異型種子植物異苞濱藜的繁殖輸出

馬赫，魏巖

(新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

異型種子植物異苞濱藜的繁殖輸出

馬赫，魏巖*

(新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

異苞濱藜是重要的荒漠野生牧草資源，具有褐色和黑色兩種異型種子；黑色種子小，種皮光滑，有光澤，包被種子的苞片較??；褐色種子大，包被種子的苞片較大。對異型種子繁殖輸出的研究將為探討其生態(tài)適應機制及生活史進化研究提供科學依據(jù)。選擇準噶爾低山礫質(zhì)荒漠自然種群中3個不同微生境(陡坡、緩坡和坡底)，分別隨機選取20株植株，測定植株高度、生物量以及種子的數(shù)量，研究種子的輸出比例和繁殖分配。結果表明，1)不同微生境中植株的大小有顯著差異，山坡溝底植株的個體最大，緩坡次之，陡坡最小。2)植株的總繁殖分配以及褐色種子和黑色種子的繁殖分配隨個體的增大而顯著增高；異苞濱藜大型植株的繁殖分配高達57.57%，褐色種子和黑色種子的繁殖分配無顯著差異；中型和小型植株的繁殖分配小于30%，主要投資黑色種子。3)隨植株個體的增大，異苞濱藜3個級別的植株輸出的黑色種子的數(shù)量和比例均顯著大于褐色種子的數(shù)量和比例；黑色種子與褐色種子比例為2.16～7.41∶1。異型種子萌發(fā)物候的不同步、繁殖輸出的“靈活性”是異苞濱藜與荒漠異質(zhì)環(huán)境長期適應的結果。

異苞濱藜；異型種子；種子輸出

種子異型性(seed heteromorphism)指同一植株上產(chǎn)生多種在形態(tài)或生態(tài)行為等方面存在顯著差異的種子的現(xiàn)象[1]。異型性的種子常常具有形狀、結構、大小和顏色等形態(tài)學特征的明顯差異，以及傳播、休眠、萌發(fā)和幼苗生長等生態(tài)行為的明顯差異[2-4]，能夠在嚴酷多變的環(huán)境中通過傳播、休眠、萌發(fā)時間、幼苗生長等差異拓寬萌發(fā)時間、分散單次萌發(fā)的風險，分攤環(huán)境時空變化對物種生存和繁殖成功的影響，提高幼苗存活率，保證種群的成功建立和順利繁殖，從而使這類植物更好地適應多變的時空環(huán)境，Lloyd稱之為“兩頭下注策略”[4]，受到多數(shù)研究者的認同[3-10]。

繁殖分配是指一株植物在一年中將同化的資源用于生殖部分的比例[11]，繁殖分配不僅是植物用來協(xié)調(diào)生存與生殖關系的重要方式[12]，也是植物生活史對策的重要體現(xiàn)[13]。植物異型種子也是一種生殖分配的體現(xiàn)，異型種子輸出數(shù)量的比例預示著植物所采取的生存策略[14-15]。

藜科植物具有很強的抗干旱、抗鹽堿和耐貧瘠能力，在改良土壤、維持荒漠生態(tài)平衡、維持天然牧草資源方面都起著重要的作用[16]，是具有種子異型性現(xiàn)象的第二大科，占種子異型性植物的13%[17-21]。異苞濱藜(Atriplexmicrantha)是一年生藜科濱藜屬植物，是一種重要的荒漠野生牧草資源，在我國主要分布在新疆準噶爾荒漠。異苞濱藜為單軸分枝，同一種群植物的高度通常與生物量(大小)密切相關。異苞濱藜具有黑色和褐色兩種異型性種子，在形態(tài)上黑色種子小、苞片小，而褐色種子大、苞片大；在生態(tài)行為上黑色種子具有非深度生理休眠性，而褐色種子無休眠性[18]。有關其他種子異型性植物在大小依賴的繁殖輸出、結實格局、異型種子比例、異型種子質(zhì)量方面的差異已有研究[22-26]。那么異苞濱藜不同大小植株的繁殖分配和結實格局有何變化？本研究以具種子異型性的異苞濱藜為研究對象，對比研究不同大小植株在繁殖分配、結實格局等方面存在的差異，為探討種子異型性植物在荒漠條件下的生態(tài)適應機制及進化研究提供依據(jù)，同時也為開發(fā)利用異苞濱藜這一荒漠野生牧草資源提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與研究材料

圖1 異苞濱藜的散布單位和果實類型Fig.1 The dispersal units and fruit types of A. micrantha

研究區(qū)位于準噶爾盆地南緣，屬于低山礫質(zhì)荒漠，植被類型為小半灌木荒漠小蓬群系。該區(qū)屬中溫帶荒漠區(qū)，海拔900～1300 m，年降水量266.9 mm，年蒸發(fā)量2731 mm，為典型的干旱區(qū)荒山，晝夜溫差大，夏季熱量充足，冬季寒冷，持續(xù)時間長，自每年的11月中旬延續(xù)至次年3月上旬。

異苞濱藜產(chǎn)生兩種類型的果實(圖1)，果實為胞果，果皮薄，內(nèi)有1粒種子，文中統(tǒng)一將果實稱為種子。兩種類型的種子在形狀、大小、顏色及其苞片的大小上均有差異。較小苞片包被的種子為黑色，種子雙凸鏡形，種皮光滑，有光澤，直徑1.3～2.6 mm；較大苞片包被的種子為褐色，種子扁平，直徑2.4～2.9 mm；種子借助早春融雪及降水萌發(fā)形成幼苗[19]。

1.2 異苞濱藜不同高度植株繁殖分配與繁殖輸出的測定

1.2.1 個體大小的確定 實驗材料于2015年10月中旬采集于新疆準噶爾盆地南緣低山礫質(zhì)荒漠的1個自然種群(43°45′44″-43°47′25″ N， 87°33′16″-87°34′56″ E)，在研究區(qū)內(nèi)調(diào)查取樣時發(fā)現(xiàn)異苞濱藜種群存在3種不同的微生境，并且3種微生境下異苞濱藜的植株高度明顯不同： 1)陡坡，礫石多，土壤厚度小，冬季積雪厚度小，春夏降雨蓄水能力差，多數(shù)植株高度在40 cm以下，為小型植株； 2)緩坡，主要水分來源為冬季積雪及生長期降雨，陽光充足，多株植株高度在50～80 cm，為中型植株； 3)坡底，水分來源為冬季積雪、春夏降雨及匯集的融雪、降雨后的山坡地面滲水，陽光充足，多數(shù)植株高度在100 cm以上，為大型植株。

1.2.2 不同高度植株的結實格局與繁殖分配 從每一高度植株中隨機選取 20株，小心挖取并放置于樣品袋內(nèi)密封，注意保持植株各構件的完整性。在實驗室對每株種子數(shù)、不同類型種子數(shù)、不同類型種子所占比例進行統(tǒng)計。隨機選取大、小種子各30粒，用電子游標卡尺測量種子和苞片的長和寬。在萬分之一天平上測量種子百粒重，計算種子的單粒重。在60 ℃ 烘箱中烘24 h ，用1/10000天平稱重。繁殖分配計算公式: 繁殖分配比率=繁殖器官生物量(干重)/植株總生物量(干重)×100%；繁殖器官生物量指種子的生物量。

1.3 統(tǒng)計分析

試驗中所有生物量均以干重為準；株高為主莖頂端與地表間的距離；用SPSS 20.0對生物量、繁殖分配、種子數(shù)目、種子比例、種子質(zhì)量、苞片大小采用單因素方差分析進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 植株大小與繁殖分配

在同一種群，3種微生境下異苞濱藜的植株高度明顯不同，隨著植株的增高，植物體的生物量顯著增大。從表1可以看出，任何大小的植株均產(chǎn)生褐色和黑色兩種類型的種子，褐色種子的質(zhì)量均顯著大于黑色種子的質(zhì)量。大型植株能產(chǎn)生質(zhì)量更大的褐色種子及質(zhì)量更大的黑色種子，>100 cm植株產(chǎn)生的種子的質(zhì)量以及苞片的長寬均顯著增大(表1)。

表1 異苞濱藜不同高度植株的生物量和種子特性

注：同列不同小寫字母表示差異顯著；同行不同大寫字母表示差異顯著(Duncan post-hoc 多重比較，P≤0.05)。下同。

Note:The different lowercase letters in same column indicate significant differences; The different capital letters in same row indicate the significant differences (Duncan post-hoc test;P≤0.05). The same below.

3種不同高度下植株種子的總生物量、褐色和黑色種子的生物量均有顯著差異(P<0.05)，并且植株的生物量都隨個體高度的增大而增加(表2)；不同大小植株的總繁殖分配以及褐色種子的繁殖分配和黑色種子的繁殖分配也隨個體的增大而顯著增高；不同大小植株對褐色種子和黑色種子的投資比例不同，大型植株褐色種子的繁殖分配和黑色種子的繁殖分配無顯著差異，接近1∶1，而中型植株和小型植株的資源主要投資給黑色種子。

2.2 結實格局

褐色種子和黑色種子在不同大小植株上各自所占的數(shù)量及比例不同(表3)：種子總數(shù)、 褐色種子數(shù)、黑色種子數(shù)在3個高度級別的植株中均具有顯著的差異(P<0.05)，并且它們都隨個體的增大而增多；3個高度級別的植株輸出的黑色種子的數(shù)量和比例均顯著大于褐色種子的數(shù)量和比例；但在不同大小植株上有差異，中型植株黑色種子的輸出比例最高，小型植株次之，大型植株最低。

表2 異苞濱藜不同高度植株異型種子的生物量及繁殖分配

3 討論

種子異型性是許多一年生植物對環(huán)境異質(zhì)性的一種重要的適應方式；種子異型性通常與種子萌發(fā)多樣性聯(lián)系在一起[17,27-32]。已有研究表明，異苞濱藜能夠產(chǎn)生褐色大種子和黑色小種子，褐色大種子萌發(fā)早、萌發(fā)率高并集中萌發(fā)，具有“機會主義的萌發(fā)策略”，而黑色小種子具有生理休眠[18]，萌發(fā)晚、萌發(fā)率低、分散萌發(fā)，為“謹慎的萌發(fā)策略”。不同萌發(fā)特性的種子形成短暫的種子庫和持久的種子庫，持久種子庫可以避免環(huán)境因子或人為擾動造成的種群滅絕，因此褐色大種子和黑色小種子萌發(fā)物候的不同步[31]，可以在時間上和空間上逃避多變環(huán)境對植物的影響。

植物由于生長和繁殖所必需的資源及其所處的環(huán)境條件并非勻質(zhì)，而呈現(xiàn)異質(zhì)性的分布格局，同一基因型由于對不同環(huán)境做出反應而表現(xiàn)出不同表型的特性稱之為表型可塑性(phenotypic plasticity)，是個體適應環(huán)境的方式[33]。在異苞濱藜野外種群觀察中，種群存在3種不同的微生境——陡坡、緩坡和坡底，3種微生境下異苞濱藜具有大小不同的個體；陡坡積雪少、礫石多、土壤厚度小、降水存儲能力差，植株最低；緩坡積雪較厚、土壤厚度較陡坡厚、有一定的降水存儲能力，生境條件稍好，植株高度大多在50～80 cm；而溝底則由于土壤厚度大、積雪厚、降水存儲能力強以及春季融化雪水和夏秋季雨水的匯集，其生境條件最好，植株平均高度100 cm以上；3種微生境下異苞濱藜植物體在高度、干重上具有極顯著的差異，大型植株的植物體干重是小型植株的20倍還多。Solbrig等[34]認為植物在個體大小方面的表型可塑性可以使植物適應不同的環(huán)境。

植物的繁殖特性被認為是植物表型可塑性的重要特征[35]。植物產(chǎn)生大小不同的種子是對多變生境的一種適應，可以使其在條件適宜時適合度達到“表現(xiàn)最大化”[36-37]。已有研究表明，當植物在惡劣環(huán)境中生存時其繁殖分配可能降低，也有可能維持不變[38-39]。異苞濱藜從坡底—緩坡—陡坡其繁殖分配逐漸降低，這種繁殖投資是隨微生境的不同而不同的，這說明異苞濱藜的繁殖分配也具有較大的可塑性。同時，異苞濱藜對異型種子的投資也是變化的，對于中、小型植株，異苞濱藜的資源主要投資黑色種子；而大型植株投資褐色種子和黑色種子的資源是均等的。這種異型種子輸出比例變化的現(xiàn)象也出現(xiàn)在其他植物中[14,26]。

異型種子比例的變化可能影響到種群適合度，因為它改變了后代的傳播能力和萌發(fā)能力[8]。濱藜屬植物Atriplextriangalaris兩種異型種子比例受植株大小的影響，小植株產(chǎn)生小種子的比例更高[22,40]；紫翅豬毛菜(Salsolaaffinis)產(chǎn)生3種異型種子，其中具有休眠特性的C型種子比例與植株大小的相關性不顯著，而具有“逃避型傳播策略”的有翅A型種子(非休眠種子)比例隨植株增大而增大，具有“保守型傳播策略”的無翅B型種子(非休眠種子)比例隨植株增大而減小[25]。本實驗中，3種不同高度植株產(chǎn)生黑色小種子和褐色大種子的比例處在變化中，其比例變化從7.41∶1到2.16∶1；但無論個體大小，異苞濱藜黑色小種子的數(shù)量和輸出比例均高于褐色大種子，野外觀察發(fā)現(xiàn)黑色小種子成熟早、褐色大種子成熟晚，表明異苞濱藜優(yōu)先將資源供給黑色種子，保證黑色種子的產(chǎn)出。這一研究結果在其他的種子異型性植物上也有體現(xiàn)[23-24,41]。

總之，異苞濱藜的兩種類型種子伴隨個體大小的變化而變化，它們之間存在資源分配和權衡，從而造成兩種類型種子在輸出和繁殖分配上的差異，這些特性使其在面對不確定環(huán)境時具有靈活性。這種繁殖輸出的可塑性與靈活性形成了混合生殖對策，使其能夠通過調(diào)整資源分配模式以最佳的分配策略來適應變化的環(huán)境，從而提高其適合度。

4 結論

通過對異苞濱藜的繁殖分配和結實格局進行研究，得到以下結論：準噶爾低山礫質(zhì)荒漠自然種群中隨著不同微生境的變化植株大小有顯著的差異。隨植株個體的增大，植株的總繁殖分配以及褐色種子和黑色種子的繁殖分配隨個體的增大而顯著增高；異苞濱藜大型植株的繁殖分配高達57.57%，褐色種子和黑色種子的繁殖分配無顯著差異；中型和小型植株的繁殖分配小于30%，主要投資黑色種子。異苞濱藜3個級別的植株輸出的黑色種子的數(shù)量和比例均顯著大于褐色種子的數(shù)量和比例；黑色種子與褐色種子比例為2.16～7.41∶1。

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Reproduction output of seed-heteromorphicAtriplexmicrantha

MA He, WEI Yan*

XinjiangKeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcology,CollegeofGrasslandandEnvironmentalScience,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China

Atriplexmicrantha, an important wild forage germplasm resource in desert regions, has seed dimorphism. It has two types of seeds that are different in shape, size, color and the size of bracts attached to fruits. Small, black seeds with a glossy, smooth testa are covered by extended bracteoles. Brown seeds are relatively larger and covered by bigger, extended bracteoles. Study of the germination phenology and reproduction output from heteromorphic seeds has significant value for understanding mechanisms of adaptation to habitat and the evolution of plant life-history strategies. In the reproduction output study, we selected 3 different micro-habitats (abrupt slope, gentle slope and base of slope) in a low mountain, gravel desert population of Junggar and randomly selected 10 plants ofA.micranthain each habitat to measure plant height, seed output scale and biomass allocation. The results showed: 1) There were significant differences in the sizes of individual plants growing in different micro-habitats. Plants growing at the base of slope were biggest, those in the abrupt slope smallest. 2) The total reproductive allocation and the reproductive allocation of brown and black seeds significantly increased with the increasing size of the individual parent plant. The reproductive allocation of big plants was 57.57%, with the reproductive investment of brown seeds equal to that of black seeds. The main reproductive investment of medium and small sized plants was to the black seeds, with their reproductive allocation less than 30%. 3) With the increase of parent plant size, both the number and the ratio of black seeds outputted by the three plant height grades were significantly higher than those of brown seeds. The ratio of black seeds to brown seeds was 2.16-7.41∶1. The flexible reproductive output of heteromorphic seeds evidence howA.micranthaadapts to harsh desert environments.

Atriplexmicrantha; heteromorphic seeds; seed output

2016-03-30；改回日期：2016-04-28

國家自然科學基金項目(31560113,31360091)資助。

馬赫(1987-)，男，新疆沙灣人，碩士研究生。E-mail: 253992102@qq.com*通信作者Corresponding author. E-mail:weiyan1966@163.com

10.11686/cyxb2016143 http://cyxb.lzu.edu.cn

馬赫, 魏巖. 異型種子植物異苞濱藜的繁殖輸出. 草業(yè)學報, 2017, 26(3): 226-232.

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