淹水脅迫對(duì)火龍果植株形態(tài)和生理特性的影響

閆 臻，齊 釗，徐 敏，熊 睿，程 玉，韋雙雙，阮云澤，湯 華

（海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院/海南熱帶生物資源可持續(xù)利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 ?？?570228）

火龍果（Hylocereus undatus）屬仙人掌科（Cactaceae）量天尺屬（Hylocereus Britton et Rose）植物［1］，是熱帶亞熱帶的名優(yōu)水果，主要有紅皮紅肉、紅皮白肉和黃皮白肉3種類(lèi)型?；瘕埞麪I(yíng)養(yǎng)豐富，富含多種有益于人體的物質(zhì)，深受消費(fèi)者喜歡。其中，紅皮紅肉火龍果品種臺(tái)灣大紅具有產(chǎn)量高、肉質(zhì)細(xì)膩、甜度高、耐儲(chǔ)存、口感好［2］、不需人工授粉［3］、易種植等特點(diǎn)，受到火龍果種植業(yè)與消費(fèi)者的青睞。近年來(lái)，隨著不斷增加的火龍果消費(fèi)需求，火龍果的栽培面積日益擴(kuò)大。海南優(yōu)越的光照和氣候條件，十分有利于發(fā)展火龍果種植業(yè)［4］。然而，海南地區(qū)因臺(tái)風(fēng)而引起的強(qiáng)降水以及沿海、沿江地帶可能會(huì)發(fā)生的洪澇災(zāi)害都會(huì)造成土壤中的含水量過(guò)高，而當(dāng)土壤含水量超過(guò)土壤田間持水量時(shí)，就會(huì)對(duì)火龍果造成淹水脅迫，這種非生物脅迫嚴(yán)重威脅了火龍果植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育，極不利于火龍果種植業(yè)的發(fā)展。但目前國(guó)內(nèi)外對(duì)此方面的研究較少，尚未見(jiàn)到相關(guān)報(bào)道，鑒于此，本研究以臺(tái)灣大紅火龍果品種為材料進(jìn)行淹水脅迫處理，對(duì)相關(guān)的形態(tài)學(xué)指標(biāo)、生理特性進(jìn)行研究和對(duì)比分析，探索淹水脅迫對(duì)火龍果植株的影響，以期為火龍果的澇害防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為臺(tái)灣大紅火龍果品種，由海南萬(wàn)鐘實(shí)業(yè)有限公司提供。供試土壤取自海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院海甸基地。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2017年3～7月在海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院海甸基地大棚中進(jìn)行。取火龍果枝條扦插育苗，選取根系良好、生長(zhǎng)勢(shì)一致、無(wú)病蟲(chóng)害的火龍果苗進(jìn)行盆栽1個(gè)月，然后進(jìn)行淹水脅迫處理：將盆栽火龍果苗放入水槽中進(jìn)行淹水脅迫處理，使水面高出盆栽土壤表面2 cm，試驗(yàn)設(shè)6個(gè)淹水脅迫處理階段，分別為淹水10、20、30、40、50、60 d，以不淹水栽培為對(duì)照。每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10株幼苗。

對(duì)未淹水對(duì)照及淹水脅迫10、20、30、40、50、60 d處理，每個(gè)處理取10株幼苗，測(cè)定主根數(shù)量、側(cè)根數(shù)量、最長(zhǎng)根長(zhǎng)、氣生根數(shù)量及生長(zhǎng)狀態(tài)等根系形態(tài)指標(biāo)。對(duì)未淹水對(duì)照及淹水脅迫10、20、30、40 d處理取樣，測(cè)定地上部分的超氧化物歧化酶（SOD）活性（氮藍(lán)四唑光化還原法）、過(guò)氧化物酶（POD）活性（愈創(chuàng)木酚法）、可溶性糖含量（蒽酮比色法）、可溶性蛋白含量（考馬斯亮藍(lán)G-250染色法）、脯氨酸含量（磺基水楊酸提取法）、葉綠素含量（無(wú)水乙醇提取的分光光度法）以及地下部分的根系活力（氯化三苯基四氮唑TTC還原法）。

采用Excel 2007進(jìn)行原始數(shù)據(jù)整理計(jì)算、圖表繪制，輔以DPS 7.05進(jìn)行方差分析及差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同淹水時(shí)間對(duì)火龍果植株形態(tài)的影響

表1 不同淹水時(shí)間對(duì)火龍果植株形態(tài)的影響

由表1可知，淹水脅迫10～30 d處理火龍果植株的地上部分在形態(tài)上與未淹水時(shí)無(wú)明顯區(qū)別；淹水30～40 d時(shí)，植株側(cè)莖出現(xiàn)褶皺和萎蔫（圖1B，彩插一），主莖基部有病斑出現(xiàn)（圖1D，彩插一）；淹水40～50 d后植株主莖基部開(kāi)始腐爛（圖1E，彩插一）?；瘕埞仓甑牡叵虏糠衷谘退{迫10～20 d后，其形態(tài)與未淹水時(shí)無(wú)明顯區(qū)別；淹水20 d時(shí)，側(cè)根數(shù)量開(kāi)始減少（圖2B，彩插一）；淹水40 d時(shí)，主根開(kāi)始明顯變短（圖2C，彩插一）。

圖1 淹水脅迫對(duì)火龍果植株表型的影響

圖2 淹水脅迫對(duì)火龍果植株根系的影響

2.2 不同淹水時(shí)間對(duì)火龍果植株地上部SOD、POD活性的影響

由圖3可知，火龍果植株地上部SOD活性隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)整體呈先上升后下降再上升的趨勢(shì)，其中淹水20 d時(shí)SOD活性達(dá)到第一個(gè)峰值，比未淹水的對(duì)照增加146.28%；淹水40 d時(shí)到達(dá)第二個(gè)峰值，比對(duì)照提高73.36%?；瘕埞厣喜縋OD活性隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，淹水10、20、30、40 d分別比對(duì)照增加48.03%、117.70%、209.52%、318.22%。

圖3 不同淹水時(shí)間對(duì)火龍果植株地上部SOD、POD活性的影響

2.3 不同淹水時(shí)間對(duì)火龍果植株地上部可溶性糖、可溶性蛋白含量的影響

從圖4可以看出，火龍果植株地上部可溶性糖含量隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)呈先上升后下降的趨勢(shì)，其中淹水30 d時(shí)可溶性糖含量達(dá)到峰值，為未淹水對(duì)照的10.01倍。圖4顯示，火龍果地上部可溶性蛋白含量隨淹水時(shí)間的增加整體呈先上升后下降再上升的趨勢(shì)，其中淹水20 d時(shí)可溶性蛋白含量達(dá)到第一個(gè)峰值，為對(duì)照的1.72倍；淹水40 d時(shí)到達(dá)第二個(gè)峰值，為對(duì)照的1.18倍。

2.4 不同淹水時(shí)間對(duì)火龍果植株地上部脯氨酸含量和葉綠素含量的影響

由圖5可知，火龍果地上部脯氨酸含量隨淹水時(shí)間增加整體呈上升趨勢(shì)，淹水40 d的脯氨酸含量比未淹水的對(duì)照提高120.88%。

圖4 不同淹水時(shí)間對(duì)火龍果植株地上部可溶性糖、可溶性蛋白含量的影響

圖5 不同淹水時(shí)間對(duì)火龍果植株地上部脯氨酸含量的影響

由圖6可知，火龍果植株地上部葉綠素a和類(lèi)胡蘿卜素的含量隨淹水時(shí)間增加變化未達(dá)到顯著水平，葉綠素b含量在淹水30 d時(shí)達(dá)最小值、僅為對(duì)照的0.51。在所有處理中，植株地上部均表現(xiàn)為葉綠素a含量＞葉綠素b含量＞類(lèi)胡蘿卜素含量。

圖6 不同淹水時(shí)間對(duì)火龍果植株地上部葉綠素含量的影響

2.5 不同淹水時(shí)間對(duì)火龍果植株根系活力的影響

由圖7可知，淹水脅迫不同時(shí)間火龍果植株的根系活力均顯著減弱，淹水10、20、30、40 d后火龍果植株的根系活力分別為未淹水對(duì)照火龍果植株的33.21%、38.81%、41.12%、47.34%。

3 結(jié)論與討論

水分是影響著植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵生態(tài)因子，過(guò)多水分會(huì)阻礙植物與大氣環(huán)境間的氣體交換，造成植物受淹組織缺氧，而火龍果必須從環(huán)境中獲取氧氣來(lái)維持正常的生理代謝及生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，所以最終會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)［5-6］。火龍果屬仙人掌科植物，普遍認(rèn)為其較為耐旱而不耐澇。本研究通過(guò)對(duì)火龍果進(jìn)行淹水脅迫處理發(fā)現(xiàn)，火龍果植株對(duì)淹水脅迫的耐受性已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出試驗(yàn)最初預(yù)期的1～3 d。本研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)時(shí)間的淹水并未直接導(dǎo)致火龍果植株的死亡，火龍果對(duì)淹水脅迫存在較強(qiáng)的耐受性。

圖7 不同淹水時(shí)間對(duì)火龍果植株根系活力的影響

淹水脅迫使植株的氣體擴(kuò)散受限、葉綠素降解、光合速率下降，為了適應(yīng)淹水生境，植物形態(tài)往往發(fā)生改變以保障其正常的生理功能和新陳代謝［7］。本研究發(fā)現(xiàn)，火龍果在長(zhǎng)期淹水脅迫情況下會(huì)產(chǎn)生不定根（氣生根），其形態(tài)適應(yīng)機(jī)制常表現(xiàn)為產(chǎn)生以下3種形態(tài)的不定根：第一類(lèi)不定根與火龍果正常生境下產(chǎn)生的不定根相似，由側(cè)莖近頂端的部位產(chǎn)生，較短??；第二類(lèi)不定根同樣自側(cè)莖產(chǎn)生，垂入水中，產(chǎn)生放射狀的側(cè)根；第三類(lèi)不定根自根部產(chǎn)生，伸出水面以上，顏色為綠色。不定根大量出現(xiàn)于淹水30 d和60 d處理，但個(gè)體差異較為明顯，出現(xiàn)大量不定根的側(cè)莖其褶皺情況較未出現(xiàn)不定根的側(cè)莖輕微。有報(bào)道指出，不定根的形成本質(zhì)可能是由于淹水引起生長(zhǎng)素和乙烯之間的相互作用，大量不定根的形成有利于保持根系的活力和功能［8-9］。因此，不定根很可能對(duì)火龍果適應(yīng)淹水脅迫有幫助。

火龍果作為一種淺根系植物，其根系往往分布在10～30 cm的土壤淺層，側(cè)根較為發(fā)達(dá)，然而，火龍果的主根在淹水10 d時(shí)就已經(jīng)開(kāi)始明顯縮短，根系活力明顯降低，20 d時(shí)側(cè)根已經(jīng)明顯減少。而淹水30 d時(shí)，火龍果莖的表型無(wú)明顯變化，且地上部分葉綠素含量也未發(fā)生顯著變化，無(wú)變黃現(xiàn)象。可見(jiàn)，淹水脅迫主要作用于火龍果根部，導(dǎo)致根系缺氧，影響水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收。

淹水脅迫影響細(xì)胞的膜系統(tǒng)及其功能，在澇害發(fā)生時(shí)植物所產(chǎn)生的一些毒害物質(zhì)會(huì)破壞植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)的平衡，導(dǎo)致細(xì)胞膜損傷，最終導(dǎo)致植物體內(nèi)的葉綠素降解、電導(dǎo)率上升、內(nèi)含物外流、脯氨酸積累等一系列現(xiàn)象發(fā)生。植物在進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生了相應(yīng)的抗氧化防御系統(tǒng)，包括活性氧清除酶類(lèi)（SOD、POD等）、非酶清除劑等［10］。SOD和POD能夠清除過(guò)量的活性氧，維持活性氧代謝平衡，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)［11］，從而使植物在一定程度上抵御脅迫。對(duì)耐淹水植物而言，其SOD和POD活性會(huì)隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)而升高［12］，可見(jiàn)，耐水淹的植物具有更高的SOD和POD活性［13］。本研究中火龍果在淹水脅迫過(guò)程中，SOD活性先升高后降低再升高，POD活性顯著上升，這與劉文革等［14］在西瓜上的研究結(jié)果一致。淹水初期，SOD和POD的活性均顯著增加，這是火龍果對(duì)淹水脅迫的一種應(yīng)激反應(yīng)，但隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，SOD活性開(kāi)始下降，這可能是由于長(zhǎng)時(shí)間淹水脅迫導(dǎo)致抗氧化酶合成受阻［15-17］，后期SOD活性的增加可能與不定根的產(chǎn)生有關(guān)。

可溶性糖和可溶性蛋白均參與植物的各項(xiàng)生命代謝活動(dòng)，其含量高，意味著植物體可以積累更多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)用于來(lái)年的開(kāi)花結(jié)果。研究表明，在淹水前后，植株的存活率與其可溶性糖及淀粉含量顯著相關(guān)，植株的耐淹性和耐淹后的恢復(fù)生長(zhǎng)與其碳水化合物含量顯著相關(guān)［18］。在淹水之前，如果植物有較高的儲(chǔ)備量，淹水解除后能夠快速恢復(fù)生長(zhǎng)。逆境條件下，植物體內(nèi)的脯氨酸含量會(huì)明顯增加，其積累量與植物的抗逆性有關(guān)［19］。

綜上所述，火龍果植株對(duì)淹水脅迫有一定的耐受能力，淹水脅迫會(huì)導(dǎo)致植株的SOD活性、POD活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量顯著增加，葉綠素含量無(wú)顯著變化，根系活力顯著降低；淹水時(shí)間過(guò)長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致火龍果根部變短、側(cè)根變少、主莖基部腐爛、側(cè)莖褶皺萎焉或多生氣生根。因此，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的積累，抗氧化酶活性的增加，不定根的產(chǎn)生等，可能有利于增強(qiáng)火龍果對(duì)淹水脅迫的抗性。

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