節(jié)葡萄糖代謝、降低血脂水平、改善胰島素功能，而HU?FAs能顯著促進(jìn)脂聯(lián)素基因的表達(dá)和分泌[48]。在DHA 25～100 mol/l濃度范圍，DHA可以提高細(xì)胞脂聯(lián)素mRNA表達(dá)，改善糖脂代謝[49]。但是，用不同濃度DHA(50～400 mol/l)、不同作用時(shí)間(0～72 h)之于小鼠胚胎或纖維細(xì)胞(3T3-3L)，發(fā)現(xiàn)DHA下調(diào)脂聯(lián)素mRNA的表達(dá)，且抑制效應(yīng)呈時(shí)間、劑量依賴性[50]。Bueno等[51]發(fā)現(xiàn)，HUFAs調(diào)節(jié)脂聯(lián)素mRNA表達(dá)受時(shí)間和劑量影響。

高DHA/EPA能有效降低機(jī)體空腹血糖水平，具有較好的降血糖作用。與模型小鼠對(duì)照組比較，高DHA/EPA組的小鼠血清胰島素平均下降18.5%(P＜0.01)；HOMA-IR指數(shù)平均下降35.4%(P＜0.01)。說(shuō)明，高DHA/EPA能較好地降低血清胰島素，改善胰島素功能[52]。

通常，魚(yú)類(lèi)對(duì)碳水化合物的消化能力較差。然而，HUFAs可間接影響葡萄糖、糖原的沉積和中間代謝，從而影響魚(yú)類(lèi)能量代謝。Morais等[11]發(fā)現(xiàn)，飼料HU?FAs的組成除了影響大西洋鮭(Salmo salar)肝脂肪生成外，還間接影響葡萄糖、糖原的沉積及其中間代謝。

HUFAs在調(diào)控脂類(lèi)代謝時(shí)，會(huì)抑制肝中糖酵解酶的基因轉(zhuǎn)錄[53]。在斑馬魚(yú)(Daniorerio)、大西洋鮭(Salmo salar)和金頭鯛(Sparus aurata)，其固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白(SREBP-1)可調(diào)節(jié)脂肪酸合成或糖代謝相關(guān)基因的表達(dá)[54-58]。

4 HUFAs影響水生動(dòng)物核酸代謝

HUFAs通過(guò)影響機(jī)體核酸、蛋白質(zhì)等代謝，直接或間接影響生長(zhǎng)發(fā)育。實(shí)驗(yàn)證明，添加EPA、DHA和AA等n-3 HUFAs，可促進(jìn)軍曹魚(yú)(Rachycentron cana?dum)幼魚(yú)的核酸代謝，提高RNA/DNA比率，增加蛋白質(zhì)合成，加速生長(zhǎng)；而且不同劑量和比例的EPA、DHA和AA對(duì)軍曹魚(yú)幼魚(yú)核酸代謝影響相異，劑量高的影響大，與魚(yú)肌肉核酸代謝成正比，與幼魚(yú)生長(zhǎng)正相關(guān)[59-60]。用添加n-3 HUFAs的飼料飼喂草魚(yú)三個(gè)月后，發(fā)現(xiàn)n-3 HUFAs能夠影響魚(yú)核糖核酸聚合酶Ⅱ核心啟動(dòng)序列和真核翻譯起始因子eIF-4a等基因的表達(dá)[43]。HUFAs可通過(guò)影響過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體(PPARs)和PPARγ輔助活化因子α(PGC-1α)而對(duì)一些基因進(jìn)行調(diào)控[61]。而且用含有2.02%n-3 HUFAs的飼料投喂西伯利亞鱘(Acipenser baeri Brandt)仔魚(yú)32 d，其內(nèi)臟團(tuán)中PPARs、LPL等基因表達(dá)量均顯著高于0.27%n-3 HUFAs組[14]。HUFAs能提高魚(yú)體中Δ5、Δ6脂肪酸去飽和酶基因的表達(dá)量，表明HUFAs能誘導(dǎo)Δ5、Δ6脂肪酸去飽和酶基因mRNA的轉(zhuǎn)錄[62-64]。

5 HUFAs對(duì)水生動(dòng)物代謝影響的機(jī)理

5.1 HUFAs通過(guò)受體和基因影響代謝

HUFAs可通過(guò)直接或間接的途徑影響某些重要基因的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控機(jī)體代謝。日糧n-3 HUFAs影響參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞進(jìn)程、代謝、轉(zhuǎn)運(yùn)、轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)和免疫反應(yīng)的基因，也影響編碼蛋白絲氨酸/蘇氨酸激酶、核激素受體以及細(xì)胞因子受體基因的表達(dá)[65]。其中一個(gè)重要的轉(zhuǎn)錄因子就是PPARs，已在烏頰魚(yú)(Spa?rus macrocephlus)和比目魚(yú)(Hippoglossus stenolepis)等魚(yú)類(lèi)發(fā)現(xiàn)三類(lèi)PPARs亞型[66]。PPARs對(duì)于n-3 HU?FAs親和性強(qiáng)于n-6 HUFAs。PPARα能夠促進(jìn)脂肪酸分解基因如乙酰輔酶A氧化酶(ACO)和硫解酶等的表達(dá)，促進(jìn)脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)、吸收基因如脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(FATP)和脂肪酸轉(zhuǎn)位酶(FAT)/CD36等的表達(dá)，還可促進(jìn)脂蛋白A-Ⅰ和A-Ⅱ基因的表達(dá)，進(jìn)而影響脂肪代謝。n-3 PUFAs能上調(diào)PPARα的表達(dá)，進(jìn)而激活其靶基因如脂蛋白酯酶(LPL)和肉毒堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ(CPTⅠ)的表達(dá)，促進(jìn)脂肪分解代謝[67]。

Gorge Howell等[68]發(fā)現(xiàn)，n-3 PUFAs是通過(guò)抑制肝X受體α(LXRα)的轉(zhuǎn)錄而抑制胰島素上調(diào)的SREBP-1c基因轉(zhuǎn)錄的。肝LXR是一種轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子[69]。LXR可以調(diào)節(jié)膽固醇代謝[70]、脂肪酸合成[68]等過(guò)程中相關(guān)基因的表達(dá)。不飽和脂肪酸可作為L(zhǎng)XR激動(dòng)劑[71]，HUFAs可調(diào)控LXR的表達(dá)[10]。植物油替代66%魚(yú)油顯著降低鮭魚(yú)肝[72]和金頭鯛(Sparus aurata)[73]脂肪組織LXR基因的表達(dá)，飼料中較低n-3 PUFAs、較高的n-6 PUFAs和較低膽固醇含量，均導(dǎo)致LXR表達(dá)量降低。

5.2 HUFAs通過(guò)影響代謝酶調(diào)節(jié)代謝

HUFAs通過(guò)影響酶的表達(dá)或活性調(diào)節(jié)代謝。HUFAs可以影響脂質(zhì)生成相關(guān)酶LPL的表達(dá)及酶活性，進(jìn)而影響機(jī)體脂肪代謝。HUFAs抑制肝脂肪生成相關(guān)酶AMP和激活蛋白激酶(AMPK)，再通過(guò)抑制固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白-1c(SREBP-1c)基因表達(dá)而抑制脂肪合成[74]。在體及離體研究均證實(shí)，HUFAs可以促進(jìn)脂肪細(xì)胞內(nèi)線粒體和過(guò)氧化酶體脂肪酸的氧化速率，這一作用主要是通過(guò)促進(jìn)氧化相關(guān)酶的活性來(lái)實(shí)現(xiàn)的，這些酶包括肉毒堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶-Ⅰ、酰基輔酶A氧化酶和烯酰輔酶A水合酶。Luo等[65]研究發(fā)現(xiàn)，投喂含n-3 HUFAs飼料后，羅非魚(yú)(Oreochromis niloti?cus)肌肉中的HUFAs含量增加，總n-3脂肪酸和總PUFAs也隨之升高，顯著影響肝中琥珀酸脫氫酶、乳酸脫氫酶、蘋(píng)果酸脫氫酶、脂蛋白脂酶和肝脂酶的活性并促進(jìn)脂質(zhì)代謝。

6 小結(jié)與展望

綜上所述，HUFAs可通過(guò)多種途徑影響水生動(dòng)物代謝，其機(jī)理十分復(fù)雜，我們對(duì)此研究和理解有限。今后應(yīng)多學(xué)科結(jié)合，綜合運(yùn)用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，認(rèn)真研究HUFAs對(duì)水生動(dòng)物代謝的影響及其機(jī)理，在深入理解的基礎(chǔ)上，應(yīng)用HUFAs調(diào)控水生動(dòng)物代謝，促進(jìn)水產(chǎn)業(yè)的高效生產(chǎn)，提高社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益。今后，應(yīng)加強(qiáng)以下方面的研究：①探討相關(guān)研究技術(shù)，為深入研究提供先進(jìn)的技術(shù)手段；②進(jìn)一步研究水生動(dòng)物對(duì)n-3 HUFAs、n-6 HUFAs的需求量，以及n-3/n-6的比例；③研究其他物質(zhì)和HUFAs共同對(duì)水生動(dòng)物的影響；④深入研究HUFAs如何通過(guò)轉(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié)水生動(dòng)物代謝；⑤研究HUFAs對(duì)不同物種海、淡水水生動(dòng)物的代謝影響，從生態(tài)系統(tǒng)水平上研究HUFAs對(duì)代謝的影響；⑥深入研究作用機(jī)制。