干旱脅迫對4種園林綠化樹種幼苗光合參數(shù)的影響

謝騰芳，薛 立

（1.廣州普邦園林股份有限公司，廣東 廣州 510600；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

公路兩側(cè)表面土壤水分蒸發(fā)快、持水能力弱，不利于植物生長和其他生物活動，生態(tài)恢復(fù)非常困難［1］，因此抗旱性成為公路邊坡綠化樹種篩選的一項緊迫而極其重要的研究課題。植物對干旱脅迫的應(yīng)答是多基因、多途徑相互作用共同完成的，是一個復(fù)雜的多方調(diào)控的應(yīng)激反應(yīng)［2］。干旱脅迫既影響植物光合器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)，又對光合作用的生理、生化等過程產(chǎn)生重大影響［3-4］。研究表明，水分對葉片光合作用的影響巨大，即使在輕度水分脅迫下，也容易造成氣孔關(guān)閉或植物葉片的氣孔阻力和葉肉阻力增加，導(dǎo)致植物光合速率下降、生長受到抑制［5］。光合速率和蒸騰速率一定程度上反映植物光合作用和蒸騰作用的強度，而兩者的比例水分利用效率直觀反映植物的水分利用情況［6］。公路邊坡保水能力較差，植被恢復(fù)困難，通過了解綠化樹種本身在水分脅迫下的光合響應(yīng)機理，篩選出抗旱能力強的樹種，對公路邊坡生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。

海南蒲桃（Syzygium hainanense）、紫楠（Phoebe sheareri）、鐵冬青（Ilex rotunda）、小葉榕（Ficus microcarpa）是熱帶、亞熱帶地區(qū)的重要園林綠化樹種。盡管有些學(xué)者已研究了臭氧與干旱脅迫下海南蒲桃的幼苗光合生理特性［7］，陰蔽條件下紫楠幼苗的光合生理特性［8］，在鎘［9］、SO2［10］、低溫［11］脅迫下鐵冬青幼苗的抗性以及小葉榕的生理生化［12］和光合生理特性［13］等，但對以上樹種在干旱脅迫下光合參數(shù)的對比仍未見報道。本研究將海南蒲桃、紫楠、鐵冬青、小葉榕等4種幼苗置于溫室，采用自然干旱脅迫法模擬干旱環(huán)境，測定其光合參數(shù)，比較4種樹種抗旱能力，探討各樹種干旱脅迫下光合作用響應(yīng)機理，對于篩選抗旱性強的公路邊坡植被恢復(fù)樹種有一定的參考價值。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地設(shè)在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院溫室，所用苗木為1年生營養(yǎng)袋實生苗，營養(yǎng)袋直徑16 cm，深17 cm，基質(zhì)為1∶1的荷蘭土與黃心土。苗木生長基本情況見表1。

表1 各樹種幼苗生長基本情況

1.2 試驗方法

采用自然干旱脅迫法對試驗幼苗進行0（CK）、4、8、12 d及復(fù)水4 d（R4）等5種控水處理。采用LI-6400便攜式光合儀（LI-Cor. Inc，美國）測定幼苗針葉在飽和光強1 600 μmol/m2·s下凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci），并計算氣孔限制值（Ls）和水分利用率（RWUE）。測定時使用開放氣路。空氣流速為0.5 L/min，葉溫25℃，相對濕度60%，外界CO2濃度（Ca）為 360 μmol/mol。選用幼苗頂部開始的第3～8枚葉中5枚成熟葉進行掛牌標記，測定時間在9：30～11：00進行，所有參數(shù)測定6次重復(fù)。RWUE和Ls計算公式如下：

1.3 數(shù)據(jù)處理

為綜合評價不同樹種的抗旱性，采用SAS8.1軟件系統(tǒng)對數(shù)據(jù)進行主成分分析［14］，比較4個樹種的抗旱性。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對4種園林綠化樹種幼苗葉片凈光合速率（Pn）的影響

由圖1可知，隨著干旱天數(shù)增加，4種幼苗葉片的Pn都顯著下降，均在干旱處理12 d降到最低值，復(fù)水4 d后又顯著升高。與0 d相比，干旱處理4 d時，4種幼苗葉片的Pn下降范圍在20%～22%；干旱處理8 d時，海南蒲桃、紫楠、鐵冬青和小葉榕的Pn分別下降了81%、29%、39%和39%；干旱處理12 d時，海南蒲桃、紫楠、鐵冬青和小葉榕的Pn降至最低值，分別下降93%、66%、69%和85%。由此可見，干旱處理12 d時，Pn降幅排序為海南蒲桃＞小葉榕＞鐵冬青＞紫楠。除海南蒲桃的Pn降幅出現(xiàn)在干旱處理4～8 d外，其他幼苗的Pn在干旱處理8～12 d降幅最明顯，可見海南蒲桃的光合系統(tǒng)功能在干旱處理4～8 d后產(chǎn)生的破壞較其他幼苗嚴重。

圖1 干旱脅迫中4種幼苗葉片凈光合速率變化

與0 d相比，復(fù)水4 d后，4種幼苗的Pn均顯著恢復(fù)，Pn降幅排序為鐵冬青＞海南蒲桃＞紫楠＞小葉榕，較對照分別下降54%、48%、38%和36%。說明4種幼苗經(jīng)干旱處理后光合作用雖受抑制，但仍可在復(fù)水后逐漸恢復(fù)。

2.2 干旱脅迫對4種園林綠化樹種幼苗葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響

由圖2可知，隨著干旱脅迫的天數(shù)增加，4種幼苗的Gs均呈下降趨勢，干旱處理12 d時最低，復(fù)水后均顯著增加，但仍顯著低于0 d。與0 d相比，海南蒲桃在干旱處理4、8、12 d時的Gs分別下降24%、92%和93%，紫楠分別下降為34%、62%和76%，鐵冬青分別下降29%、45%和87%，小葉榕分別下降4%、66%和93%。由此可見，在干旱脅迫處理12 d時，Gs降幅排序為小葉榕＞海南蒲桃＞鐵冬青＞紫楠。此外，海南蒲桃和小葉榕在干旱處理4～8 d時Gs降幅最大，而紫楠則在0～4 d急劇下降，鐵冬青在8～12 d時降幅最大。說明鐵冬青的Gs較其他幼苗對干旱脅迫的耐受能力強。

與0 d相比，復(fù)水4 d后4種幼苗的Gs降幅排序為鐵冬青＞海南蒲桃＞紫楠＞小葉榕，分別比對照低47%、36%、17%和10%。說明小葉榕在復(fù)水后呈現(xiàn)較強的恢復(fù)能力。

圖2 干旱脅迫中4種幼苗葉片氣孔導(dǎo)度變化

2.3 干旱脅迫對4種園林綠化樹種幼苗葉片蒸騰速率（Tr）的影響

由圖3可知，隨著干旱天數(shù)的增加，4種幼苗葉片的Tr呈下降趨勢，至干旱處理12 d降到最小值，復(fù)水4 d后顯著增加。與0 d相比，在干旱處理8 d時，海南蒲桃、紫楠、鐵冬青和小葉榕的Tr分別下降了91%、60%、47%、71%；干旱處理12 d時，則分別下降至93%、75%、88%和93%，降幅排序為小葉榕＞海南蒲桃＞鐵冬青＞紫楠。由此可知，除鐵冬青的Tr最大降幅出現(xiàn)在干旱處理8～12 d外，其他幼苗的最大降幅均出現(xiàn)在干旱處理4～8 d。說明鐵冬青較其他幼苗在干旱脅迫后呈現(xiàn)更強的抗蒸騰能力。

復(fù)水4 d后，海南蒲桃、紫楠、鐵冬青和小葉榕Tr分別為0 d的55%、34%、51%和31%。說明小葉榕在復(fù)水后呈現(xiàn)較強的恢復(fù)能力。

圖3 干旱脅迫中4種幼苗葉片蒸騰速率變化

2.4 干旱脅迫對4種園林綠化樹種幼苗葉片胞間CO2濃度（Ci）的影響

由圖4可知，隨著干旱脅迫處理天數(shù)的增加，4種幼苗葉片的Ci均呈下降趨勢，在干旱處理4～8 d時急速下降，在干旱處理8～12 d降速減緩，逐漸下降至最小值。待復(fù)水4 d后，葉片Ci增加，除海南蒲桃外，均顯著大于對照，說明海南蒲桃較其他幼苗的恢復(fù)能力弱。

圖4 干旱脅迫中4種幼苗葉片胞間CO2濃度變化

2.5 干旱脅迫對4種園林綠化樹種幼苗葉片氣孔限制值（Ls）的影響

由圖5可知，干旱脅迫處理期間，4種幼苗的Ls隨著干旱脅迫時間延長而逐漸上升，除小葉榕外，均在干旱處理12 d時增加到最大值。復(fù)水4 d后，葉片Ls顯著下降，除海南蒲桃外，其余3種幼苗的Ls顯著小于對照水平。

圖5 干旱脅迫中4種幼苗葉片氣孔限制值變化

2.6 干旱脅迫對4種園林綠化樹種幼苗葉片水分利用率（RWUE）的影響

由圖6可知，干旱脅迫處理期間，鐵冬青的RWUE呈上升趨勢，在干旱處理12 d達到最大值，顯著大于對照。小葉榕幼苗的RWUE經(jīng)小幅波動后呈上升趨勢，在干旱處理12 d達到最大值。紫楠幼苗的RWUE呈上升趨勢，干旱處理8 d達最大值，在干旱處理12 d略有下降。而海南蒲桃的RWUE先逐漸增加，干旱處理8 d達到最大值后，在干旱處理12 d時顯著下降至對照水平。與對照相比，復(fù)水處理4 d后，除小葉榕外，其余樹種均恢復(fù)到對照水平。

圖6 干旱脅迫中4種幼苗葉片水分利用率的變化

2.7 4種幼苗的抗旱能力

已有研究表明，利用主成分分析對幼苗光合參數(shù)指標進行抗旱能力評價已獲得驗證［15-16］。由表3可知，干旱脅迫下4種幼苗的抗旱性大小順序為：鐵冬青＞小葉榕＞紫楠＞海南蒲桃。

表3 干旱脅迫處理對4個樹種光合指標主成分得分及排名

3 結(jié)論與討論

3.1 光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率與植物抗旱性之間的關(guān)系

植物受到干旱脅迫時，葉片水分散失和葉片水勢下降，導(dǎo)致氣孔開度減小，氣孔阻力增加，CO2進入葉片受阻，同時光合產(chǎn)物輸出變慢，葉片中淀粉水解加強，糖類積累，引起光合速率下降［17-18］。研究表明，Pn、Gs、Tr作為光合作用的重要指標，隨干旱脅迫天數(shù)的增加而不斷降低［15，19-20］。在干旱脅迫期間，4種幼苗的Pn、Gs、Tr持續(xù)下降，12 d時顯著小于對照，復(fù)水處理4 d后增加。與0 d相比，紫楠的Pn、Gs、Tr降幅最小，說明其抗旱能力較強；此外，除光合速率外，鐵冬青的Gs、Tr的最大降幅較其他3種植物延遲出現(xiàn)，說明其對干旱脅迫的耐受能力較強；此外，小葉榕在復(fù)水處理4 d后的Pn、Gs、Tr較對照降幅最小，說明其在干旱脅迫后的恢復(fù)能力較強。

3.2 胞間CO2濃度和氣孔限制值變化與植物抗旱性的關(guān)系

研究表明，如果Pn和Ci同時減小，且Ls增大，光合速率降低的主要原因為氣孔限制［21］。本研究中，干旱脅迫造成4種幼苗的根系導(dǎo)水能力下降而使氣孔阻力增加、光合速率減緩，進一步限制CO2吸收，造成Ci下降和Ls增加，說明限制4種幼苗光合作用的主要是氣孔限制。此時光合能力降低是短暫的可恢復(fù)性的，對植物生理傷害較?。?2］，說明4種幼苗均具有較強的耐旱能力。

3.3 水分利用效率變化與植物抗旱性的關(guān)系

高水分利用率是植物適應(yīng)干旱環(huán)境的一種重要特征［23］。其效率越高，說明植物抗旱能力越強［24］。大量研究表明，干旱脅迫下，許多植物可以通過改變自身的生理生態(tài)特性以提高自身的水分利用效率［25］。隨著干旱天數(shù)的增加，鐵冬青和小葉榕的葉片水分利用率持續(xù)增加，表明其對水分虧缺具有超強的適應(yīng)能力，抗旱性較強。但海南蒲桃、紫楠的葉片水分利用率持先增后減，這可能是因為干旱脅迫的時間，超過了植物的忍受能力，植物受到了傷害。

利用主成分分析法可以全面而準確地分析植物各種生理指標的綜合抗旱性［14］。本研究運用主成分分析可知，其抗旱性由大到小順序為：鐵冬青、小葉榕、紫楠、海南蒲桃，該結(jié)果為其在邊坡綠化應(yīng)用提供參考。但植物的抗旱性是多種指標綜合作用的結(jié)果［26］，因此在邊坡綠化引進植物時需結(jié)合專業(yè)工作經(jīng)驗進行評判篩選與耐旱性相關(guān)的關(guān)鍵指標，對完善植物抗旱性評價方法具有重要意義。

［1］朱謙. 山區(qū)公路邊坡綠化及生態(tài)恢復(fù)種植材料的選擇與處理［J］. 安徽科技，2008，19（9）：34-35.

［2］李潔. 植物干旱脅迫適應(yīng)機制研究進展［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，41（19）：154-159.

［3］謝深喜，張秋明，熊興耀，等. 水分脅迫對柑橘葉片和根系細胞超微結(jié)構(gòu)的影響［J］. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2008，34（2）：168-172.

［4］韓博，李志勇，郭浩，等. 干旱脅迫下5種幼苗光合特性的研究［J］. 林業(yè)科學(xué)研究，2014，11（1）：92-98.

［5］陳建，張光燦，張淑勇，等. 遼東楤木光合和蒸騰作用對光照和土壤水分的響應(yīng)過程［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2008，31（6）：1185-1190.

［6］苑華臻，郭建斌，劉巖，等. 抗蒸騰葉面肥對國槐幼苗水分利用效率的影響［J］. 西北林學(xué)院學(xué)報，2017，32（5）：29-32.

［7］郝云亭，林敏，薛立，等. 臭氧與干旱脅迫對海南蒲桃和盆架子幼苗光合生理的影響［J］. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014，41（2）：193-197.

［8］陳模芳，韋小麗，張怡. 紫楠實生幼苗的光合生理特性［J］. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，14（10）：55-58.

［9］胡仲義，章建紅. 重金屬鎘對鐵冬青幼苗的毒害效應(yīng)［J］. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，23（3）：306-309.

［10］張衛(wèi)強，甘先華，殷祚云，等. 二氧化硫脅迫對園林植物幼苗生理生態(tài)特征的影響［J］. 水土保持研究，2012，34（6）：247-253.

［11］毛志濱，謝曉金，湯庚國. 7種冬青樹種耐低溫能力比較［J］. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2006，15（1）：33-36.

［12］覃勇榮，潘振興，黃江濱，等. 桂西北巖溶地區(qū)11種桑科植物生理生化特性比較［J］. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報，2011，30（5）：383-390.

［13］夏磊. 重慶市常見園林植物光合生理生態(tài)特性與生態(tài)效應(yīng)研究［D］. 重慶：西南大學(xué)，2011.

［14］馮慧芳，薛立，任向榮，等. 4種闊葉苗木對PEG模擬干旱的生理響應(yīng)［J］. 生態(tài)學(xué)報，2011，31（2）：371-382.

［15］楊振意，薛立，郭淑紅，等. 干旱對4種幼苗氣體交換參數(shù)的影響［J］. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2012，32（5）：67-72.

［16］盧廣超，許建新，薛立，等. 干旱脅迫下4種常用植物幼苗的光合和熒光特性綜合評價［J］. 生態(tài)學(xué)報，2013，24（8）：7872-7881.

［17］Yordanoyi I，Tsoney T，Goltsey V，et al.Interactiveeffect of water deficit and high temperature on photosynthesis in sunflower and maize plants. 1［J］. Photosynthetica，1997，33（3/4）：391-402.

［18］劉志媛，黨選民，曹振木. 土壤水分對黃秋葵苗期生長及光合作用的影響［J］. 熱帶作物學(xué)報，2003，24（1）：70-73.

［19］張金政，張起源，孫國峰，等. 干旱脅迫及復(fù)水對玉簪生長和光合作用的影響［J］. 草業(yè)學(xué)報，2014，23（1）：167-176.

［20］李永秀，申雙和，李麗，等. 土壤水分對冬小麥生育后期葉片氣體交換及葉綠素熒光參數(shù)的影響［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2012，18（1）：74-80.

［21］Farquhar G D，Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis［J］. Annual Review of Plant Physiology，1982，33（5）：317-345.

［22］夏江寶，孫景寬，張光燦. 水分脅迫對美國凌霄單葉水分利用效率的影響［J］. 西北植物學(xué)報，2009，29（1）：154-159.

［23］楊全，孟平，李俊清，等. 土壤水分脅迫對杜仲葉片光合及水分利用特征的影響［J］. 中國農(nóng)業(yè)氣象，2010，31（1）：48-52.

［24］張向峰，王玉杰，王云琦. 水分脅迫對馬尾松光合特性的影響［J］. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2012，15（7）：58-63.

［25］閆海龍，張希明，許浩，等. 塔里木沙漠公路防護林3種植物光合特性對干旱脅迫的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報，2010，30（10）：2519-2528.

［26］張朋飛，武軍艷，孫萬倉，等. 干旱脅迫對白菜型冬油菜苗期生理特性的影響［J］. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2015，13（2）：84-90.