施肥和覆蓋模式對旱地冬小麥花后干物質(zhì)轉移、糖代謝及其籽粒產(chǎn)量的影響

張禮軍，魯清林，白玉龍，周剛，汪恒興，周潔

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學院小麥研究所，甘肅 蘭州 730070；2. 天水市農(nóng)業(yè)學校，甘肅 清水 741400)

施肥和覆蓋模式對旱地冬小麥花后干物質(zhì)轉移、糖代謝及其籽粒產(chǎn)量的影響

張禮軍1，魯清林1，白玉龍1，周剛1，汪恒興2，周潔1

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學院小麥研究所，甘肅 蘭州 730070；2. 天水市農(nóng)業(yè)學校，甘肅 清水 741400)

選擇不同的施肥(無機+有機)和覆蓋模式，2012-2015年在典型的西北半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)甘肅省農(nóng)業(yè)科學院小麥研究所清水試驗站進行大田試驗，研究不同施肥+覆蓋模式對旱地冬小麥干物質(zhì)轉移、糖代謝及其籽粒產(chǎn)量的影響，并分析糖含量與產(chǎn)量、物質(zhì)轉移之間的相關關系。結果表明，比較對照T1(不施任何肥料)，不同的施肥+覆蓋模式均不同程度地提高了籽粒產(chǎn)量，依次為高量化肥+有機肥(T6)>等量化肥+有機肥(T4)>高量化肥+地膜覆蓋(T5)>等量化肥+地膜覆蓋(T3)>常規(guī)化肥(T2)>不施肥(T1)。增施有機肥(T4、T6)提高后期干物質(zhì)轉移量、轉移比率、貢獻率，增加粒重，并保證較高的有效成穗，從而增加籽粒產(chǎn)量，處理T6、T4分別比對照T1增產(chǎn)119.22%和118.24%。地膜覆蓋(T3、T5)增加了花后不同時期葉片、莖稈、葉鞘、穎殼干物質(zhì)累積量和單穗粒數(shù)，為籽粒產(chǎn)量的提高奠定了基礎。相反，地膜覆蓋(T3、T5)降低干物質(zhì)轉移比率和貢獻率。增施氮肥(T3～T6)提高了葉片干物質(zhì)累積量，但過多的氮肥不利于籽粒增重，并降低了干物質(zhì)轉移比率和貢獻率。不同的施肥+覆蓋模式(T2～T6)降低了灌漿中前期(10、20 d )各個營養(yǎng)器官可溶性糖和蔗糖含量，延緩了前期葉片和葉鞘可溶性糖和蔗糖下降的速度，葉片、莖稈、葉鞘、穎殼可溶性糖含量下降最快的時期均在花后30～40 d，籽粒在花后10～20 d。相關分析表明，產(chǎn)量、株高、單位面積穗數(shù)、穗長、旗葉面積均與中前期(花后10、20 d)葉片、莖稈、葉鞘可溶性糖和蔗糖含量呈極顯著和顯著負相關。本研究結果證實，在甘肅旱地雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，結合有機肥施用(T4、T6)，適當增加氮、磷用量完全能達到地膜覆蓋對籽粒產(chǎn)量的增加，是更為持續(xù)、穩(wěn)產(chǎn)的旱地小麥栽培模式。

施肥；覆蓋；旱地；冬小麥；干物質(zhì)轉移；花后糖代謝；產(chǎn)量；相關性

甘肅旱地冬小麥(Triticumaestivum)常年種植面積在67萬hm2左右，該地區(qū)光、熱資源豐富，污染相對較輕，是未來農(nóng)業(yè)發(fā)展的前沿陣地。但由于降水較少，季節(jié)分布不均，干旱常常嚴重發(fā)生，導致小麥產(chǎn)量低而不穩(wěn)。近年來，以全膜覆土穴播為核心的地膜覆蓋技術因有效地改善了土壤水、肥、氣、熱等環(huán)境，大幅度提高小麥產(chǎn)量，并在甘肅旱地冬麥區(qū)得到大面積推廣[1-4]，但不足的是地膜殘留會造成環(huán)境污染[5-6]。同時，由于小麥比較效益下降，農(nóng)戶種植小麥的積極性大幅降低，很少有人通過有機糞肥來培肥地力。產(chǎn)量的獲得過度依賴化肥，導致肥料利用率降低，地力退化。因此，如何提升地力，減少農(nóng)業(yè)面源污染，實現(xiàn)甘肅乃至西北地區(qū)旱農(nóng)區(qū)糧食的可持續(xù)生產(chǎn)，是該地區(qū)當前農(nóng)業(yè)發(fā)展的重中之重。

大量的研究結果表明[1-3]，配方施肥(無機+有機)和地膜覆蓋均能大幅度提高旱地冬小麥籽粒產(chǎn)量。但是前者比后者更加持續(xù)?？扇苄蕴穷愖鳛樘即x最重要的臨時性儲存物質(zhì)，與小麥谷物產(chǎn)量的形成密切相關，谷物的產(chǎn)量、單位面積穗數(shù)與植株中可溶性糖含量呈正相關，尤其是與莖稈可溶性糖含量相關性更高，但結果因環(huán)境變化而不同[7-9]。在非脅迫條件下，碳水化合物對籽粒的貢獻率為10%～20%[7]，而在脅迫條件下(熱、后期干旱、寡日照等)占到50%[10]。已有的研究主要集中在品種間可溶性糖的代謝差異及其對逆境脅迫(水分、氮素等)的響應方面[11-14]，很少研究涉及不同的土壤施肥(有機+無機)和覆蓋模式對旱地冬小麥灌漿期物質(zhì)分配、糖代謝特征及其與產(chǎn)量關系的影響。綜上所述，本研究設計大田定位試驗，研究不同的培肥(有機+無機)和覆蓋模式對灌漿期小麥物質(zhì)代謝特征、產(chǎn)量及其構成因素的影響，并對其內(nèi)在的相關性進行分析，旨在為甘肅乃至西北地區(qū)旱農(nóng)區(qū)冬小麥的高產(chǎn)、可持續(xù)栽培提供必要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)基本狀況

試驗于2012-2015年在典型半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)甘肅省天水市清水縣川區(qū)旱地進行。試驗點海拔1450 m，年降雨量500 mm左右，年均溫9 ℃。土壤類型為黃沙土，耕層土壤有機質(zhì)含量0.931%，可溶性N為0.087 g/kg，有效磷17.52 mg/kg，速效鉀99.54 mg/kg。

1.2 試驗設計

試驗于2012年開始定位實施，2014-2015年為該試驗的第3次重復試驗。試驗設6個處理，分別為不施肥(T1)，不施任何肥料作為對照(CK)；常規(guī)化肥(T2)，秸稈還田(農(nóng)民習慣施肥)，即每hm2施純氮150 kg，純磷(P2O5)120 kg；等量化肥+地膜覆蓋(T3)，秸稈還田+地膜覆蓋，同時計算前3年平均產(chǎn)量基礎上增加10%作為目標產(chǎn)量，計算小麥籽粒帶出的N、P量，施入N、P肥數(shù)量與之相等,本試驗按前3年平均產(chǎn)量(5250 kg/hm2)增加10%，合計為5775 kg/hm2，施入純氮173.25 kg/hm2，純磷(P2O5)86.55 kg/hm2，氮肥和磷肥均做底肥一次性施入；等量化肥+有機肥(T4)，秸稈還田+施用小麥籽粒帶出的N、P量相等的化學肥料+施用有機肥(精制雞糞1500 kg/hm2)，化肥用量與施用方式同T3；高量化肥+地膜覆蓋(T5)，秸稈還田+地膜覆蓋+小麥籽粒帶出的N、P量的1.5倍，施入純氮259.95 kg/hm2，純磷(P2O5)129.75 kg/hm2，氮肥和磷肥均做底肥一次性施入；高量化肥+有機肥(T6)，秸稈還田+小麥籽粒帶出的N、P量的1.5倍+施用有機肥(精制雞糞1500 kg/hm2)，化肥用量與施用方式同T5。試驗小區(qū)20 m2，重復3次，隨機排列，試驗品種為蘭天26號。

1.3 試驗測定指標和方法

開花期在各取樣區(qū)選擇表現(xiàn)一致，同天開花的穗掛牌標記，以后每隔10 d取樣1次。取樣時，每次、每處理隨機選取提前掛牌標記的樣品10株，首先按葉片、莖稈、葉鞘、穎殼、籽粒進行分類，并稱量各器官鮮重。然后將分類的樣品在105 ℃下殺青、70 ℃下烘干，測定干重，并計算干物質(zhì)累計動態(tài)。同時測定株高、葉面積、穗長、穗粒數(shù)、鮮重等指標，其中株高在樣品分類前測定，其他指標在分類后測定。最后將測完干重的樣品用植物樣粉碎機粉碎，用于測定可溶性糖和蔗糖含量。各器官(葉片、莖稈、葉鞘、穎殼、籽粒)可溶性糖和蔗糖測定采用蒽酮比色法[15]。干物質(zhì)轉移比率(DWTR)和干物質(zhì)轉移對籽粒貢獻率(DWTC)計算公式為：

式中：DWMAX是花后最大干物質(zhì)重；DWH是收獲時干物質(zhì)重；SWH是收獲時籽粒干重。

收獲前，從每個小區(qū)取樣方0.48 m2(0.60 m×0.80 m)，對有效成穗進行計數(shù)，測定單位面積穗數(shù)。成熟時，以小區(qū)為單位實收，換算成單位面積經(jīng)濟產(chǎn)量(kg/hm2)，并測算其千粒重。

1.4 試驗數(shù)據(jù)處理

用SPSS 19.0進行數(shù)據(jù)處理。采用裂區(qū)設計方法進行方差分析，LSD法進行處理間多重比較，采用Person相關系數(shù)法進行變量間相關分析。用Origin 9.0作圖。

2 結果與分析

2.1 不同“施肥+覆蓋”組合對產(chǎn)量及其構成要素的影響

方差分析表明，不同“施肥+覆蓋”組合對產(chǎn)量及其構成要素的影響均達到極顯著水平(P<0.01，表1)。圖1A展示增施氮肥、地膜覆蓋、增施有機肥都不同程度地提高了籽粒產(chǎn)量。不同處理產(chǎn)量依次為T6>T4>T5>T3>T2>T1，產(chǎn)量最高的T6處理，達到5608.36 kg/hm2。比較對照T1處理，T6、T4、T5、T3和T2分別增產(chǎn)119.22%、118.24%、103.58%、91.85%和65.15%。圖1B展示千粒重的變化趨勢與籽粒產(chǎn)量相似，只是過量施氮不利于千粒重的提高。不同處理千粒重依次為T4>T3>T6>T2>T5>T1，T4、T3、T6、T2和T5依次比T1處理增加10.93%、7.66%、7.50%、3.60%和3.56%。圖1C展示不同處理單穗粒數(shù)依次是T5>T3>T6>T2>T1>T4。地膜覆蓋顯著增加了單穗粒數(shù)，尤其是高量化肥+地膜覆蓋處理(T5)分別比T1、T2、T3、T4、T6提高26.83%、21.60%、9.14%、33.61%、20.52%。有機肥施用對單穗粒數(shù)的影響在處理間差異不顯著。圖1D展示了不同處理單位面積穗數(shù)(穗/m2)的變化狀況，不同處理單位面積穗數(shù)依次是T4>T6>T2>T3>T5>T1。施用有機肥顯著增加了單位面積穗數(shù)，等量化肥+有機肥(T4)每m2有效穗數(shù)比T1、T2、T6分別增加97.33%、32.51%和9.95%。比較對照，地膜覆蓋(T3，T5)和常規(guī)處理(T2)單位面積穗數(shù)也顯著增加。

圖1 不同“施肥+覆蓋”組合對旱地冬小麥籽粒產(chǎn)量及其構成因素的影響Fig.1 Effect of different combination utilization of fertilizer, manure and mulching on seed yield and its components T1～T6分別代表6種不同的“施肥+覆蓋”組合。T1: 不施任何肥料；T2: 常規(guī)化肥；T3: 等量化肥+地膜覆蓋；T4: 等量化肥+有機肥；T5: 高量化肥+地膜覆蓋；T6: 高量化肥+有機肥。不同字母表示差異顯著，LSD顯著性檢驗，P≤0.05。誤差線：±SE。下同。T1-T6 represented 6 different varieties of treatments combined fertilization and mulching. T1: No fertilizer; T2: Conventional application of chemical fertilizer; T3: Equal application of chemical fertilizer with plastic mulching on the soil; T4: Equal application of chemical fertilizer and manure; T5: High level application of chemical fertilizer with plastic mulching; T6: High level of chemical fertilizer combined with manure. Different letters indicate significant differences between treatments (P≤0.05) according to LSD. Error line: ±SE. The same below.

2.2 不同“施肥+覆蓋”組合對干物質(zhì)累積和轉移動態(tài)的影響

方差分析表明，不同“施肥+覆蓋”組合對植株干重影響達極顯著水平(P≤0.001，表1)，植株干重在不同發(fā)育階段、不同器官之間差異也達到極顯著水平(P≤0.01，表1)。從圖2(A、B、C、D)可以看出，不同時期葉片、莖稈、穎殼干物質(zhì)量最高的均為地膜覆蓋處理(T3、T5)，最低的是不施肥處理(T1)。增加施氮量提高了葉片不同時期干物質(zhì)累積量，但對植株其他器官沒有顯著影響。增施有機肥對不同時期干物質(zhì)的累積沒有顯著影響。從圖2(E、F)可以看到，地膜覆蓋提高了后期干物質(zhì)轉移量，提高單穗粒重。同時地膜覆蓋能提高前期和中期單籽粒灌漿速率，從而提高單籽粒重，成熟期單籽粒重最高的處理是增施有機肥處理(T4、T6)，增施氮肥能促進有機肥對粒重的增加。

圖3A展示了葉、莖、鞘、穎殼不同器官干物質(zhì)轉移率。不同的“施肥+覆蓋”組合對干物質(zhì)轉移效率有極顯著影響(P≤0.01，表1)，并且在不同器官間差異也達極顯著水平(P≤0.001，表1)。從圖中可以看出，施肥降低了植株干物質(zhì)量的轉移率，尤其是葉片和穎殼轉移比率大大降低，而且隨著施氮水平的增加轉移比率進一步下降。比較對照T1處理，T2處理葉片、穎殼和植株干物質(zhì)量的轉移率分別下降16.97%、54.85%和7.00%。在覆膜處理中，植株干物質(zhì)的轉移率T5(高氮)比T3(低氮)低14.77%；在有機肥處理中，T6(高氮)比T4(低氮)低17.29%。地膜覆蓋降低了植株干物質(zhì)量的轉移率，隨著施氮量的增加其轉移率有進一步下降的趨勢。比較T1處理，等量化肥+地膜覆蓋(T3)葉片、穎殼、籽粒干物質(zhì)轉移率分別下降16.30%、70.32%和10.72%；高量化肥+地膜覆蓋(T5)分別下降33.51%、68.24%和23.91%。施用有機肥提高了植株干物質(zhì)量的轉移率，尤其是增加了莖稈干物質(zhì)轉移率，在相同的化肥處理條件下，等量化肥+地膜覆蓋(T3)使植株轉移率比對照下降10.72%，等量化肥+有機肥(T4)卻提高了2.22%；高量化肥+地膜覆蓋(T5)下降23.91%，高量化肥+有機肥(T6)下降15.46%。在植株所有器官中，干物質(zhì)轉移率最高的是葉片，平均為53.08%(41.93%～63.07%)，最低的是穎殼，平均為13.82%(7.87%～26.55%)，莖稈與葉鞘相當，平均值分別為40.35%(33.89%～46.69%)和36.35%(33.01%～40.65%)。

圖2 不同“施肥+覆蓋”組合對花后植株干物質(zhì)累積和籽粒灌漿動態(tài)的影響Fig.2 Effect of different combination utilization of fertilizer, manure and mulching on post-anthesis dynamic of plant dry matter accumulation and grain-filling

圖3 不同“施肥+覆蓋”組合對花后植株各器官干物質(zhì)轉移比率及其對籽粒的貢獻率的影響Fig.3 Effect of different combination utilization of fertilizer, manure and mulching on post-anthesis dry matter remobilization rate and its contribution rate to grain filling LE、ST、SH、GL分別代表葉片、莖稈、葉鞘和穎殼。TA為所有器官的平均轉移率(A)或累計貢獻率(B)。LE, ST, SH, GL represented respectively leaf, stem, sheath, glume. TA: Averagely remobilization rate (A) or totally contribution rate (B).

圖3B展示了葉、莖、鞘、穎殼不同器官干物質(zhì)轉移對籽粒的貢獻率，不同的“施肥+覆蓋”組合處理對干物質(zhì)轉移效率有極顯著影響(P≤0.001，表1)，并且在不同器官間差異也達極顯著水平(P≤0.01，表1)。從圖3B可以看出，施用氮肥降低了干物質(zhì)轉移對籽粒的貢獻率。比較T1處理，T2葉片、穎殼和植株干物質(zhì)轉移貢獻率分別下降10.58%、60.80%和2.15%。在地膜覆蓋處理中(T3、T5)，高氮處理(T5)葉片、莖稈、葉鞘、穎殼和植株干物質(zhì)轉移對籽粒的貢獻率分別比低氮處理(T3)降低27.32%、28.03%、17.18%、4.47%和24.99%。在有機肥處理(T4、T6)中，高氮處理分別比低氮處理降低9.49%、34.67%、22.36%、65.10%和30.34%。地膜覆蓋降低了干物質(zhì)轉移對籽粒的貢獻率，并隨著施氮水平的增加降低幅度增大，比較T1處理，低氮處理T3和高氮處理T5植株干物質(zhì)轉移貢獻率分別降低2.96%和27.22%。施用有機肥提高了干物質(zhì)轉移對籽粒的貢獻率，尤其是提高了莖稈轉移對籽粒的貢獻率，低氮地膜覆蓋處理T3植株干物質(zhì)轉移貢獻率比對照T1降低2.96%，相反有機肥施用T4處理提高干物質(zhì)轉移貢獻率13.10%，其中莖稈提高了32.98%；高氮地膜覆蓋處理T5比T1降低27.22%，有機肥施用T6處理降低21.21%。在植株所有器官中，干物質(zhì)轉移對籽粒貢獻率最高的是莖稈，平均為32.49%(24.75%～41.57%)，最低的是穎殼，平均為3.58%(1.77%～7.71%)，葉片與葉鞘相當，平均值分別為11.12%(9.23%～12.71%)和11.40%(9.17%～12.87%)。

2.3 不同“施肥+覆蓋”組合對可溶性糖和蔗糖累積動態(tài)的影響

方差分析表明，可溶性糖在不同“施肥+覆蓋”組合方式之間差異極顯著(P≤0.01，表1)，不同器官(P≤0.001)、不同發(fā)育階段(P≤0.001)之間也存在極顯著差異(表1)。從圖4A-a可以看出，比較不施肥處理(T1)，氮肥和有機肥施用、覆膜降低了開花后10和20 d可溶性糖含量，但對開花30 d以后可溶性糖含量影響不顯著，同時施肥和覆膜也延緩了灌漿中前期(30 d內(nèi))葉片可溶性糖下降的速率，處理T3、T4、T5甚至達到峰值?；ê?0～40 d是葉片可溶性糖迅速下降的關鍵期，40 d以后可溶性糖下降變緩。圖4A-b展示了不同施肥+覆蓋組合對花后莖稈可溶性糖累積動態(tài)的影響，施肥和覆膜顯著降低了花后10 d可溶性糖含量，而對花后20 d以后影響不顯著。除T6處理外，莖稈可溶性糖含量均在花后20 d達到峰值，隨后開始下降，花后30～40 d是下降最快的時期。圖4A-c展示了不同“施肥+覆蓋”組合對花后葉鞘可溶性糖累積動態(tài)，除常規(guī)施肥處理(T2)外，施用有機肥和覆膜均降低了花后10和20 d葉鞘可溶性糖含量，所有處理葉鞘可溶性糖峰值出現(xiàn)的時間均在花后20 d，隨后含量開始下降，尤其是處理T1和T2下降速率最快，花后30～40 d是葉鞘可溶性糖下降的關鍵期。圖4A-d展示了“施肥+覆蓋”組合對花后穎殼可溶性糖累積動態(tài)的影響。施肥和地膜覆蓋降低了花后10 和20 d穎殼可溶性糖含量，而且延緩了其含量的降低，T1、T2、T3處理可溶性糖含量峰值出現(xiàn)在花后20 d，而T4、T5、T6處理出現(xiàn)在花后30 d。跟其他器官一樣，穎殼可溶性糖降低的關鍵期是花后30～40 d。圖4A-e展示了不同“施肥+覆蓋”組合對花后籽?？扇苄蕴抢鄯e動態(tài)的影響。施肥和覆蓋對不同時期可溶性糖含量影響不顯著，籽?？扇苄蕴呛吭诨ê?0 d最高，隨后在花后10～20 d迅速下降，其后維持在一個較低的水平。

圖4 不同“施肥+覆蓋”組合對花后植株各器官可溶性糖和蔗糖累積動態(tài)的影響Fig.4 Effect of different combination utilization of fertilizer, manure and mulching on post-anthesis dynamic of water-soluble sugar content and sucrose content stored in plant organs

方差分析表明，蔗糖在不同施肥+覆蓋模式處理之間差異極顯著(P≤0.001，表1)，在不同器官(P≤0.001)、不同發(fā)育階段(P≤0.001)之間也存在極顯著差異(表1)。從圖4B-a可以看出，花后葉片蔗糖含量隨生育期的推后而降低。比較對照T1，施肥和地膜覆蓋處理顯著降低了花后10和20 d葉片蔗糖含量，也延緩了蔗糖的降低。除處理T1、T2外，其他處理均在花后30 d葉片蔗糖含量出現(xiàn)第二個峰值，隨后在花后30～40 d迅速下降。圖4B-b展示了不同“施肥+覆蓋”組合對花后莖稈蔗糖累積動態(tài)的影響，莖稈蔗糖含量總體隨生育期的推后呈下降趨勢。施肥和覆膜降低了莖稈花后10 和20 d蔗糖含量，延緩了花后10～20 d蔗糖下降的速率，花后20～40 d是莖稈蔗糖下降速度最快的時期。除處理T4、T5外，其他處理莖稈蔗糖含量均在花后10 d最高。圖4B-c展示葉鞘蔗糖含量總體隨生育期推后呈下降趨勢，各處理花后10 d葉鞘蔗糖含量最高。施肥和地膜覆蓋降低了花后10 和20 d蔗糖含量，也降低了花后10～30 d葉鞘蔗糖的下降速度。圖4B-d展示了不同“施肥+覆蓋”組合對花后穎殼蔗糖累積動態(tài)的影響，從圖中可以看出隨生育期推后穎殼蔗糖呈下降趨勢，施肥和覆膜降低了花后10和20 d穎殼蔗糖含量，同時延緩了花后20～30 d蔗糖的降低。圖4B-e展示了不同“施肥+覆蓋”組合對花后籽粒蔗糖累積動態(tài)的影響，籽粒蔗糖含量隨生育期推后呈下降趨勢，花后10 d蔗糖含量最高，從花后10～30 d之間顯著下降，花后30～50 d籽粒蔗糖含量維持在一個較低的水平。

2.4 產(chǎn)量與物質(zhì)轉移、糖含量的相關性

由表2可以看出產(chǎn)量與單位面積穗數(shù)、株高、千粒重、葉面積、穗長均呈極顯著相關關系(P≤0.01)，與最大莖稈干重、最大葉片干重呈顯著正相關(P≤0.05)，產(chǎn)量與穗粒數(shù)相關性不顯著。產(chǎn)量與花后10和20 d葉片、莖稈、葉鞘可溶性糖和蔗糖含量多數(shù)呈顯著或極顯著負相關關系，而與花后10和20 d籽?？扇苄蕴?、蔗糖含量相關性不顯著。單位面積穗數(shù)與花后10 d葉片、莖稈、葉鞘可溶性糖和蔗糖以及花后20 d葉片可溶性糖和蔗糖、葉鞘蔗糖含量均呈顯著或極顯著負相關關系；株高與花后10 d葉片、莖稈可溶性糖和蔗糖含量、葉鞘和穎殼蔗糖含量以及花后20 d葉片、葉鞘可溶性糖含量和蔗糖含量均呈顯著或極顯著負相關關系；千粒重與花后10 和20 d葉片可溶性糖和蔗糖含量呈顯著負相關；葉面積與花后10 d葉片、莖稈可溶性糖和蔗糖含量、葉鞘和穎殼蔗糖含量以及花后20 d葉片、葉鞘可溶性糖和蔗糖含量均呈顯著或極顯著負相關；穗長與花后10 d葉片、莖稈可溶性糖含量、葉片、莖稈、葉鞘、穎殼蔗糖含量以及花后20 d葉片、葉鞘可溶性糖和蔗糖含量均呈顯著或極顯著負相關；最大莖稈干重與花后10 d葉片、莖稈可溶性糖含量、莖稈蔗糖含量以及花后20 d葉片、葉鞘可溶性糖和蔗糖含量均呈顯著或極顯著負相關；最大葉片干重與花后10 d莖稈可溶性糖和蔗糖含量、葉鞘和穎殼蔗糖含量以及花后20 d葉片蔗糖含量、葉鞘可溶性糖和蔗糖含量均呈顯著或極顯著負相關。最大植株總干重與花后10 d莖稈可溶性糖和蔗糖含量、穎殼蔗糖含量以及花后20 d葉鞘可溶性糖含量均呈顯著或極顯著負相關關系。

3 討論

3.1 不同“施肥+覆蓋”組合對產(chǎn)量的影響

地膜覆蓋通過協(xié)調(diào)土壤水、肥、氣、熱，促進小麥根、莖、葉生長和產(chǎn)量形成，從而提高單位面積產(chǎn)出，這已在很多研究中得以證實[1-2,16-17]。Li等[3]和Xie等[4]研究表明塑料薄膜覆蓋增加了春小麥產(chǎn)量，主要是提高了葉面積指數(shù)，延長了灌漿時間，增加了穗粒數(shù)、小穗數(shù)和單位面積穗數(shù)。本研究得出了相似的結果。比較對照(T1)地膜覆蓋顯著增加了穗粒數(shù)和千粒重，比較不覆膜常規(guī)施肥處理(T2)，地膜覆蓋(T3、T5)增加了穗粒數(shù)，從而使產(chǎn)量同步增加。然而研究結果也展示，在所有處理中產(chǎn)量最高的處理為增施有機肥處理(T4、T6)，尤其是處理T4顯著增加了單位面積穗數(shù)和千粒重，這與介曉磊等[18]的研究結果相似，長期施用有機肥，改善土壤微環(huán)境，增加土壤保肥保水能力，促進根系對養(yǎng)分的吸收，進而改善光合、物質(zhì)分配，增加單位面積穗數(shù)和千粒重，提高籽粒產(chǎn)量[19-20]。結果還顯示，增施有機肥(T4、T6)提高后期干物質(zhì)轉移量、轉移比率、貢獻率，提高粒重，增加單位面積成穗數(shù)。地膜覆蓋處理盡管增加了灌漿中期植株的葉面積和灌漿后葉片、莖稈、葉鞘、穎殼干物質(zhì)累積量，卻降低干物質(zhì)轉移比率和貢獻率。 2014-2015年小麥生長季內(nèi)獲得了充分的降水(豐水年)，地膜覆蓋處理(T3、T5)前期干物質(zhì)累積量高(圖2)，植株生長旺盛，后期貪青晚熟，不利于物質(zhì)的轉移和產(chǎn)量的形成，這可能是造成干物質(zhì)轉移比率和貢獻率低的主要原因。然而，長期有機無機配施增強了土壤氮素的緩沖能力，協(xié)調(diào)了土壤氮素固持與作物吸氮間的關系，植株養(yǎng)分吸收、代謝、轉移較地膜覆蓋處理更加適中[21]，營養(yǎng)分配更為合理，這也導致了較高的干物質(zhì)轉移比率和貢獻率。另外，增施氮肥(T3～T6)提高了不同時期干物質(zhì)累積量和灌漿期葉面積，但是降低了干物質(zhì)轉移比率和貢獻率，表明過量的氮肥不利于產(chǎn)量的提高，這在前人的研究中也得到證實[22]。因此，在甘肅旱地雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，結合有機肥培肥地力(T4和T6)，適當增加氮肥施用量完全能達到地膜覆蓋對籽粒產(chǎn)量的增加，是更為持續(xù)、穩(wěn)產(chǎn)的旱地小麥栽培模式。

3.2 不同“施肥+覆蓋”組合對植株可溶性糖含量及其與產(chǎn)量相關性的影響

已有的研究結果表明，谷物的產(chǎn)量、單位面積數(shù)量與植株中可溶性糖含量呈正比，尤其是與莖稈可溶性糖含量相關性更高[7,23]。本研究選擇旱地冬小麥為研究對象，設置不同的施肥+覆蓋模式，結果表明不同的“培肥+覆蓋”組合模式增加了花后葉面積、株高、單位面積穗數(shù)，降低了灌漿中前期(10和20 d)各個營養(yǎng)器官可溶性糖和蔗糖含量，延緩了前期葉片和葉鞘可溶性糖、蔗糖下降的速度，相關分析結果也表明，產(chǎn)量、株高、單位面積穗數(shù)、花后10 d穗長、旗葉面積均與中前期(花后10和20 d)葉片、莖稈、葉鞘可溶性糖和蔗糖含量呈極顯著和顯著負相關。減少的植物高度增加了可溶性總糖(WSC)的含量，株高的增加使纖維素、半纖維素等結構性碳水化合物含量相應增加，從而降低了WSC含量的比例[8]。本研究也證明了這一結論，T2、T3、T4、T5、T6處理株高分別比對照T1提高18.00%、34.96%、26.16%、34.99%、29.55%。不施肥對照處理(T1)大大降低了干物質(zhì)累積量、有效分蘗(單位面積穗數(shù))，并加快了生育進程，開花日期比其他處理分別早4～7 d。慢開花導致品種產(chǎn)生更多的分蘗，分蘗會增加植株對N素的吸收并提高葉面積指數(shù)，從而增加了結構性碳水化合物的要求，降低了碳水化合物的儲藏能力[8]。另外，WSC的累積時間也影響單位面積穗粒數(shù)，花原基發(fā)育時間與莖稈伸長以及WSC累積時間同步，對于莖稈WSC的累積實際上是與穗之間的競爭，從而限制了花前兩周物質(zhì)的可獲得性[24]。

3.3 不同“培肥+覆蓋”組合對干物質(zhì)轉移量、轉移比率及其對籽粒的貢獻率的影響

本研究結果表明，比較對照T1，地膜覆蓋(T3、T5)、增施氮肥((T3～T6)、有機肥配施(T4、T6)均顯著增加了不同時期葉片、莖稈、葉鞘、穎殼干物質(zhì)累積量，除有機肥配施處理外(T4、T6)，其他處理干物質(zhì)轉移比率及其對籽粒的貢獻率均比對照低。增施氮肥提高了葉片干物質(zhì)累積量，降低了干物質(zhì)轉移比率和貢獻率，增施有機肥提高花后干物質(zhì)轉移量、轉移比率、貢獻率，提高粒重，這些結果都表明不同的“施肥+覆蓋”組合模式不但促進了花前同化物的累積，而且也加強了花后干物質(zhì)同化能力，延緩了葉片的衰老，也降低了籽粒產(chǎn)量形成對干物質(zhì)累積的依賴，從而降低了干物質(zhì)轉移比率及其對籽粒的貢獻率。前人的結果也表明莖稈是花后同化物轉移的主要儲藏器官，正常條件下10%～62%，脅迫條件下為40%～100%，旗葉碳同化的49%被轉移到穗部，而穗部光合的80%轉移到籽粒[25]。本研究結果得出了相似的結論，即干物質(zhì)轉移對籽粒貢獻率最高的是莖稈32.49%(24.75%～41.57%)，干物質(zhì)轉移比率最高的是葉片53.08%(41.93%～63.07%)。同時，穗部作為花后最重要的光合器官，對籽粒產(chǎn)量的形成有重要作用，Reynolds等[23]2014年的研究表明，穗部光合產(chǎn)物的80%轉移到籽粒，對谷物的貢獻率占到10%～76%。本研究僅僅考慮了穗部花后到成熟期間干重的變化，并沒有對穗部光合對谷物產(chǎn)量的貢獻做詳細的研究，而穗部光合的潛能主要在臘熟期后得到發(fā)揮[26]，并且因穎殼跟谷物距離較短[27]，大部分光合產(chǎn)物都能得到快速轉移。因此，本研究得出的轉移比率和貢獻率較低，分別為13.82%(7.87%～26.55%)和3.58%(1.77%～7.71%)。關于穗部光合對籽粒貢獻率的研究還需進一步的研究得以證明。

4 結論

地膜覆蓋(T3和T5)增加了花后不同時期葉片、莖稈、葉鞘、穎殼干物質(zhì)累積量，降低干物質(zhì)轉移比率和貢獻率，增加單穗粒數(shù)，增施氮肥(T3～T6)提高了葉片干物質(zhì)累積量，降低了干物質(zhì)轉移比率和貢獻率。增施有機肥(T4和T6)提高后期干物質(zhì)轉移量、轉移比率、貢獻率、提高粒重，增加單位面積穗數(shù)。不同的“施肥+覆蓋”組合模式降低了灌漿中前期(10和20 d)各個營養(yǎng)器官可溶性糖和蔗糖含量，延緩了前期葉片和葉鞘可溶性糖和蔗糖下降的速度，各個營養(yǎng)器官可溶性糖含量下降最快的時期是花后30～40 d，籽粒是花后10～20 d。比較對照T1(不施任何肥料)，不同的“施肥+覆蓋”組合模式均不同程度地提高了籽粒產(chǎn)量，依次為T6>T4>T5>T3>T2>T1，T6和T4處理比對照T1分別增產(chǎn)119.22%和118.24%。在甘肅旱地雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，結合有機肥培肥地力(T4、T6)，適當增加氮肥施用量完全能達到地膜覆蓋對籽粒產(chǎn)量的增加，是更為持續(xù)、穩(wěn)產(chǎn)的旱地小麥栽培模式。

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Effects of different patterns of fertilization and mulching on the post-anthesis dry matter remobilization, sugar metabolism and grain yield of winter wheat in dry lands

ZHANG Li-Jun1, LU Qing-Lin1, BAI Yu-Long1, ZHOU Gang1, WANG Heng-Xing2, ZHOU Jie1

1.WheatResearchInstitute,GansuAcademyofAgriculturalScience,Lanzhou730070,China; 2.TianshuiAgriculturalSchool,Qingshui741400,China

To study the effects on winter wheat of different combinations of fertilizer, manure and mulching on the dynamics of dry matter accumulation and remobilization, water-soluble sugar content (WSC), sucrose sugar content (SSC) and seed yield, a field experiment was carried out during 2012-2015 at the Qingshui Experimental Station of the Gansu Academy of Agricultural Science (located in a typical semi-arid and rain-fed farming area). Different combinations of fertilizer (chemical+manure) and mulching were applied. Compared to T1(no fertilizer, control), grain yield under the other treatments increased in the following order: high level of chemical fertilizer combined with manure (T6)>equal application of chemical fertilizer and manure (T4)>high application of chemical fertilizer with plastic mulching (T5)>equal application of chemical fertilizer with plastic mulching (T3)>conventional application of chemical fertilizer (T2)>T1. Manure application increased post-anthesis accumulation of dry matter, dry matter remobilization rate, contribution rate to grain filling, grain weight per seed and spike number per square meter, thus increasing the grain yield. Compared to T1, T6and T4resulted in yield increases of 119.22% and 118.24% respectively. Plastic mulching (T3, T5) increased post-anthesis accumulation of dry matter in the leaf, stem, sheath and glume, and grain number per spike, setting the foundation for yield improvement. However, plastic mulching also decreased the remobilization rate of dry matter and its contribution rate to grain filling. Nitrogen fertilizer application (T3-T6) increased the accumulation of dry matter in leaves, but excessive levels were detrimental to grain weight and decreased the remobilization rate and contribution rate to grain filling. Different combinations of fertilizer+mulching (T2-T6) decreased the water-soluble sugar content (WSC) and sucrose sugar content (SSC) of different vegetative organs during the mid-early period of filling (from 10 to 20 d after anthesis) and delayed the decrease in WSC and SSC in the leaf and sheath. The sharpest decrease in WSC and SSC in the leaf, stem, sheath and glume occurred from 30 to 40 d after anthesis, while in seeds it occurred from 10 to 20 d after anthesis. The yield, plant height, spike number per unit area, spike length and flag leaf area were significantly and negatively correlated with WSC and SSC in the leaf, stem and sheath from 10 to 20 d after anthesis. In the semi-arid and rain-fed farming area of Gansu, optimal application of nitrogen and phosphorus fertilizers, combined with manure application, is capable of achieving the same increase in yield achieved with plastic mulching and is a more sustainable way to produce wheat in dry lands.

fertilizer； mulching； dry land； winter wheat； dry matter remobilization； sugar metabolism； yield； correlation

2016-05-09；改回日期：2016-08-11

國家自然科學基金項目(31360313)，甘肅省自然基金項目(130RJzA185)和國家小麥產(chǎn)業(yè)技術體系甘肅綜合試驗站(CARS-03)資助。

張禮軍(1978-)，男，甘肅文縣人，副研究員，博士。E-mail：ljzhang403@163.com

10.11686/cyxb2016194 http://cyxb.lzu.edu.cn

張禮軍, 魯清林, 白玉龍, 周剛, 汪恒興, 周潔. 施肥和覆蓋模式對旱地冬小麥花后干物質(zhì)轉移、糖代謝及其籽粒產(chǎn)量的影響. 草業(yè)學報, 2017, 26(3): 149-160.

ZHANG Li-Jun, LU Qing-Lin, BAI Yu-Long, ZHOU Gang, WANG Heng-Xing, ZHOU Jie. Effects of different patterns of fertilization and mulching on the post-anthesis dry matter remobilization, sugar metabolism and grain yield of winter wheat in dry lands. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(3): 149-160.