低溫脅迫及恢復(fù)對(duì)厚皮甜瓜光合作用和抗氧化特性的影響

張永平，姚雪琴，楊少軍，許 爽，陳幼源

（上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201403）

低溫脅迫及恢復(fù)對(duì)厚皮甜瓜光合作用和抗氧化特性的影響

張永平，姚雪琴*，楊少軍，許 爽，陳幼源**

（上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201403）

以6個(gè)不同甜瓜品種為試材，分別在晝（18±1）℃/夜（12±1）℃（T1）和晝（12±1）℃/夜（6±1）℃（T2），晝（28±1）℃/夜（22±1）℃作對(duì)照，脅迫7 d后進(jìn)行恢復(fù)生長(zhǎng)7 d，研究低溫脅迫對(duì)不同甜瓜品種幼苗生長(zhǎng)、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和抗氧化酶活性等的影響。結(jié)果表明：2種低溫脅迫下，6個(gè)甜瓜品種幼苗的生長(zhǎng)均受到不同程度的影響，T2處理比T1處理影響更大，其中SJ品種的各項(xiàng)指標(biāo)在低溫脅迫后均有不同程度的降低或升高，但經(jīng)7 d恢復(fù)T1處理的各項(xiàng)指標(biāo)與對(duì)照接近，T2處理生長(zhǎng)量（地上鮮重除外）、Fo、ETR、抗氧化酶活性（POD除外）、可溶性蛋白和脯氨酸含量也均接近對(duì)照，表明低溫脅迫對(duì)此品種造成的傷害是可逆的，綜合以上指標(biāo)可以推斷SJ品種耐低溫性較強(qiáng)。

甜瓜；低溫脅迫；光合作用；抗氧化特性

厚皮甜瓜作為一個(gè)重要栽培類型，在我國(guó)栽培面積逐年上升，喜高溫、強(qiáng)光、較大晝夜溫差等生長(zhǎng)條件，幼苗適宜的生長(zhǎng)溫度為25—30℃，在低于12℃時(shí)植株生長(zhǎng)遲緩，低于7℃時(shí)莖葉會(huì)受到傷害［1-2］。目前厚皮甜瓜在早春保護(hù)地栽培中常遇到低溫危害，影響了秧苗的正常生長(zhǎng)，導(dǎo)致果實(shí)早熟性差、品質(zhì)和產(chǎn)量下降［3］。前人研究表明，低溫脅迫對(duì)甜瓜各種生理活動(dòng)產(chǎn)生不利影響，包括葉色褪綠和光合作用下降［4］、細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶活性和脯氨酸［5］提高等，同一生理指標(biāo)在不同基因型之間還可能出現(xiàn)完全不同的變化趨勢(shì)，因而單一的形態(tài)或生理指標(biāo)難以準(zhǔn)確反應(yīng)植株的耐冷性［6］。因此，必須根據(jù)低溫脅迫后不同品種的生理指標(biāo)變化來(lái)確定其耐低溫性。本研究考察在低溫脅迫及常溫恢復(fù)后6個(gè)甜瓜品種的生長(zhǎng)變化和生理特性，為篩選和選育耐低溫專用品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試甜瓜（Cumumismelo L.）品種‘西薄洛托’（CB）種子由上?；莺头N子公司提供，‘GL-1’（GL）、‘哈密綠’（HM）、‘東方蜜1號(hào)’（DF）、‘世紀(jì)蜜’（SJ）和‘秀綠’（XL）種子由上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝所提供，試驗(yàn)在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝所進(jìn)行。2014年11月20日將飽滿、整齊一致的種子浸種催芽，出芽后播于10 cm×10 cm的塑料營(yíng)養(yǎng)缽中，以蛭石作基質(zhì)，然后放置于光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行幼苗培養(yǎng)，溫度設(shè)置為晝（28±1）℃/夜（22±1）℃，光照12 h，光照強(qiáng)度為400μmol·m－2·s－1左右。

1.2 試驗(yàn)處理

2014年12月10日，當(dāng)幼苗長(zhǎng)到3—4片真葉時(shí)，進(jìn)行3種溫度試驗(yàn)處理［1，7］：（1）晝（28±1）℃/夜（22±1）℃作對(duì)照（CK）；（2）晝（18±1）℃/夜（12±1）℃（T1）；（3）晝（12±1）℃/夜（6±1）℃（T2）。低溫處理與對(duì)照培養(yǎng)箱除溫度不同外，光照和濕度狀況均一致。低溫培養(yǎng)7 d后溫度調(diào)為晝（28±1）℃/夜（22±1）℃，進(jìn)行7 d恢復(fù)處理。每種處理25株，3次重復(fù)，處理7 d和恢復(fù)7 d分別進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 生長(zhǎng)量測(cè)定

用直尺測(cè)量幼苗株高（子葉節(jié)至生長(zhǎng)點(diǎn)）；利用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗，即子葉展開(kāi)方向的子葉節(jié)的直徑；葉面積公式采用葉長(zhǎng)×葉寬×0.66，葉長(zhǎng)和葉寬的測(cè)定以最大值為基準(zhǔn)［8］；用去離子水沖洗植株并吸干水分，稱地上鮮重。

1.3.2 葉綠素含量和熒光參數(shù)測(cè)定

參照李合生［9］的方法進(jìn)行測(cè)定葉綠素含量；葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定采用德國(guó)Walz公司生產(chǎn)的IMAGING-PAM調(diào)制熒光成像系統(tǒng)，進(jìn)行甜瓜葉片葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)測(cè)定［10］，先用弱光照射測(cè)定初始熒光（Fo），充分暗適應(yīng)后，表觀光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）等參數(shù)數(shù)值均由選定模式下系統(tǒng)自動(dòng)計(jì)算生成。計(jì)算其他相關(guān)參數(shù)，PSⅡ調(diào)節(jié)性能量耗散比例Y（NPQ）＝Ft/Fm’－Ft/Fm，PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散比例Y（NO）＝Ft/Fm，公式中Fm為暗適應(yīng)后的最大熒光產(chǎn)額，F(xiàn)t為光照下的實(shí)時(shí)熒光產(chǎn)額，F(xiàn)m’為光照下的最大熒光產(chǎn)額［11］。

1.3.3 抗氧化特性測(cè)定

超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性測(cè)定參照李合生［9］的方法；可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G250法［7］；脯氨酸含量的測(cè)定采用酸性茚三酮比色法［12］。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

每個(gè)指標(biāo)測(cè)定重復(fù)3次，取平均值。數(shù)據(jù)采用Origin軟件繪圖，用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)平均數(shù)用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫及恢復(fù)對(duì)甜瓜幼苗生長(zhǎng)的影響

從表1可以看出，與各自對(duì)照（CK）相比，不同低溫脅迫7 d后，6個(gè)甜瓜品種幼苗株高和地上鮮重顯著降低（GL株高和SJ地上鮮重除外），CB品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后株高仍顯著低于對(duì)照，GL、HM、DF和XL品種T1處理結(jié)束恢復(fù)7 d與對(duì)照接近，T2處理顯著低于對(duì)照，但與低溫脅迫時(shí)相比下降幅度降低，SJ品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后與對(duì)照水平接近；品種CB、GL、HM和XL品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后地上鮮重仍顯著低于對(duì)照，DF和SJ品種T1處理結(jié)束恢復(fù)7 d與對(duì)照相比差異不顯著，T2處理差異顯著。由表1還可見(jiàn)：與對(duì)照相比，不同低溫處理7 d后，甜瓜品種CB、HM和DF葉面積顯著降低，其中CB品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后仍顯著低于對(duì)照，HM和DF品種T1處理結(jié)束恢復(fù)7 d與對(duì)照相接近，T2處理差異顯著；與對(duì)照相比，T1處理及低溫處理結(jié)束恢復(fù)對(duì)XL品種葉面積影響不大，T2處理差異顯著，SJ品種無(wú)論是T1和T2差異均不顯著，而GL品種T1處理后雖然葉面積與對(duì)照相比沒(méi)有顯著下降，但恢復(fù)7 d后反而降低且差異顯著。低溫處理對(duì)6個(gè)甜瓜品種的莖粗均無(wú)顯著變化。

綜合以上生長(zhǎng)指標(biāo)，低溫脅迫對(duì)SJ品種生長(zhǎng)影響最小，DF和XL次之，其次為HM，影響最大的為GL和CB。

表1 低溫脅迫對(duì)甜瓜幼苗生長(zhǎng)的影響Table 1 Effects of low temperature stress on the growth of melon seedlings

2.2 低溫脅迫及恢復(fù)對(duì)甜瓜幼苗葉綠素含量的影響

不同低溫處理7 d后，CB、HM、SJ和XL品種葉綠素a（圖1-A1）和葉綠素a＋b（圖1-C1）含量與對(duì)照相比顯著降低，CB和SJ品種T1處理結(jié)束恢復(fù)7 d與對(duì)照相比葉綠素a含量差異不顯著，T2處理差異顯著，但與低溫脅迫時(shí)相比下降幅度降低（圖1-A2），CB、HM和SJ品種葉綠素a＋b含量T1處理差異不顯著，T2處理差異顯著（圖1-C2），而XL品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后葉綠素a和葉綠素a＋b含量仍顯著低于對(duì)照；從圖1-B1可以看出，與各自對(duì)照（CK）相比，不同低溫脅迫7 d后，6個(gè)甜瓜品種幼苗葉綠素b含量顯著降低，DF和XL品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后葉綠素b含量仍顯著低于對(duì)照，CB、HM和SJ品種T1處理結(jié)束恢復(fù)7 d與對(duì)照接近，T2處理差異顯著，GL品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后與對(duì)照相比差異均不顯著（圖1-B2）。

2.3 低溫脅迫及恢復(fù)對(duì)甜瓜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖2-A1可見(jiàn)，與各自對(duì)照相比，低溫脅迫7 d后，6個(gè)甜瓜品種幼苗葉片初始熒光（Fo）顯著升高；CB和GL品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后Fo仍顯著高于對(duì)照，HM、DF和XL品種T1處理結(jié)束恢復(fù)7 d與對(duì)照接近，T2處理差異顯著，SJ品種T1和T2處理結(jié)束恢復(fù)7 d后與對(duì)照接近（圖2-A2）。表觀光合電子傳遞速率（ETR）變化與Fo相反（圖2-B1），與各自對(duì)照相比，低溫脅迫7 d后，6個(gè)甜瓜品種幼苗葉片ETR顯著降低，且各個(gè)品種降低幅度不同；其中GL和XL品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后ETR仍顯著低于對(duì)照，CB、HM和DF品種T1處理結(jié)束恢復(fù)7 d與對(duì)照相比差異不明顯，T2處理差異顯著，SJ品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后與對(duì)照接近（圖2-B2）。

與各自對(duì)照相比，低溫脅迫7 d后，6個(gè)甜瓜品種幼苗葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）顯著降低（圖3-A1），非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）顯著升高（圖3-B1），且各個(gè)品種的降低和升高幅度不同；CB、GL和XL品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后qP仍顯著低于對(duì)照，其他3個(gè)品種T1處理結(jié)束恢復(fù)7 d與對(duì)照相比差異不明顯，

T2處理差異顯著，其中SJ品種下降幅度最小（圖3-A2）；DF、SJ和XL品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后NPQ仍顯著高于對(duì)照，其他3個(gè)品種T1處理結(jié)束恢復(fù)7 d與對(duì)照接近，T2處理差異顯著（圖3-B2）。

圖1 低溫脅迫對(duì)甜瓜幼苗葉綠素含量的影響Fig.1 Effects of low tem perature stress on the chlorophyll contents ofm elon seed lings

圖2 低溫脅迫對(duì)甜瓜幼苗初始熒光（Fo）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）的影響Fig.2 Effects of low temperature stress on the FOand ETR ofmelon seed lings

圖3 低溫脅迫對(duì)甜瓜幼苗光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）顯著降低和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）的影響Fig.3 Effects of low temperature stress on the qPand NPQ ofmelon seed lings

從圖4-A1和圖4-B1可以看出，與各自對(duì)照相比，低溫脅迫7 d后，6個(gè)甜瓜品種幼苗葉片PSⅡ調(diào)節(jié)性能量耗散比例［Y（NPQ）］和PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散比例［Y（NO）］顯著升高（CB品種T1除外），且各個(gè)品種升高幅度不同；GL和SJ品種T1處理結(jié)束恢復(fù)7 d與對(duì)照相比Y（NPQ）差異不明顯，T2處理差異顯著，其他4個(gè)品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后Y（NPQ）仍顯著高于對(duì)照（圖4-A2）。由圖4-B2可見(jiàn)，CB、HM和DF品種T1處理結(jié)束恢復(fù)7 d與對(duì)照相比Y（NO）差異不明顯，T2處理差異顯著，GL和XL品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后仍顯著高于對(duì)照，SJ品種T1處理結(jié)束恢復(fù)7 d與對(duì)照相比顯著降低，T2顯著升高。

圖4 低溫脅迫對(duì)甜瓜幼苗光PSⅡ調(diào)節(jié)性能量耗散比例［Y（NPQ）］和PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散比例［Y（NO）］的影響Fig.4 Effects of low temperature stress on the Y（NPQ）and Y（NO）ofmelon seed lings

2.4 低溫脅迫及恢復(fù)對(duì)甜瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

從圖5-A1可以看出，與各自對(duì)照相比，T1處理7 d后，6個(gè)甜瓜品種SOD活性顯著升高，T2處理7 d后，不同的甜瓜品種變化不同，其中CB和SJ品種SOD活性繼續(xù)升高，且SJ品種各處理間差異顯著，HM品種T2與T1相比顯著降低，但高于對(duì)照，GL和DF品種T2與對(duì)照相比顯著降低，XL品種與對(duì)照相比差異不大；低溫處理結(jié)束恢復(fù)7 d，CB、SJ和XL品種各處理間差異均不顯著，HM品種T1處理結(jié)束恢復(fù)7 d與對(duì)照接近，T2處理差異顯著，GL和DF品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后各處理間差異仍顯著（圖5-A2）。由圖5-B1可見(jiàn)，與各自對(duì)照相比，不同低溫脅迫7 d后，6個(gè)甜瓜品種幼苗葉片POD活性顯著降低（CB品種T1除外），且各個(gè)品種降低幅度不同；其中GL、DF和XL品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后POD活性各處理間差異仍顯著，CB、HM和SJ品種T1處理結(jié)束恢復(fù)7 d與對(duì)照相比差異不顯著，T2處理差異顯著（圖5-B2）。

圖5 低溫脅迫對(duì)甜瓜幼苗光SOD和POD活性的影響Fig.5 Effects of low tem perature stress on the SOD and POD activity ofmelon seedlings

與各自對(duì)照相比，低溫脅迫后CB、GL和HM品種CAT活性降低，且各處理間差異顯著（圖6-A1），SJ和XL品種CAT活性無(wú)顯著變化，DF品種T1處理差異不顯著，T2處理差異顯著；由圖6-A2可以看出，GL品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后CAT活性各處理間差異仍顯著，DF品種T1處理結(jié)束恢復(fù)7 d與對(duì)照相比差異不顯著，T2處理差異顯著，其余4個(gè)品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后與對(duì)照相比差異均不顯著。從圖6-B1可以看出，與各自對(duì)照相比，低溫脅迫7 d后，6個(gè)甜瓜品種APX活性降低（SJ品種T1除外），但各品種降低幅度不同，其中CB、GL和HM品種APX活性與對(duì)照相比差異顯著，DF和XL品種T1處理差異不顯著，T2處理差異顯著，SJ品種與對(duì)照相比，TI和T2處理差異均不顯著；6個(gè)甜瓜品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后APX活性變化與CAT活性相一致（圖6-B2）。

2.5 低溫脅迫及恢復(fù)對(duì)甜瓜幼苗可溶性蛋白和脯氨酸含量的影響

從圖7-A1可以看出，與各自對(duì)照相比，低溫脅迫7 d后，6個(gè)甜瓜品種可溶性蛋白含量升高，但各品種升高幅度不同，其中CB、GL和HM品種與對(duì)照相比差異顯著，其他3個(gè)品種T1處理差異不顯著，T2處理差異顯著；SJ品種低溫結(jié)束恢復(fù)7 d后各處理接近，DF品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后可溶性蛋白含量仍升高，且與對(duì)照相比差異顯著，其他4個(gè)品種T1處理結(jié)束恢復(fù)7 d與對(duì)照相比差異不明顯，T2處理差異顯著（圖7-A1）。由圖7-B1可見(jiàn)，與各自對(duì)照相比，低溫脅迫7 d后，6個(gè)甜瓜品種脯氨酸含量顯著升高，其中SJ品種升高幅度最低；低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d，SJ品種低溫結(jié)束恢復(fù)7 d后各處理接近，DF品種T1處理結(jié)束恢復(fù)7 d與對(duì)照相比差異不顯著，T2處理差異顯著，其他4個(gè)品種低溫脅迫結(jié)束恢復(fù)7 d后各處理間差異仍顯著（由圖7-B2）。

圖6 低溫脅迫對(duì)甜瓜幼苗光CAT和APX活性的影響Fig.6 Effects of low tem perature stress on the CAT and APX activity ofm elon seed lings

圖7 低溫脅迫對(duì)甜瓜幼苗光可溶性蛋白和脯氨酸含量的影響Fig.7 Effects of low temperature stress on the soluble protein and proline contents ofm elon seed lings

3 討論與結(jié)論

3.1 低溫脅迫及恢復(fù)對(duì)甜瓜幼苗生長(zhǎng)量的影響

低溫脅迫條件下，植物幼苗生長(zhǎng)受到抑制，生物量積累下降［13］。高清海等［14］報(bào)道亞低溫條件下甜瓜幼苗的生長(zhǎng)受到抑制，表現(xiàn)在株高、莖粗和植株鮮質(zhì)量顯著降低。本研究中，不同低溫脅迫對(duì)不同甜瓜品種幼苗生長(zhǎng)抑制表現(xiàn)不同，低溫脅迫對(duì)SJ品種生長(zhǎng)影響最小，對(duì)CB和GL品種影響最大，低溫脅迫結(jié)束后恢復(fù)7 d，SJ品種株高、莖粗、葉面積及地上鮮重基本上均與對(duì)照無(wú)顯著差異，說(shuō)明此品種對(duì)低溫具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。而CB和GL品種低溫脅迫結(jié)束后恢復(fù)7 d，其葉面積和地上鮮重顯著低于對(duì)照。這與胡俊杰等［15］和李琦等［16］報(bào)道相一致，低溫脅迫后，耐低溫材料受抑制程度顯著小于低溫敏感材料。

3.2 低溫脅迫及恢復(fù)對(duì)甜瓜幼苗光合作用的影響

植物進(jìn)行光合作用的主要色素是葉綠素，影響著植物光合作用的強(qiáng)弱，而且與植物的耐寒性也有一定關(guān)系［17］。苗微等［18］研究認(rèn)為，低溫處理下植株的葉綠素含量降低，但各品種降幅程度不同，且在溫度恢復(fù)后葉綠素含量變化表現(xiàn)也不同，SJ和CB品種T1處理結(jié)束后恢復(fù)7 d，葉綠素含量與對(duì)照水平接近，DF品種葉綠素含量溫度恢復(fù)后下降幅度繼續(xù)增加，表明其葉綠素合成酶破壞嚴(yán)重。

葉綠體吸收的光能除用于光合作用外，還有一部分在形成同化力之前以熱耗散的形式流失和以熒光的形式重新發(fā)射出來(lái)［19-20］。逆境脅迫后，F(xiàn)o下降被認(rèn)為與葉黃素循環(huán)有關(guān)，F(xiàn)o上升表明PSⅡ反應(yīng)中心失活［21］。在本研究中，低溫脅迫下6個(gè)甜瓜品種幼苗葉片的Fo和ETR上升，說(shuō)明低溫脅迫引起甜瓜幼苗光抑制現(xiàn)象發(fā)生，抑制了PSⅡ的活性，植株葉片的捕光能力降低［22］。經(jīng)過(guò)7 d的恢復(fù)，SJ品種Fo和ETR均恢復(fù)到對(duì)照水平，表明PSⅡ反應(yīng)中心失活為可逆失活，此品種具有較好的抗低溫性；DF和HM品種T1處理結(jié)束后，經(jīng)過(guò)7 d的恢復(fù)，F(xiàn)o和ETR均恢復(fù)到對(duì)照水平，T2處理未恢復(fù)到對(duì)照水平，可能T2低溫處理使其PSⅡ反應(yīng)中心嚴(yán)重失活，而GL品種T1和T2兩個(gè)處理均未恢復(fù)到對(duì)照水平，表明其抗低溫性差。NPQ和Y（NPQ）表示PSⅡ天然色素吸收的光能中不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散的部分，是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制，對(duì)光合機(jī)構(gòu)起一定的保護(hù)作用［23-24］。Y（NO）是所有即不會(huì)引起光化學(xué)反應(yīng)也不包含在非光化學(xué)淬滅機(jī)制里的非輻射去激發(fā)途徑的量子效率之和，主要反映了因PSⅡ反應(yīng)中心關(guān)閉所導(dǎo)致的以熱和熒光形式進(jìn)行的耗散［25-26］。低溫脅迫后，6個(gè)甜瓜品種的NPQ、Y（NPQ）和Y（NO）均有所上升，qP降低，表明幼苗利用自身的保護(hù)機(jī)制使過(guò)剩的激發(fā)能通過(guò)非光化學(xué)途徑耗散，阻止了由于激發(fā)能積累引起的PSⅡ的損傷［24，27］。低溫結(jié)束后經(jīng)7 d恢復(fù)，不同品種各指標(biāo)表現(xiàn)不同，沒(méi)有一定的規(guī)律性，由于4個(gè)指標(biāo)相互作用與制約，是否能作為反應(yīng)甜瓜耐低溫性的一個(gè)指標(biāo)，還需要進(jìn)一步試驗(yàn)論證。

3.3 低溫脅迫及恢復(fù)對(duì)甜瓜幼苗抗氧化特性的影響

植物在逆境條件下能夠通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)一系列生理生化過(guò)程來(lái)提高對(duì)逆境的抵御能力，關(guān)于植物在低溫脅迫過(guò)程中，抗氧化酶活性變化規(guī)律，不同作物及同一作物不同品種研究結(jié)果差異較大。有研究結(jié)果表明，低溫處理后，茄子保護(hù)酶活性全部升高［13］。馬德華等［29］研究表明，黃瓜經(jīng)4℃低溫脅迫后，CAT和POD活性均顯著下降，但耐寒性強(qiáng)的品系SOD活性上升，耐寒弱的品系SOD下降。在本試驗(yàn)中，6個(gè)甜瓜品種的POD、CAT和APX活性隨著脅迫溫度的降低呈降低的變化趨勢(shì)（SJ和XL品種除外），低溫脅迫后經(jīng)7 d恢復(fù)，CB、HM、SJ和XL品種CAT和APX活性恢復(fù)到對(duì)照水平，說(shuō)明其低溫處理對(duì)這幾個(gè)品種膜系統(tǒng)傷害較輕；而SOD活性變化較為復(fù)雜，SOD也是植物細(xì)胞中最重要的清除活性氧的酶類之一，是植物防御體系中的第一道防線，所以，在低溫脅迫下，植物中的SOD活性的強(qiáng)弱直接關(guān)系到抵御低溫傷害的能力［30］，其中SJ和CB品種隨著脅迫溫度的降低而逐漸升高，SOD活性的上升是植物對(duì)低溫傷害開(kāi)始的防御反應(yīng)，由此減緩傷害的程度，低溫脅迫結(jié)束后經(jīng)7 d的恢復(fù)后，這兩個(gè)品種SOD活性恢復(fù)到對(duì)照水平，HM品種隨著脅迫溫度的降低先升高后降低，T2處理結(jié)束后經(jīng)7 d的恢復(fù)后，與對(duì)照相比，差異顯著，表明T2低溫處理對(duì)此品種造成了不可逆的傷害。

低溫脅迫下有關(guān)脯氨酸的研究較多，均認(rèn)為脯氨酸含量增加與耐低溫性有關(guān)［31］。本試驗(yàn)表明低溫脅迫后，6個(gè)甜瓜品種脯氨酸含量顯著升高，其原因是由于脯氨酸的積累，使細(xì)胞含有較多的自由水，維持了細(xì)胞的正常代謝。同時(shí)對(duì)生物體的多聚體的空間結(jié)構(gòu)有保護(hù)作用，增加了細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。脯氨酸還能促進(jìn)蛋白質(zhì)水合作用，對(duì)水分有效滲透調(diào)節(jié)，提高抵御低溫的能力［32］。對(duì)于耐低溫性較強(qiáng)的SJ品種在低溫結(jié)束后經(jīng)7 d恢復(fù)，脯氨酸和可溶性蛋白含量恢復(fù)到對(duì)照水平。

植物的抗寒能力是由多種因素共同作用形成的復(fù)雜的復(fù)合性狀，單因素存在一定的片面性，多因素結(jié)合分析可以較全面地體現(xiàn)植物真實(shí)的抗寒能力。該研究通過(guò)測(cè)定不同甜瓜品種的生長(zhǎng)量、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、抗氧化酶活性、可溶性蛋白和脯氨酸含量等相關(guān)指標(biāo)，分析各個(gè)指標(biāo)與植物抗寒能力的相關(guān)性。綜合以上指標(biāo)，可以推斷SJ品種具有較強(qiáng)的抗低溫能力。

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（責(zé)任編輯：張睿）

Effects of low temperature treatment and recovery on the photosynthesis and antioxidantcharacteristics in melon seedlings

ZHANG YONG-ping，YAO Xue-qin*，YANG Shao-jun，XU Shuang，CHEN You-yuan**
（Horticulturɑl Reseɑrch Institute，Shɑnghɑi Acɑdemy of Agriculturɑl Sciences，Shɑnghɑi Key Lɑborɑtory of Protected Horticulturɑl Technology，Shɑnghɑi201403，Chinɑ）

Six varieties ofmelon seedlings were used to study the effects of low temperature stress on the growth，chlorophyll content，chlorophyll fluorescence and antioxidant enzyme activity after 7 d stress under（18±1）℃/（12±1）℃（T1）and（12±1）℃/（6±1）℃（T2）in day/night［（28±1）℃/（22±1）℃，CK］，and recovery in（28±1）℃/（22±1）℃.The results showed that under low temperature stress the growth of all the seedlings were affected in varying degrees，T2 wasmore affected than T1.Under low temperature，every index of SJvariety decreased or increased in different degrees，but every index of T1 were closed to the control，the plants growth（expect shoot fresh weight），F(xiàn)o and ETR，antioxidant enzyme activity（expect POD），proline and soluble protein content of T2 were closed to the control after recovered for7 d.Itwas suggested that the effectof low temperature stress on the SJvariety damage was reversible，the result of comprehensive screening showed that the chilling tolerance of SJwas better.

Melon；Low temperature stress；Photosynthesis；Antioxidant characteristics

S652

A

1000-3924（2017）01-041-09

2016-02-29

上海市瓜果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系［滬農(nóng)科產(chǎn)字（2017）第1號(hào)］；上海市科委重點(diǎn)攻關(guān)項(xiàng)目（14391900900）；上海市閔行區(qū)科技項(xiàng)目（2015MH198）

張永平（1976—），女，碩士，副研究員，研究方向：甜瓜育種，E-mail：zyp123944＠126.com

*共同第一作者

**通信作者，E-mail：yy12＠saas.sh.cn