牦牛糞沉積下高寒草甸植物群落種間關(guān)聯(lián)研究

孔楊云，于應(yīng)文，侯扶江

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

牦牛糞沉積下高寒草甸植物群落種間關(guān)聯(lián)研究

孔楊云，于應(yīng)文*，侯扶江

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

植物群落構(gòu)成和種間關(guān)聯(lián)，反映物種在空間上的分布及相互依存和制約關(guān)系。為探究牦牛糞沉積和植被斑塊互作下草地植物群落演變趨勢及穩(wěn)定性機(jī)制，以青藏高原東北緣高寒草甸禾草/雜類草斑塊和嵩草/雜類草斑塊為對象，分析牦牛糞沉積下兩種斑塊中主要植物種的重要值(IV)、Jaccard種間關(guān)聯(lián)指數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)的變化規(guī)律。結(jié)果表明，1)糞沉積使禾草/雜類草斑塊的建群種扁穗冰草的IV增加和西北針茅的IV降低，嵩草/雜類草斑塊的建群種線葉嵩草的IV降低；2)禾草/雜類草斑塊中，糞沉積(DP)和對照(CK)的正負(fù)關(guān)聯(lián)種對比為0.61和0.63，顯著聯(lián)結(jié)種對為6.6%和6.4%；嵩草/雜類草斑塊中，DP和CK的正負(fù)關(guān)聯(lián)種對比為0.90和0.72，顯著聯(lián)結(jié)種對為2.8%和14.5%；且二者顯著聯(lián)結(jié)的種對多存在于優(yōu)勢種或亞優(yōu)勢種與伴生種之間；3)兩種斑塊中多數(shù)種對間聯(lián)結(jié)性弱，群落處于不穩(wěn)定階段；糞沉積使嵩草/雜類草斑塊的穩(wěn)定性增強(qiáng)，利于禾草/雜類草斑塊的演變；4)依據(jù)優(yōu)勢種對環(huán)境的適應(yīng)方式和主導(dǎo)生態(tài)因子，將兩種斑塊的群落植物種劃分為喜陽耐旱植物、喜陰喜濕植物和喜陽喜濕植物三大生態(tài)種組。

糞斑；禾草/雜類草斑塊；嵩草/雜類草斑塊；重要值；Jaccard指數(shù)；Spearman秩相關(guān)

植物種間關(guān)聯(lián)通常由群落生境差異影響物種分布而引起，是群落基本特征之一[1]。根據(jù)群落內(nèi)種對對生境的選擇及其相互促進(jìn)和抑制關(guān)系，將群落植物種間關(guān)系分為正相關(guān)、負(fù)相關(guān)和不相關(guān)[2]。種對間表現(xiàn)為正相關(guān)，是由于物種具有相近的生物學(xué)特性和對環(huán)境具有相似的生態(tài)適應(yīng)性以及一個(gè)種群的存在可以為另一個(gè)種群的生存提供條件；種對間表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，是由于物種生物學(xué)特性和對環(huán)境喜好的不同及相互競爭[3]。植物種間關(guān)聯(lián)既是一種對物種存在與否二元數(shù)據(jù)的定性分析，也是對物種數(shù)量特征數(shù)據(jù)的定量分析[2]。研究草地植物種間關(guān)聯(lián)，有助于深入了解草地植物物種間的相互依存和制約關(guān)系及群落結(jié)構(gòu)和演替動(dòng)態(tài)變化。采食、踐踏和排泄物沉積作為放牧系統(tǒng)中家畜作用于草地的3種方式，均是草地植物種間關(guān)系和植被構(gòu)成發(fā)生變化的主要影響因素，在草地植被演替中起重要作用[4]。

青藏高原高寒草甸放牧歷史悠久，擁有世界獨(dú)特的面積為1.3億hm2高寒草地及1400萬頭牦牛，從而牦牛排泄物沉積量大，分布廣[5]。由于墊狀牛糞沉積對草地植物具有窒息作用，使糞斑下植物枯萎死亡[6]；且糞沉積后期或糞斑破碎后因糞中養(yǎng)分的施肥作用，促進(jìn)糞塊及其毗鄰區(qū)域植物生長；二者均通過影響草地植被構(gòu)成的改變而引起小尺度植被異質(zhì)性的形成。因此，研究牦牛糞沉積下，高寒草甸植被構(gòu)成及種間關(guān)聯(lián)，對于高寒草甸植被演替動(dòng)態(tài)和植物種間共存競爭及群落穩(wěn)定性機(jī)制的揭示具有重要意義[7-9]。

諸多學(xué)者對群落類型[10]和不同管理方式(封育和放牧)[11-12]及鼠丘密度[13]下，青藏高原高寒草甸植物群落構(gòu)成及種間關(guān)聯(lián)進(jìn)行了分析。研究表明，高寒草甸植物種間關(guān)聯(lián)與封育年限有關(guān)，短期封育表現(xiàn)為微弱負(fù)關(guān)聯(lián)，5～6年的封育時(shí)間無關(guān)聯(lián)[11]；自由放牧較劃區(qū)輪牧降低高寒草甸主要植物種間的關(guān)聯(lián)程度和群落穩(wěn)定性[12]；線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)草地群落總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)且處于不穩(wěn)定階段[10]；高山嵩草(Kobresiapygmaea)草地群落的總體聯(lián)結(jié)性與高原鼠兔有效洞口密度有關(guān)，由低洞口密度(≤224 個(gè)/hm2)下的正關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)楦叨纯诿芏?>224 個(gè)/hm2)下的負(fù)關(guān)聯(lián)[13]。但家畜排泄物沉積下，高寒草甸植物構(gòu)成及種間關(guān)系的研究，限于牦牛糞沉積下草地植物種生態(tài)位[14]及植物種子庫構(gòu)成特征[15-16]分析。由于草地植被異質(zhì)性和家畜采食的非均勻分布，使糞斑和草地植被斑塊產(chǎn)生疊加效應(yīng)，而植被構(gòu)成對糞沉積的響應(yīng)因群落植物種構(gòu)成不同[17]。截至目前，牦牛糞沉積與草地植被構(gòu)成的整合研究尚未見報(bào)道。

本研究采用Jaccard種間關(guān)聯(lián)度指數(shù)及Spearman秩相關(guān)方法，對牦牛糞沉積下青藏高原東北緣高寒草甸禾草/雜類草斑塊和嵩草/雜類草斑塊植物群落構(gòu)成和種間關(guān)聯(lián)進(jìn)行定量分析，揭示高寒草甸植物物種共存競爭及群落穩(wěn)定性機(jī)制，為高寒草甸的管理提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于青藏高原東緣的甘肅省天?？h抓喜秀龍鄉(xiāng)的高寒草甸上，地理坐標(biāo)為E 102°40′-102°47′，N 37°11′-37°14′，海拔2960 m。年均氣溫-0.1 ℃，1月均溫-18.3 ℃，7月均溫12.7 ℃，>0 ℃年積溫 1380 ℃；年降水量416 mm，無絕對無霜期，僅分冷熱兩季，土壤類型為亞高山草甸土。草地植被斑塊主要有禾草/雜類草、嵩草/雜類草、珠芽蓼(Polygonumviviparum)斑塊等。草地植物種主要有矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、西北針茅(Stipakrylovii)、洽草(Koeloriacristata)、早熟禾(Poaannua)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、珠芽蓼和球花蒿(Artemisiasmithii)等。

1.2 樣地設(shè)置和糞斑標(biāo)記

2012年5月末，在研究區(qū)多年放牧牦牛的禾草/雜類草斑塊與嵩草/雜類草斑塊普遍出現(xiàn)的高寒草甸冷季牧場上，設(shè)置面積為0.3～0.5 hm2的樣地3塊。在設(shè)置的3塊樣地的兩類斑塊上，用木樁和彩色繩子分別標(biāo)記沉積約3個(gè)月內(nèi)的牦牛糞斑及其配對的對照樣方各20～30個(gè)，糞斑之間間距10 m以上，每類斑塊共標(biāo)記60～90個(gè)糞斑。各樣地設(shè)置后仍作為牦牛冬春放牧地，除每年6-10月休牧外。草地利用率為80%～90%。

在研究區(qū)牦牛糞斑大小觀測為0.02～0.03 m2的前期基礎(chǔ)上，考慮牛糞對草地植物的影響效應(yīng)通常約為糞斑大小的2倍[18]，將本研究牦牛糞斑大小設(shè)置為0.1 m2，以客觀反映牦牛糞斑對草地植物的作用效應(yīng)。

1.3 植物種生物量和蓋度測定及重要值計(jì)算

依據(jù)牦牛糞斑對植物作用效應(yīng)的前期觀測結(jié)果，即牦牛糞沉積對草地植物的作用效應(yīng)一般在1年多后才表現(xiàn)出來。故在2013年7-8月(牦牛糞沉積約1年多后)，進(jìn)行草地植物特性的測定。具體植被特征觀測時(shí)，以標(biāo)記的糞斑為中心，設(shè)置0.1 m2的正方形樣方，作為糞斑處理(dung patch，DP)；再在離標(biāo)記的糞斑周圍50～60 cm處草地上，設(shè)置無糞尿排泄物沉積的與各標(biāo)記牦牛糞斑配對的0.1 m2的正方形對照樣方(control，CK)。分別測定各標(biāo)記糞斑及其配對對照樣方內(nèi)的所有植物種的地上生物量和分種蓋度，地上生物量以干重計(jì)。因標(biāo)記牦牛糞斑的部分破壞等，用于本研究群落植物種重要值和種間關(guān)聯(lián)分析的數(shù)據(jù)，每類斑塊為38對。

以分種生物量和蓋度數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，計(jì)算兩種群落的糞斑及其配對對照區(qū)域的植物種重要值。植物種重要值(importance values，IV)計(jì)算公式為：IV=(RC+RB)/2。式中：RC和RB分別表示植物種的相對蓋度(relative coverage，RC)和相對生物量(relative biomass，RB)，樣方中某種的相對蓋度(或相對生物量)等于該種蓋度(或生物量)除以所有植物種的蓋度(或生物量)之和。

1.4 植物種種間關(guān)聯(lián)度Jaccard指數(shù)

JI指數(shù)反映的是物種共同出現(xiàn)的百分率。本研究采用Jaccard指數(shù)[2](簡稱JI指數(shù))測定物種間關(guān)聯(lián)程度，它們以2×2列關(guān)聯(lián)表為基礎(chǔ)計(jì)算，其公式為：JI=a/(a+b+c)。式中：a為所有樣方中種A和種B共同出現(xiàn)的樣方數(shù)，b、c分別為所有樣方中種A或種B單獨(dú)出現(xiàn)的樣方數(shù)。JI指數(shù)滿足當(dāng)a=0時(shí)，取值為0，表示種A和種B不同時(shí)出現(xiàn)在同一樣方內(nèi)，即種A和種B完全獨(dú)立或相異；當(dāng)a=S(樣方數(shù))時(shí)，b=c=0，取值為1，表示物種A、B同時(shí)出現(xiàn)在所有樣方中，即種A與種B絕對關(guān)聯(lián)；當(dāng)c=0時(shí)，表示完全關(guān)聯(lián)，即種B依賴于種A，種B隨種A出現(xiàn)而出現(xiàn)，而種A可以單獨(dú)出現(xiàn)。在借鑒張金屯[2]劃分方法，將JI指數(shù)劃分為以下4個(gè)等級(jí)，0.75

1.5 植物種種間Spearman秩相關(guān)系數(shù)計(jì)算

以植物種重要值數(shù)據(jù)為依據(jù)，采用SPSS 16.0中Correlate中的Bivariate模塊，計(jì)算兩種群落糞斑和對照區(qū)域主要植物種間Spearman秩相關(guān)系數(shù)及顯著性檢驗(yàn)[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物種重要值

由表1可知，禾草/雜類草斑塊中，DP和CK的優(yōu)勢種和亞優(yōu)勢種均為扁穗冰草、西北針茅和洽草，糞沉積使扁穗冰草的重要值增加26%，使西北針茅的重要值降低19%；DP主要伴生種有早熟禾、大籽蒿、矮嵩草、紫花針茅、天藍(lán)韭、陰山扁蓿豆、線葉嵩草、垂穗披堿草、冷蒿、藨草、二裂委陵菜和高山紫菀；CK主要伴生種有矮嵩草、早熟禾、大籽蒿、紫花針茅、天藍(lán)韭、陰山扁蓿豆、二裂委陵菜、賴草、藨草和線葉嵩草；且DP的線葉嵩草重要值約為CK的2.0倍。嵩草/雜類草斑塊中，DP和CK的優(yōu)勢種和亞優(yōu)勢種分別為線葉嵩草和矮嵩草，糞沉積使線葉嵩草重要值降低10%；DP主要伴生種有紫花針茅、珠芽蓼、垂穗披堿草、苔草、洽草、球花蒿和瑞香狼毒，CK主要伴生種有紫花針茅、珠芽蓼、洽草、高山嵩草、球花蒿、瑞香狼毒、垂穗披堿草、甘肅棘豆和乳白香青；且斑處垂穗披堿草和洽草的重要值分別約為對照的3.6和0.7倍。說明，糞沉積對禾草/雜類草斑塊中植物種重要值構(gòu)成的影響比嵩草/雜類草斑塊的大，利于禾草/雜類草群落植物種的演變。

表1 禾草/雜類草和嵩草/雜類草斑塊中主要植物種重要值

2.2 植物種種間關(guān)聯(lián)度JI指數(shù)

主要植物種種間Jaccard指數(shù)顯示，禾草/雜類草斑塊中的DP和CK中，聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)的種對為11.4%和14.0%；嵩草/雜類草斑塊的DP和CK中，聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)的種對為38.9%和38.2%(表2)。說明，兩種斑塊中，較多種對聯(lián)結(jié)性弱，種間獨(dú)立性較強(qiáng)，且禾草/雜類草斑塊比嵩草/雜類草斑塊的植物種對的聯(lián)結(jié)更為松散。

2.3 植物種種間Spearman秩相關(guān)分析

Spearman秩相關(guān)分析顯示，禾草/雜類草斑塊的正相關(guān)和負(fù)相關(guān)的種對數(shù)，DP為34和56對，CK為30和48對，DP和CK的正負(fù)關(guān)聯(lián)種對比為0.61和0.63；顯著相關(guān)和不相關(guān)種對數(shù)，DP為6和84對,CK為5和73對，顯著聯(lián)結(jié)種對為6.6%和6.4%(圖1)。嵩草/雜類草斑塊正相關(guān)和負(fù)相關(guān)的種對數(shù)，DP為17和19對，CK為23和32對，DP和CK的正負(fù)關(guān)聯(lián)種對比為0.90和0.72；顯著相關(guān)和不相關(guān)種對數(shù)，DP為1和35對，CK為8和47對，顯著聯(lián)結(jié)種對為2.8%和14.5%(圖2)。說明，兩種斑塊中多數(shù)種對間聯(lián)結(jié)性弱，群落處于不穩(wěn)定階段，糞沉積使嵩草/雜類草斑塊的穩(wěn)定性增強(qiáng)。

表2 禾草/雜類草斑塊和嵩草/雜類草斑塊主要植物種種間Jaccard指數(shù)Table2 The interspecific Jaccard indices of main plant species in grass/forb and Kobresia/forb patches

Ⅰ:禾草/雜類草斑塊Grass/forb patches;Ⅱ:嵩草/雜類草斑塊Kobresia/forb patches.

圖1 禾草/雜類草斑塊主要植物種Spearman秩相關(guān)分析半矩陣圖Fig.1 Semi-matrix of Spearman rank correlation analysis of main species in grass/forb patches*P<0.05，**P<0.01，the same below.

在禾草/雜類草斑塊中，DP為扁穗冰草-天藍(lán)韭和西北針茅-藨草種對間顯著正聯(lián)結(jié)，扁穗冰草-陰山扁蓿豆、扁穗冰草-垂穗披堿草、扁穗冰草-藨草和西北針茅-紫花針茅種對間顯著負(fù)聯(lián)結(jié)；CK為洽草-天藍(lán)韭、洽草-大籽蒿、扁穗冰草-二裂委陵菜種對間極顯著正聯(lián)結(jié)，西北針茅-紫花針茅、西北針茅-藨草、洽草-矮嵩草、洽草-大籽蒿、扁穗冰草-賴草、矮嵩草-天藍(lán)韭和天藍(lán)韭-賴草種對間顯著負(fù)聯(lián)結(jié)(圖1)。在嵩草/雜類草斑塊中，DP僅苔草-洽草種對間顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，CK為矮嵩草-垂穗披堿草和瑞香狼毒-乳白香青種對間顯著正聯(lián)結(jié)，珠芽蓼-洽草和瑞香狼毒-垂穗披堿草、線葉嵩草-矮嵩草、線葉嵩草-珠芽蓼、線葉嵩草-垂穗披堿草和垂穗披堿草-乳白香青種對間顯著負(fù)聯(lián)結(jié)(圖2)。說明，顯著聯(lián)結(jié)的種對多存在于優(yōu)勢種或亞優(yōu)勢種與伴生種之間。

圖2 嵩草/雜類草斑塊主要植物種Spearman秩相關(guān)分析半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix of Spearman rank correlation analysis of main species in Kobresia/forb patches

2.4 生態(tài)種組劃分

高寒草甸植物群落植物種的生態(tài)習(xí)性不同，依據(jù)群落主要植物種對主導(dǎo)環(huán)境因子，如光照和水分的適應(yīng)方式，以及植物種間關(guān)聯(lián)性特征，將兩種斑塊群落植物種劃分為三大生態(tài)種組(表3)。其中，第一生態(tài)種組為多數(shù)禾本科、豆科和菊科等喜陽耐旱植物，主要包括扁穗冰草、西北針茅、紫花針茅、賴草、高山嵩草、甘肅棘豆、陰山扁蓿豆和大籽蒿等13種處于草層的中上層，具有喜光、耐旱、耐土壤貧瘠等趨同特征的植物，草甸退化標(biāo)志植物瑞香狼毒亦出現(xiàn)在該組，組內(nèi)多物種間呈顯著相關(guān)，群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。第二生態(tài)種組禾本科的早熟禾、莎草科的藨草和苔草及蓼科的珠芽蓼4種喜陰喜濕植物，因本研究區(qū)高寒草甸水分不足，第二生態(tài)種組植物種少且組內(nèi)各物種間無顯著關(guān)聯(lián)，植物種間獨(dú)立性較強(qiáng)。第三生態(tài)種組為禾本科的垂穗披堿草和洽草，莎草科的矮嵩草和線葉嵩草，菊科的球花蒿和百合科的天藍(lán)韭等喜陽喜濕的植物，高寒草甸很難滿足其生境要求而僅由6種植物種構(gòu)成，其中線葉嵩草與垂穗披堿草和矮嵩草呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)而垂穗披堿草和矮嵩草呈顯著正關(guān)聯(lián)，且線葉嵩草是嵩草/雜類草斑塊的優(yōu)勢種，種組內(nèi)競爭激烈，種組有演替的趨勢。

表3 禾草/雜類草和嵩草/雜類草斑塊群落中主要植物種生態(tài)分組

3 討論

本研究主要植物種Jaccard指數(shù)和種間Spearman秩相關(guān)分析均顯示，無論糞沉積與否，禾草/雜類草斑塊和嵩草/雜類草斑塊中，多數(shù)種對間聯(lián)結(jié)性弱，群落成熟度較低，結(jié)構(gòu)簡單，整體上處于不穩(wěn)定狀態(tài)。這是由于草地在長期演替過程中，植物種的生態(tài)位進(jìn)一步分化，生境異質(zhì)性增加[8]，各物種都占據(jù)有利的位置，和諧共處，相互依賴和相互競爭均大大降低，多數(shù)種對聯(lián)結(jié)程度不強(qiáng)，獨(dú)立性強(qiáng)[9]，從而使兩種斑塊的群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，具有明顯的次生性或正處于演替前期階段。

本研究嵩草/雜類草斑塊和禾草/雜類草斑塊的植物種對數(shù)的正負(fù)關(guān)聯(lián)比均<1，但前者更接近于1，從而前者的群落穩(wěn)定性比后者強(qiáng)。其主要原因是嵩草/雜類草斑塊中的優(yōu)勢植物為嵩草屬的線葉嵩草和矮嵩草，其在長期適應(yīng)寒冷氣候的進(jìn)化過程中，形成特殊穩(wěn)定的適應(yīng)外界不良環(huán)境的維持性特征，如葉片少，植株矮化、細(xì)絨化和草氈表層加厚等極度發(fā)育等，從而具有較強(qiáng)的抗外界干擾和自我調(diào)控能力[20]；而禾草/雜類草斑塊中的優(yōu)勢植物為扁穗冰草、西北針茅和洽草等，因其葉片寬而多，莖稈直立高大，根系較深，具較多須根，對外界干擾敏感。這與房飛等[21]對新疆天山南坡高寒草原夏季牧場羊茅(Festucaovina)+紫花針茅群落,以及王偉等[10]和郭倩等[22]報(bào)道的青海省稱多縣藏嵩草(Kobresiatibetica)群落和高山嵩草+異針茅(Stipaaliena)/雜類草群落及河南縣線葉嵩草草地群落，植物種對的正負(fù)關(guān)聯(lián)比均≥1，且群落整體上處于穩(wěn)定發(fā)展階段的研究結(jié)果存在分異。這可能與二者取樣大小不同有關(guān)，本研究為測定糞斑效應(yīng)，將樣方大小設(shè)為0.1 m2，而這些相關(guān)研究的樣方大小為0.25 m2，一般樣方大則正關(guān)聯(lián)的種對數(shù)多，反之亦然；也可能是二者樣方數(shù)量、群落自身物種數(shù)的多寡和群落類型等差異造成[11,21-22]。

本研究糞沉積使嵩草/雜類草斑塊群落穩(wěn)定性增強(qiáng)，而對禾草/雜類草斑塊群落穩(wěn)定性影響小。類似施肥研究表明，施肥降低群落穩(wěn)定性[23]，施N肥及N、P、K單施或聯(lián)施或施羊糞，均增加青藏高原矮嵩草群落和退化高寒草甸草地中禾草比例，降低雜類草比例[24-25]。本研究與后者結(jié)果存在分異，其主要原因是二者所施肥料類型不同。本研究牛糞不但富含氮、磷、鉀及多種有機(jī)養(yǎng)分，且為墊狀形態(tài)，其沉積后首先在草地上形成致密糞墊層，進(jìn)而對糞墊下的草地植物造成窒息而使其枯黃死亡，因群落結(jié)構(gòu)和植物建群種構(gòu)成不同，嵩草/雜類草斑塊比禾草/雜類草斑塊中處于上層的高大禾草和雜類草比例少，從而前者比后者因糞窒息造成的枯黃死亡比例少。同時(shí)，由于禾草相對莎草對牛糞和施肥反應(yīng)更敏感，更易吸收肥料中的養(yǎng)分[14]，糞沉積后期，禾草/雜類草斑塊中的禾草因在短時(shí)間易吸收利用牦牛糞中的養(yǎng)分，生長增強(qiáng)，迅速占領(lǐng)群落上層空間，進(jìn)而遮蔽其他矮小物種，以此彌補(bǔ)了糞沉積前期因糞斑覆蓋草地而造成的損失，從而使其在與其他功能群植物的競爭中取勝，而嵩草/雜類草斑塊中的莎草吸收牛糞中的養(yǎng)分少且慢。因此，糞沉積后，嵩草/雜類草斑塊向趨于嵩草群落的方向發(fā)展，更趨于穩(wěn)定；而禾草/雜類草群落向趨于禾草的方向發(fā)展，更趨于不穩(wěn)定。同時(shí)，由于糞斑具有特殊氣味及寄生蟲，糞沉積初期-中期，家畜棄食糞斑及其毗鄰區(qū)域植物[26]；隨糞塊沉積時(shí)間的延長及糞中養(yǎng)分的釋放，糞斑及其周圍植物通過土-草系統(tǒng)吸收糞中養(yǎng)分后形成高營養(yǎng)斑塊，反過來又吸引家畜采食[26-27]，從而家畜糞沉積和采食互作對草地植被的復(fù)雜效應(yīng)，使糞塊及其周圍區(qū)域植物群落構(gòu)成和種間關(guān)系發(fā)生改變[6]。另一方面，家畜具有在食源值與食源報(bào)酬之間的空間判斷和權(quán)衡能力，其也頻繁采食草地上數(shù)量多、面積大的中、低營養(yǎng)植被斑塊[28]?？梢?，草地群落穩(wěn)定性和發(fā)展演替受放牧干擾復(fù)雜效應(yīng)的調(diào)控。本研究僅闡釋了家畜糞沉積下草地植物群落構(gòu)成及種間關(guān)系變化，而牛糞沉積對草地植被的作用過程和機(jī)制，還需進(jìn)一步研究。

植物種間關(guān)聯(lián)或物種聯(lián)結(jié)性是指不同物種在空間上的相互聯(lián)結(jié)性，體現(xiàn)物種間的依賴性與排斥性，正聯(lián)結(jié)種對對環(huán)境或資源有相互依存的相似需求，負(fù)聯(lián)結(jié)種對生境或資源具有相互排斥的不同需求[29]。植物群落中優(yōu)勢種和亞優(yōu)勢種對群落的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性起重要作用[30]。本研究禾草/雜類草斑塊中，糞沉積使西北針茅-藨草的種間關(guān)聯(lián)由負(fù)顯著變?yōu)檎@著，西北針茅-紫花針茅由顯著負(fù)關(guān)聯(lián)變?yōu)闃O顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。這是由于西北針茅屬密叢型淺根禾草，具抗旱耐寒特征，藨草屬莎草科挺拔直立型根狀莖植物，具抗寒耐濕特征，二者因生態(tài)特征差異對生境和資源具不同要求而互相排斥，但隨著牦牛糞的沉積，兩者吸收糞中養(yǎng)分資源而具有相似的資源需求所導(dǎo)致；西北針茅和紫花針茅均為密叢型淺根同屬禾草，在長期進(jìn)化和不同微環(huán)境適應(yīng)過程中，對生境具有不同的生態(tài)適應(yīng)性或相互競爭而具顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，是其對不同空間資源利用的結(jié)果，而糞沉積下二者對糞中養(yǎng)分資源利用程度的競爭加劇而轉(zhuǎn)為極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。

本研究分析了高寒草甸植物種間關(guān)聯(lián)及群落構(gòu)成特征，推測了群落的穩(wěn)定性和演替動(dòng)態(tài)，其結(jié)果有助于認(rèn)識(shí)草地群落的基本特征和物種替代機(jī)制，為放牧家畜排泄物的深入研究奠定了基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

無論糞沉積與否，禾草或嵩草/雜類草斑塊總體上群落植物種間關(guān)系均表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)，多數(shù)種對間聯(lián)結(jié)性弱，禾草/雜類草斑塊比嵩草/雜類草斑塊的植物種對的聯(lián)結(jié)更為松散，群落處于不穩(wěn)定階段。糞沉積對禾草/雜類草斑塊中建群種重要值的影響比嵩草/雜類草斑塊的大，利于禾草/雜類草斑塊的演變，使嵩草/雜類草斑塊的穩(wěn)定性增強(qiáng)。依據(jù)兩種斑塊群落優(yōu)勢種對環(huán)境的適應(yīng)方式和主導(dǎo)生態(tài)因子，將植物種劃為喜陽耐旱植物、喜陰喜濕植物和喜陽喜濕生植物三大生態(tài)種組。

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Interspecific associations in plant communities under yak dung depositions in an alpine meadow

KONG Yang-Yun, YU Ying-Wen*, HOU Fu-Jiang

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

Plant community composition and interspecific associations reflect inter-dependence and competition between species, influencing their spatial distribution. To explore the evolutionary trends and stability mechanisms of grassland communities influenced by the interaction between yak dung depositions and vegetation we analyzed the importance values (IV) of different species, Jaccard association indices and Spearman rank correlation coefficients of the main species present in patches of grass/forb andKobresia/forb swards under yak dung deposition in an alpine meadow on the northeast Qinghai-Tibetan Plateau. The results indicated that: 1) dung deposition (DP) increased theAgropyroncristatumIVand decreased theStipakryloviiIVin grass/forb patches, while decreasing theKobresiacapillifoliaIVforKobresia/forb parches; 2) in grass/forb patches, the species-pairs ratios of positive and negative associations under DP and control (CK) were 0.61 and 0.63, respectively and their respective associated species-pairs were 6.6% and 6.4%. ForKobresia/forb patches, the species-pairs ratio of positive and negative associations in DP and CK were 0.90 and 0.72, respectively and their respective associated species-pairs were 2.8% in DP and 14.5% in CK, exhibited mainly between the dominant or sub-dominant species and the companion species; 3) the interspecific association of most species-pairs was weak in both vegetation types; yak dung strengthened the stability ofKobresia/forb patches benefiting the generation of grass/forb patches; 4) according to their adaptability to environment and the key ecological factors affecting plants, the main plant species of two patches were divided into three ecological groups: shade-intolerant and drought-tolerant plants, shade-tolerant and drought-intolerant plants, and, shade-intolerant and drought-intolerant plants.

dung patch; grass/forb patches;Kobresia/forb patches; important value; Jaccard association index; Spearman rank correlation

2016-04-05；改回日期：2016-05-17

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題(2016YFC0501902)，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室2015年度開放課題和云南省高端科技人才引進(jìn)項(xiàng)目(2012HA012)資助。

孔楊云(1992-)，女，甘肅永靖人，在讀碩士。E-mail:kongyy15@lzu.edu.cn*通信作者Corresponding author. E-mail: yuyw@lzu.edu.cn

10.11686/cyxb2016145 http://cyxb.lzu.edu.cn

孔楊云, 于應(yīng)文, 侯扶江. 牦牛糞沉積下高寒草甸植物群落種間關(guān)聯(lián)研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(3): 44-52.

KONG Yang-Yun, YU Ying-Wen, HOU Fu-Jiang. Interspecific associations in plant communities under yak dung depositions in an alpine meadow. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(3): 44-52.