韭菜遲眼蕈蚊在生菜上的為害及鑒定

渠 成, 穆常青, 張曉曼, 張寶海, 謝 華, 羅 晨*

(1. 北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)環(huán)境保護(hù)研究所,北京 100097；2. 北京市植物保護(hù)站, 北京 100029；3. 北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心,北京 100097；4. 北京市農(nóng)林科學(xué)院北京農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究中心, 北京 100097)

韭菜遲眼蕈蚊在生菜上的為害及鑒定

渠 成1, 穆常青2, 張曉曼1, 張寶海3, 謝 華4, 羅 晨1*

(1. 北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)環(huán)境保護(hù)研究所,北京 100097；2. 北京市植物保護(hù)站, 北京 100029；3. 北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心,北京 100097；4. 北京市農(nóng)林科學(xué)院北京農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究中心, 北京 100097)

近年在北京郊區(qū)多個(gè)生菜基地發(fā)現(xiàn)根蛆為害,嚴(yán)重威脅生菜生產(chǎn)。本文對(duì)北京地區(qū)生菜根蛆的為害情況進(jìn)行了調(diào)查,并利用mtDNA CO Ⅰ分子標(biāo)記和成蟲形態(tài)比對(duì)對(duì)其種類進(jìn)行了鑒定。結(jié)果表明:生菜根蛆在生菜苗期為害可造成死苗或植株生長(zhǎng)矮小,在生菜成熟期亦可為害根莖外表皮,但損失不明顯；分子標(biāo)記鑒定結(jié)果顯示生菜根蛆mtDNA CO Ⅰ基因序列與韭菜遲眼蕈蚊的一致性為100%,生菜根蛆成蟲形態(tài)特征與韭菜遲眼蕈蚊形態(tài)特征一致,可基本確定北京地區(qū)生菜根蛆為韭菜遲眼蕈蚊幼蟲。本研究明確了近年在北京郊區(qū)生菜上暴發(fā)為害的根蛆為韭菜遲眼蕈蚊Bradysiaodoriphaga,為生菜根蛆的綠色防控提供了科學(xué)依據(jù)。

生菜根蛆； 分子標(biāo)記； 種類鑒定； 韭菜遲眼蕈蚊

生菜LactucasativaL.為菊科萵苣屬1～2年生草本植物,又名葉用萵苣。其營(yíng)養(yǎng)豐富,富含維生素和礦物質(zhì),也含有乳酸、精油、萵苣素、蘋果酸等多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),深受廣大消費(fèi)者喜愛[1-2]。生菜原產(chǎn)于歐洲地中海沿岸,傳入我國的歷史悠久,最初在華南、臺(tái)灣等地區(qū)種植,但近年來,由于人們對(duì)生菜需求量的加大,種植面積逐漸增加[2],生菜病蟲害也越來越嚴(yán)重。國內(nèi)已報(bào)道的生菜害蟲主要是蚜蟲、溫室粉虱、美洲斑潛蠅、甜菜夜蛾等地上害蟲[3-5]。

眼蕈蚊科昆蟲種類繁多,分布廣泛。目前,全世界共記錄78屬2 000余種,其中中國記錄32屬347種。遲眼蕈蚊屬BradysiaWinnertz、翼眼蕈蚊屬CorynopteraWinnertz和眼蕈蚊屬SciaraMeigen是其代表屬。其中遲眼蕈蚊屬Winnertz包含種類最多,目前世界上已知種類455種,中國已記錄131種[6],其中有些種類是為害園藝植物和食用菌的重要害蟲。據(jù)報(bào)道為害萵苣的遲眼蕈蚊共有兩種,分別是韭菜遲眼蕈蚊和異遲眼蕈蚊[7-8]。

近幾年,在北京地區(qū)生菜根蛆發(fā)生嚴(yán)重。2015年5、6月間,在北京市大興區(qū)長(zhǎng)子營(yíng)鎮(zhèn)河津營(yíng)村的生菜棚中發(fā)現(xiàn)根蛆為害嚴(yán)重。該蟲主要為害生菜的地下根部,被害植株矮小,甚至死亡。據(jù)農(nóng)戶反映5月初定植的苗,3 d即萎蔫死亡,7 d內(nèi)需補(bǔ)苗2次,原來一個(gè)生菜棚的收益可達(dá)2 000元,受生菜根蛆為害后每個(gè)棚的收益僅為400元左右。由于尚未有生菜根蛆嚴(yán)重為害的報(bào)道,其鑒定工作尤為重要。昆蟲的鑒定主要依據(jù)形態(tài)學(xué),但對(duì)微小昆蟲和為害植物根莖的幼蟲通過形態(tài)學(xué)鑒定較為困難。DNA條形碼技術(shù)(barcoding)是利用基因組DNA上一段標(biāo)準(zhǔn)的或大家公認(rèn)的基因片段作為分子靶標(biāo)進(jìn)行種級(jí)水平的種類鑒定[9]。細(xì)胞色素氧化酶Ⅰ(cytochrome oxidase Ⅰ,CO Ⅰ),因其相對(duì)容易擴(kuò)增,較少出現(xiàn)插入、缺失現(xiàn)象,并且其在種內(nèi)變異速率較小,在種間變異速率較大,已成為DNA條形碼在動(dòng)物界的主要分子標(biāo)記,被廣泛用于近緣物種間的系統(tǒng)進(jìn)化研究[10]。

本研究對(duì)生菜根蛆在北京地區(qū)的發(fā)生為害情況進(jìn)行了調(diào)查,利用線粒體CO Ⅰ基因片段作為分子標(biāo)記,對(duì)生菜根蛆進(jìn)行了分子鑒定,與韭菜遲眼蕈蚊(Bradysiaodoriphaga)mtCOⅠ 序列進(jìn)行了比對(duì),并且對(duì)生菜根蛆成蟲形態(tài)進(jìn)行了鑒定,旨在為制定生菜根蛆的綠色防控措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 生菜地根蛆為害情況調(diào)查

2015年6月中上旬在大興區(qū)長(zhǎng)子營(yíng)鎮(zhèn)河津營(yíng)村生菜棚對(duì)生菜根蛆發(fā)生及為害情況進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查,調(diào)查分為施藥棚和未施藥棚,分別調(diào)查記錄各棚中生菜總株數(shù)和死亡株數(shù),計(jì)算死苗率,在未施藥棚中,隨機(jī)調(diào)查40株生菜,統(tǒng)計(jì)有蟲株數(shù),計(jì)算蟲株率,然后統(tǒng)計(jì)每株有蟲生菜上的蟲口數(shù)量,計(jì)算單株蟲口數(shù)。此外,分別在大興區(qū)農(nóng)業(yè)推廣試驗(yàn)站、通州和順義生菜基地對(duì)生菜根蛆發(fā)生為害情況進(jìn)行了調(diào)查。

1.2 供試?yán)ハx

生菜根蛆:分別于2015年6月9日、6月12日和2016年3月30日采自北京市大興區(qū)長(zhǎng)子營(yíng)鎮(zhèn)河津營(yíng)村生菜棚生菜根莖。采集到的幼蟲一部分用于分子生物學(xué)試驗(yàn),一部分室內(nèi)飼養(yǎng)至成蟲用于形態(tài)學(xué)的觀察。成蟲羽化后,分別請(qǐng)浙江農(nóng)林大學(xué)黃俊浩博士、北京市農(nóng)林科學(xué)院虞國躍研究員和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所吳青君研究員進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定。

韭菜遲眼蕈蚊:來源于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所,室內(nèi)用韭菜假莖在塑料培養(yǎng)皿中并置于生化培養(yǎng)箱連續(xù)飼養(yǎng)多代,溫度為(25±1)℃、相對(duì)濕度為80%。

1.3 生菜根蛆和韭菜遲眼蕈蚊幼蟲mtCOⅠ序列分析和分子鑒定

1.3.1 總DNA提取

生菜根蛆和韭菜遲眼蕈蚊幼蟲DNA提取均采用改良后的蛋白酶K法單頭提取,取單頭幼蟲放入裝有50 μL的提取液中(提取液成分:43.35 μL ddH2O,5 μL buffer,1.2 μL蛋白酶K,0.225 μL吐溫,0.225 μL NP40),樣品經(jīng)充分研磨后,100℃水浴10 min,離心后即得DNA,用于后續(xù)PCR試驗(yàn)。

1.3.2 PCR反應(yīng)條件

所用引物為通用引物L(fēng)CO1490 (5′-GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3′)和HCO2198(5′-TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3′),擴(kuò)增產(chǎn)物大小為710 bp左右[11]。

PCR反應(yīng)系統(tǒng)體積為20 μL,含PremixTaq8 μL,ddH2O 9 μL,10 mmol/L上下游引物各1 μL,DNA模板1 μL。反應(yīng)體系于94℃預(yù)變性3 min后進(jìn)行34個(gè)如下循環(huán):94℃變性30 s,52℃退火1 min,72℃ 延伸1 min,循環(huán)結(jié)束后72℃延伸10 min,反應(yīng)完成后取出放在4℃冰箱中備用。

1.3.3 瓊脂糖凝膠電泳

PCR產(chǎn)物以1%瓊脂糖凝膠電泳分離,EB染色后在紫外透視儀上觀察,記錄結(jié)果。

1.3.4 序列測(cè)定與序列比較

將PCR產(chǎn)物送至北京三博遠(yuǎn)志生物技術(shù)有限責(zé)任公司進(jìn)行雙向測(cè)序。每個(gè)樣品3個(gè)重復(fù)。將所測(cè)序列導(dǎo)入Sequencher軟件進(jìn)行手工校正,將所測(cè)得的生菜根蛆的mtCOⅠ序列和韭菜遲眼蕈蚊幼蟲的mtCOⅠ序列進(jìn)行比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 北京生菜地根蛆為害情況

經(jīng)取樣調(diào)查發(fā)現(xiàn),在未施藥棚中,蟲株率為70%,

蟲口密度約26頭/株,死苗率約為24%；在施藥棚中,死苗率約為13%。在大興區(qū)農(nóng)業(yè)推廣試驗(yàn)站基地成熟的結(jié)球生菜上亦有根蛆發(fā)生,與為害散葉生菜時(shí)幼蟲集中于根莖中間部位不同的是,其為害結(jié)球生菜時(shí)均分布于根莖外圍。另外,在北京通州和順義的生菜種植基地也發(fā)現(xiàn)根蛆零星發(fā)生,但未造成明顯損失。

圖1 生菜根蛆田間為害狀Fig.1 Damage symptom on lettuce by root maggot

2.2 形態(tài)鑒定

經(jīng)浙江農(nóng)林大學(xué)黃俊浩博士、北京市農(nóng)林科學(xué)院虞國躍研究員、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所吳青君研究員對(duì)生菜根蛆成蟲形態(tài)特征鑒定,該蟲為雙翅目Diptera 眼蕈蚊科Sciaridae遲眼蕈蚊屬Bradysia韭菜遲眼蕈蚊BradysiaodoriphagaYangetZhang。韭菜遲眼蕈蚊主要分為卵、幼蟲、蛹、成蟲4個(gè)蟲態(tài)(圖2)。卵為白色,長(zhǎng)橢球形,主要成堆產(chǎn)于生菜根莖部位；幼蟲共分為4齡,其中以4齡幼蟲對(duì)生菜的為害最重。韭菜遲眼蕈蚊雄、雌成蟲主要特征如下:雄成蟲體長(zhǎng)3.3～4.8 mm,復(fù)眼被微毛,1對(duì)復(fù)眼由眼橋相連,單眼3個(gè)。黑褐色觸角被毛,共16節(jié),基部2節(jié)粗大,鞭節(jié)長(zhǎng)為寬2.4倍左右。足的脛節(jié)端部背側(cè)斜截,具1對(duì)長(zhǎng)距及1列刺狀的脛梳。腹側(cè)有1對(duì)粗毛,前足基節(jié)很長(zhǎng),超過腿節(jié)的一半,脛梳4根。抱器端的頂端彎突,具粗刺6根。雌蟲特征與雄蟲相似,但觸角較短且細(xì),腹部中段粗大,向端部漸細(xì)而尖,腹端具1對(duì)分為2節(jié)的尾須,腹面具陰道叉[12-13]。

圖2 韭菜遲眼蕈蚊各蟲態(tài)Fig.2 Morphology of each stage of Bradysia odoriphaga

2.3 測(cè)序結(jié)果分析

PCR產(chǎn)物電泳條帶大小在750 bp左右,與預(yù)期產(chǎn)物大小相近,可以初步判定該產(chǎn)物是所需的目的片段。所有樣品測(cè)序均得到約710 bp的片段,將序列兩端的引物序列去掉后,得到658 bp(GenBank登錄號(hào):KU131581.1)的片段,將生菜根蛆mtCOⅠ序列(圖3)與韭菜遲眼蕈蚊mtCOⅠ序列進(jìn)行比對(duì),發(fā)現(xiàn)兩者序列一致性為100%。

圖3 生菜根蛆mtCO Ⅰ基因序列Fig.3 mtCO Ⅰ gene sequence of lettuce root maggot

3 討論

本研究根據(jù)生菜根蛆成蟲形態(tài)特征鑒定其為韭菜遲眼蕈蚊,mtDNA CO Ⅰ分子標(biāo)記研究表明生菜根蛆的mtCOⅠ序列與韭菜遲眼蕈蚊的mtCOⅠ序列一致性為100%,因此可以確定北京地區(qū)對(duì)生菜造成巨大危害的根蛆為韭菜遲眼蕈蚊。本實(shí)驗(yàn)室亦將韭菜遲眼蕈蚊幼蟲按每盆20頭接入種有生菜的花盆中,發(fā)現(xiàn)韭菜遲眼蕈蚊幼蟲啃食生菜幼苗根莖,嚴(yán)重時(shí)將生菜幼苗莖部咬斷,表明韭菜遲眼蕈蚊可對(duì)生菜造成嚴(yán)重危害。張鵬等[7]在山東調(diào)查韭菜遲眼蕈蚊幼蟲對(duì)13種蔬菜的危害時(shí)發(fā)現(xiàn)其對(duì)生菜造成較嚴(yán)重危害；此外,Jeon等[8]報(bào)道在韓國,食用菌異遲眼蕈蚊B.difformis亦可對(duì)生菜根部造成危害。

在2015年,對(duì)生菜根蛆的種類鑒定方法是將生菜棚中采來的根蛆接入種有生菜的花盆中飼養(yǎng),經(jīng)一段時(shí)間后收集生菜根蛆成蟲,將收集到的成蟲分別送請(qǐng)浙江農(nóng)林大學(xué)黃俊浩博士和北京市農(nóng)林科學(xué)院虞國躍研究員進(jìn)行鑒定,黃俊浩博士通過分子檢測(cè)和成蟲形態(tài)學(xué)比對(duì)鑒定生菜根蛆為韭菜遲眼蕈蚊,虞國躍研究員鑒定生菜根蛆為另外一種蕈蚊,這可能是由于花盆的土中混有其他種類蕈蚊,干擾了鑒定結(jié)果。因此在2016年,為提高鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性,又在同一生菜棚中采集生菜根蛆,將其置于培養(yǎng)皿中用生菜根莖飼養(yǎng),避免土中其他種類蕈蚊對(duì)鑒定結(jié)果的影響,將幼蟲飼養(yǎng)至成蟲羽化后,請(qǐng)北京市農(nóng)林科學(xué)院虞國躍研究員和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所吳青君研究員對(duì)其進(jìn)行鑒定,兩位專家均根據(jù)成蟲形態(tài)特征將其鑒定為韭菜遲眼蕈蚊。

在雙翅目眼蕈蚊科中,遲眼蕈蚊屬Bradysia是形態(tài)學(xué)上爭(zhēng)議最大的一個(gè)屬。這個(gè)屬涵蓋種類較多,并且含有一些模糊的復(fù)合種,因此對(duì)其種類鑒定較困難。目前對(duì)遲眼蕈蚊屬種類的鑒定是基于雄成蟲形態(tài)特征[14-15]。Shin等[16]的研究表明,利用DNA條形碼技術(shù)可有效鑒定遲眼蕈蚊屬幼蟲種類,并且準(zhǔn)確度高。此外,本文將試驗(yàn)所得生菜根蛆(即韭菜遲眼蕈蚊)mtCOⅠ序列導(dǎo)入NCBI中進(jìn)行BLAST,發(fā)現(xiàn)其與在國外發(fā)現(xiàn)的Bradysiasp.(未知種)mtCOⅠ序列(JX418068.1)和B.tilicolagroupmtCOⅠ序列(JX418120.1)相似度分別達(dá)100%和99%,遺傳距離分別僅為0和0.005,并且基于Kimura 2-parameter雙參數(shù)模型構(gòu)建的NJ樹,韭菜遲眼蕈蚊與Bradysiasp.、Bradysiatilicolagroup聚為同一支,且分支自展度達(dá)到100%,三者是否為同一種,尚需專門的分類學(xué)家進(jìn)行形態(tài)學(xué)的鑒定。

韭菜遲眼蕈蚊廣泛分布于東北、華北、華中、西北等地,其寄主種類繁多,可為害包括韭菜在內(nèi)的百合科、菊科、藜科、十字花科、葫蘆科、傘形科等7科30多種蔬菜[17],其中以韭菜、圓蔥、大蒜、萵苣為主,尤其以韭菜的受害最為嚴(yán)重[18]。

2016年3月30日,在大興區(qū)長(zhǎng)子營(yíng)鎮(zhèn)河津營(yíng)村的生菜棚中再次發(fā)現(xiàn)生菜根蛆(韭菜遲眼蕈蚊幼蟲)為害,主要是4齡幼蟲,集中于生菜老根處為害,在棚中隨機(jī)選取20株生菜,調(diào)查每株生菜根部的根蛆數(shù)量,發(fā)現(xiàn)每株的蟲量在100頭左右,與往年5、6月份在生菜棚中發(fā)現(xiàn)根蛆相比,2016年發(fā)現(xiàn)生菜根蛆的時(shí)間提前了1個(gè)多月,可能與2016年年初溫度較高有關(guān),越冬代幼蟲提前為害生菜。有研究表明,在北京市順義區(qū)日光溫室的韭菜地中,韭菜遲眼蕈蚊幼蟲一般于2月開始出現(xiàn),5月上旬幼蟲蟲口數(shù)量達(dá)到最高峰[19]；在山東省濰坊市昌樂縣,拱棚韭菜地冬季扣膜之后,越冬幼蟲隨著棚內(nèi)溫度的升高即開始取食為害；露地韭菜地,越冬代幼蟲于3月中旬天氣回暖后開始為害[20]。韭菜遲眼蕈蚊在不同地區(qū)、不同年份、不同種植方式、不同寄主作物田發(fā)生動(dòng)態(tài)均存在一定差異,對(duì)于韭菜遲眼蕈蚊在生菜地的發(fā)生規(guī)律需要進(jìn)一步研究。

生菜與韭菜相同,以葉片供人們食用,因此在防治生菜根蛆的過程中,應(yīng)當(dāng)采用綠色防治措施,重點(diǎn)使用農(nóng)業(yè)、物理、生物等防治措施,化學(xué)防治應(yīng)注意使用低毒、低殘留藥劑。

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(責(zé)任編輯:楊明麗)

The damage and identification ofBradysiaodoriphagaon lettuce

Qu Cheng1, Mu Changqing2, Zhang Xiaoman1, Zhang Baohai3, Xie Hua4, Luo Chen1

(1.InstituteofPlantandEnvironmentProtection,BeijingAcademyofAgriculturalandForestrySciences,Beijing100097,China; 2.BeijingPlantProtectionStation,Beijing100029,China; 3.VegetableResearchCenter,BeijingAcademyofAgriculturalandForestrySciences,Beijing100097,China； 4.BeijingAgro-BiotechnologyResearchCenter,BeijingAcademyofAgriculturalandForestrySciences,Beijing100097,China)

A root maggot that damaged lettuce was observed at many lettuce production bases in Beijing in recent years, which was a serious threat to lettuce production. The damage by lettuce root maggot was investigated in lettuce field and the species of the root maggot was identified by mitochondrial cytochrome oxidase Ⅰ(mt COⅠ) molecular marker and morphological characteristics of the adult. The results showed that root maggot damaged lettuce root-stem and caused lettuce plants to die or stop growing during seedling stage, and fed outer skin of root-stem during maturation stage. The similarity ofmtCOⅠ gene sequences of lettuce root maggot andBradysiaodoriphagawas 100%. Morphological characteristics of lettuce root maggot’s adult andB.odoriphagawere also similar. Therefore, the lettuce root maggot was identified to beB.odoriphaga. The above results provided theoretical basis for targeted management of lettuce root maggot.

lettuce root maggot; molecular marker; species identification;Bradysiaodoriphaga

2016-04-25

2016-05-28

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系北京市葉類蔬菜產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)(blvt-13)

S436.36

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.02.029

致 謝： 浙江農(nóng)林大學(xué)黃俊浩博士、北京市農(nóng)林科學(xué)院虞國躍研究員、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所吳青君研究員對(duì)生菜根蛆成蟲的鑒定給予了幫助,在此表示感謝。

* 通信作者 E-mail: Luochen@baafs.net.cn