115份高羊茅種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀特征分析

婁燕宏，王 會(huì)，宋付朋，諸葛玉平,徐慶國

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，山東 泰安 271018； 2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128)

115份高羊茅種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀特征分析

婁燕宏1，王 會(huì)1，宋付朋1，諸葛玉平1,徐慶國2

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，山東 泰安 271018； 2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128)

對(duì)不同地理來源的115份高羊茅種質(zhì)資源的株高、穗長(zhǎng)、葉枕距、每穗小穗數(shù)、主穗分枝數(shù)、單株穗數(shù)、穗重等7個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了主成分和聚類分析。結(jié)果表明：前3個(gè)主成分代表了115份高羊茅種質(zhì)7個(gè)農(nóng)藝性狀的82.82%的信息，且對(duì)3個(gè)主成分作用較大的性狀主要有穗長(zhǎng)、單株穗數(shù)、主穗分枝數(shù)。應(yīng)用系統(tǒng)聚類分析，將115份高羊茅種質(zhì)分為5個(gè)類群，其中，第Ⅱ類群又可分為3個(gè)亞類群，其中Ⅰ-Ⅱ亞類群和Ⅳ類群的每穗小穗數(shù)和穗重較大，綜合表現(xiàn)較好。同時(shí)，地理距離和農(nóng)藝性狀間未存在嚴(yán)格的一致性。

高羊茅；農(nóng)藝性狀；主成分分析；聚類分析

高羊茅(Festucaarundinacea)，又稱葦狀羊茅，不僅是一種常用的草坪草，而且是一種重要的牧草[1]。高羊茅具有抗旱、耐濕、抗寒、耐熱、耐貧瘠等特性，廣泛分布于歐洲和北非、中東、中亞和西伯利亞的地中海地帶，并延伸分布于西伯利亞、東非及馬達(dá)加斯加地區(qū)，在我國新疆、東北、貴州、四川、廣西等濕潤(rùn)地區(qū)亦有分布[2]。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于湖北省武漢市武昌區(qū)東湖磨山中國科學(xué)院武漢植物園草坪種質(zhì)資源圃內(nèi)，土壤為黃棕壤土，質(zhì)地為粘土，土壤肥力和水分狀況良好，雨量充沛，日照充足，夏季酷熱，冬季濕冷，屬亞熱帶過渡的濕潤(rùn)季風(fēng)性氣候。年平均氣溫15.8～17.5℃，最冷月(1月)均溫3.0℃；最熱月(7月)均溫29.3℃；極端最高氣溫44.5℃，活動(dòng)積溫在5 000℃～5 300℃；年降水量1 205 mm，年蒸發(fā)量1 455 mm，年日照時(shí)數(shù)2 000 h，無霜期達(dá)240 d，試驗(yàn)期間無極端異常天氣出現(xiàn)。

1.2 供試材料

供試材料選用來自世界不同國家和地區(qū)的115份高羊茅種質(zhì)材料，其中25份為商業(yè)品種，均來自于美國，其余90份野生型高羊茅種質(zhì)材料由美國農(nóng)業(yè)部(United States of Agriculture-Agricultural Research Service，USDA-ARS)提供，依據(jù)其不同地理來源劃分為4個(gè)群體(美洲群體、歐洲群體、非洲群體、亞洲群體)(表1)。

表1 供試115份高羊茅種質(zhì)資源的編號(hào)及來源

1.3 田間試驗(yàn)方法

2012年5月，從每份高羊茅種質(zhì)中選取10粒飽滿的種子，置于鋪有濕濾紙的培養(yǎng)皿中，將培養(yǎng)皿于20℃下避光培養(yǎng)，每天補(bǔ)充水分以保證濾紙濕潤(rùn)，以提供種子萌發(fā)所需要的水分。待種子發(fā)芽后，提供自然光照，光強(qiáng)為300～500 μmol photons/(m2·s)，光周期為14 h。培養(yǎng)兩周后，所有種質(zhì)隨機(jī)選擇優(yōu)良單株轉(zhuǎn)移至裝有有機(jī)營(yíng)養(yǎng)土與沙子(v/v=1∶1)混合栽培基質(zhì)的塑料花盆(直徑14 cm，高度15 cm)中進(jìn)行分蘗增殖，多次進(jìn)行分蘗增殖以保證材料的遺傳一致性。所有試驗(yàn)材料置于中國科學(xué)院武漢植物園可控溫室中培養(yǎng)，溫度設(shè)定為白天24℃，夜間20℃，光周期14 h，光強(qiáng) 300 μmol photons/(m2·s)。每天澆水以保證高羊茅生長(zhǎng)的水分需求，每周澆1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液(所有營(yíng)養(yǎng)成分均用去離子水制備)1次以保證高羊茅生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)。每周剪草1次，剪草高度為7 cm。

2012年9月，試驗(yàn)地噴施滅生性除草劑草甘膦殺死雜草并將雜草清理干凈，撒施底肥N 49 kg/hm2，P 98 kg/hm2，K 98 kg/hm2，覆蓋2 cm厚有機(jī)土，然后深翻土壤，耙平，最后覆沙2 cm。2012年10月，將115份高羊茅種質(zhì)材料轉(zhuǎn)移至田間，小區(qū)面積為1.5 m×1.5 m，小區(qū)間隔0.5 m，隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)。2013年3月施用復(fù)合肥(N∶P∶K=21∶6∶13)1次，用量以N 49 kg/hm2計(jì)。2013年4～11月，每月追肥1次，復(fù)合肥與尿素交替使用。2013年6月13日數(shù)據(jù)采集完成后，剪草至草高10 cm，在整個(gè)試驗(yàn)期間其他時(shí)間不再進(jìn)行剪草。2014年，分別于4月、5月各施肥1次，4月施用復(fù)合肥，5月施用尿素，施用量以N 49 kg/hm2計(jì)。2014年5月28日～6月7日田間采集數(shù)據(jù)。整個(gè)試驗(yàn)期間保持充足的水分供應(yīng)，灌溉量以濕潤(rùn)整個(gè)根系為宜。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

不同開口形狀與開口不同的加強(qiáng)形式的應(yīng)力集中程度如圖7所示，開口位置的主要載荷形式為拉壓載荷，說明風(fēng)機(jī)塔筒結(jié)構(gòu)主要受彎曲載荷作用。從圖7可以看出，在孔邊緣焊接加強(qiáng)結(jié)構(gòu)會(huì)大幅度降低開孔邊緣的應(yīng)力峰值，但是對(duì)開口結(jié)構(gòu)的疲勞強(qiáng)度卻未必有改善。不同開口的應(yīng)力集中情況與疲勞損傷大小如表5所示，從表中可以看出，雖然增加套筒降低了開孔邊緣的應(yīng)力集中，但是疲勞壽命卻降低了，主要原因是引入了焊接，增加了開口結(jié)構(gòu)疲勞開裂的風(fēng)險(xiǎn)。所以一旦出現(xiàn)疲勞強(qiáng)度不足時(shí)，除非考慮優(yōu)化開口形式，很難找到其他更加經(jīng)濟(jì)的方法，所以在單樁基礎(chǔ)上開口，需要對(duì)疲勞強(qiáng)度做細(xì)致的分析，確保開口結(jié)構(gòu)具有足夠的疲勞強(qiáng)度。

分別于2013年6月4日～13日，2014年5月28～6月7日，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選擇10株高羊茅，測(cè)量最高部位至地面的絕對(duì)高度，取平均值即為株高；測(cè)量穗頂端至旗葉枕的距離，取平均值即為(旗葉)葉枕距；測(cè)量穗頂端至穗頸節(jié)的長(zhǎng)度，取平均值即為穗長(zhǎng)。對(duì)選取的10株高羊茅進(jìn)行考種，記錄每株的穗數(shù)、每穗的分枝數(shù)、每穗的小穗數(shù)和每穗重量，取平均值即為單株穗數(shù)、主穗分枝數(shù)、每穗小穗數(shù)和穗重。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

各高羊茅種質(zhì)農(nóng)藝性狀的數(shù)據(jù)采用兩年調(diào)查數(shù)據(jù)的平均值，用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行主成分分析和聚類分析，根據(jù)農(nóng)藝性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù)矩陣計(jì)算特征根、特征向量；聚類分析采用歐式距離法。

2 結(jié)果與分析

2.1 主成分分析

通過對(duì)不同地理來源的115份高羊茅種質(zhì)資源的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明，試驗(yàn)所選用的7個(gè)農(nóng)藝性狀中的前3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到82.82%，能概括7個(gè)主要農(nóng)藝性狀的絕大部分信息，并能基于此信息對(duì)這些種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)(表2)。

第1主成分的特征值為3.106，貢獻(xiàn)率為44.366%，其中穗長(zhǎng)對(duì)應(yīng)的特征向量最高；其次為葉枕距和株高，主要反映穗長(zhǎng)、葉枕距和株高的影響。

第2主成分的特征值為1.601，貢獻(xiàn)率為22.872%，其中單株穗數(shù)對(duì)應(yīng)的特征向量最高；其次為穗重，主要反映單株穗數(shù)和穗重的影響。

第3主成分的特征值為1.090，貢獻(xiàn)率為15.578%，主穗分枝數(shù)對(duì)應(yīng)的特征向量最高；其次為每穗小穗數(shù)、穗重，主要反映主穗分枝數(shù)、每穗小穗數(shù)、穗重的影響。

表2 不同地理來源高羊茅種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀的主成分分析

注：X1 株高；X2 穗長(zhǎng)；X3 葉枕距；X4 每穗小穗數(shù)；X5 主穗分枝數(shù)；X6 單株穗數(shù)；X7 穗重

2.2 聚類分析

運(yùn)用軟件DPS 3.01系統(tǒng)進(jìn)行聚類分析，以歐式距離作為各高羊茅種質(zhì)間距離，以類平均法為聚類方法，以各高羊茅株高、穗長(zhǎng)、葉枕距、每穗小穗數(shù)、單株穗數(shù)、主穗分枝數(shù)、穗重等7個(gè)主要農(nóng)藝性狀為指標(biāo)，對(duì)115份高羊茅種質(zhì)資源進(jìn)行了聚類分析，建立種質(zhì)資源聚類樹狀圖，115份高羊茅種質(zhì)資源可分為5大類群(圖1)。

第Ⅰ類群包括26份種質(zhì)資源(10份商業(yè)品種，5份材料來自于美洲群體，7份材料來自于歐洲群體，4份材料來自于亞洲群體)。他們特點(diǎn)是株高在69.6～127.6 cm；穗長(zhǎng)在13.0～34.6 cm；葉枕距在29.5～68.1 cm；每穗小穗數(shù)在42.2～108.4粒/穗；主穗分枝數(shù)在9.0～16.3個(gè)/穗；單株穗數(shù)在6.0～44.5穗/株；穗重在3.9～30.3 g/穗。其類群材料具有單株穗數(shù)和穗重較小的特征。

第Ⅱ類群包括53份種質(zhì)資源(3份商業(yè)品種，18份材料來自于美洲群體，17份材料來自于歐洲群體，6份材料來自于非洲群體，9份材料來自于亞洲群體)，又可分為3個(gè)亞類群，第Ⅰ-Ⅱ亞類群包含16份種質(zhì)資源(3份商業(yè)品種，8份材料來自于美洲群體，3份材料來自于歐洲群體，2份材料來自于非洲群體)。主要特點(diǎn)是株高在114.1～158.8 cm，穗長(zhǎng)在23.2～38.0 cm；葉枕距在57.1～83.4 cm，每穗小穗數(shù)在98.8～140.8粒/穗，主穗分枝數(shù)在11.8～16.6個(gè)/穗，單株穗數(shù)在40.2～78.3穗/株，穗重在22.2～73.6 g/穗。本類群材料具有株高、葉枕距、每穗小穗數(shù)和穗重較大的特征。第Ⅱ-Ⅱ亞類群包含26份種質(zhì)資源(9份材料來自于美洲群體，6份材料來自于歐洲群體，4份材料來自于非洲群體，7份材料來自于亞洲群體)。主要特點(diǎn)是株高在129.8～176.1 cm，穗長(zhǎng)在26.5～40.3 cm，葉枕距在58.5～88.8 cm，每穗小穗數(shù)在57.2～112.8粒/穗，主穗分枝數(shù)在10.7～14.0個(gè)/穗，單株穗數(shù)在11.2～66.8穗/株，穗重在13.9～45.4 g/穗。本類群材料具有株高、穗長(zhǎng)和葉枕距較大，單株穗數(shù)較小的特征。第Ⅱ-Ⅲ亞類群包含11份種質(zhì)資源(自于美洲群體的C40，來自亞洲群體的C96和C108，8份材料來自于歐洲群體)。主要特點(diǎn)是株高在107.4～145.5 cm，穗長(zhǎng)在29.2～44.2 cm，葉枕距在48.7～77.6 cm，每穗小穗數(shù)在88.2～123.4粒/穗，主穗分枝在11.4～16.6個(gè)/穗，單株穗數(shù)在16.0～37.0穗/株，穗重在8.3～49.0 g/穗。本類群材料具有穗長(zhǎng)、葉枕距和主穗分枝數(shù)較大，單株穗數(shù)較小的特征。

第Ⅲ類群包括25份種質(zhì)資源(11份商業(yè)品種，7份材料來自于美洲群體，6份材料來自于歐洲群體，1份材料來自于非洲群體)。主要特點(diǎn)是株高在95.5～169.0 cm，穗長(zhǎng)在20.2～37.0 cm，葉枕距在44.6～76.1 cm，每穗小穗數(shù)在36.9～98.3粒/穗，主穗分枝數(shù)9.0～15.6個(gè)/穗，單株穗數(shù)在55.7～137.2穗/株，穗重在21.3～76.5 g/穗。本類群材料具有葉枕距、單株穗數(shù)和穗重較大，每穗小穗數(shù)和主穗分枝數(shù)較小的特征。

第Ⅳ類群僅有3份種質(zhì)材料，分別是來自歐洲群體的C69，來自亞洲群體的C97和C100。主要特點(diǎn)是株高在115.2～129.6 cm，穗長(zhǎng)在31.3～39.2 cm，葉枕距在40.7～69.4 cm，每穗小穗數(shù)在143.5～183.6粒/穗，主穗分枝數(shù)在12.4～18.8個(gè)/穗，單株穗數(shù)在9.7～40.0穗/株，穗重在15.1～26.0 g/穗。本類群材料具有穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)和主穗分枝數(shù)較大，單株穗數(shù)較小的特征。

第Ⅴ類群包括8份種質(zhì)資源(商業(yè)品種C9，來自美洲群體的C39，來自歐洲群體的C61，還有5份種質(zhì)材料自來于亞洲群體)。主要特點(diǎn)是株高在34.3～131.1 cm，穗長(zhǎng)在21.6～37.3 cm，葉枕距在24.0～61.5 cm，本類群具有穗長(zhǎng)較大的特征。

將各高羊茅種質(zhì)聚類分析結(jié)果與高羊茅的地理來源相比較，分析看出各高羊茅種質(zhì)商業(yè)品種主要分布于第I類群(10份種質(zhì)材料，占商業(yè)品種材料總數(shù)的40.0%)和第Ⅲ類群(11份種質(zhì)材料，占商業(yè)品種材料總數(shù)的44.0%)，只有3份高羊茅商業(yè)品種種質(zhì)分布于第Ⅱ類群，僅有1份高羊茅商業(yè)品種種質(zhì)分布于第Ⅴ類群；高羊茅來自于美洲的種質(zhì)主要分布于第Ⅱ類群(18份材料，占美洲群體材料總數(shù)的58.1%)、第Ⅲ類群(7份材料)和第I類群(5份材料)，僅有1份高羊茅美洲群體的材料分布于第Ⅴ群體；高羊茅來自于歐洲的種質(zhì)主要分布于第Ⅱ類群(17份材料，占?xì)W洲群體材料總數(shù)的53.1%)、第I類群(7份材料，占?xì)W洲群體材料總數(shù)的21.9%)和第III類群(6份材料，占?xì)W洲群體材料總數(shù)的18.8%)，另外各有1份高羊茅歐洲群體材料分布于第Ⅳ類群和第V類群；高羊茅來自于非洲的種質(zhì)主要分布于第Ⅱ類群(6份材料，占非洲群體材料總數(shù)的85.7%)和第Ⅲ類群(1份種質(zhì)材料)；高羊茅來自于亞洲的種質(zhì)主要分布在第II類群(9份材料，占亞洲群體材料總數(shù)的45.0%)、第Ⅴ類群(5份材料，占亞洲群體材料總數(shù)的25.0%)和第I群體(4份材料，占亞洲群體材料總數(shù)的20.0%)，另外2份高羊茅亞洲群體材料分布于第Ⅳ群體。因此，地理距離和農(nóng)藝性狀間未存在嚴(yán)格的一致性。

3 討論與結(jié)論

種質(zhì)資源是作物遺傳改良的重要基因來源，種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究可為作物遺傳改良提供理論依據(jù)，作物育種史上的重大突破均與優(yōu)異種質(zhì)的發(fā)現(xiàn)和利用相關(guān)[14-16]。因此，對(duì)高羊茅種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的研究，發(fā)掘其優(yōu)異的基因資源，對(duì)研究高羊茅的遺傳多樣性、種質(zhì)資源、遺傳改良均具有重要意義。研究選用的115份高羊茅種質(zhì)具有不同的地理來源，其中90份為野生種質(zhì)，這些種質(zhì)具有豐富的優(yōu)異基因，不管是在株型育種、遠(yuǎn)緣雜種優(yōu)勢(shì)利用，還是抗性育種等方面都具有巨大潛力[17]。研究表明，115份高羊茅種質(zhì)存在廣泛的遺傳多樣性，主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)由大到小排列為單株穗數(shù)>穗重>每穗小穗數(shù)>葉枕距>株高>穗長(zhǎng)>主穗分支數(shù)。高羊茅單株穗數(shù)和穗重的變異系數(shù)最大，分別為55.68%和48.28%，其遺傳變異極其豐富，可選擇范圍大，農(nóng)藝性狀遺傳所控制的變異潛力大，可根據(jù)其表型進(jìn)行有效選擇；而其主穗分枝數(shù)的變異系數(shù)較小，遺傳變異較窄，遺傳選擇效果不大[18]。

作物種質(zhì)資源的綜合評(píng)價(jià)中，對(duì)多個(gè)性狀的綜合考察因性狀間存在的相關(guān)性，造成一定信息的重復(fù)，進(jìn)而降低了綜合評(píng)價(jià)法的準(zhǔn)確性[19]。主成分分析是一個(gè)降維過程，避免信息重疊，為資源的評(píng)價(jià)和選擇提供了更為科學(xué)的依據(jù)[20]。通過對(duì)不同地理來源的高羊茅種質(zhì)資源的主要農(nóng)藝性狀的主成分分析表明，前3個(gè)主成分代表了115份高羊茅種質(zhì)7個(gè)農(nóng)藝性狀的82.82%的信息。對(duì)3個(gè)主成分作用較大的性狀主要有穗長(zhǎng)、單株穗數(shù)、主穗分枝數(shù)，表明這3個(gè)性狀可能是影響高羊茅表型的主要農(nóng)藝性狀。同時(shí)，采用該研究確定的3個(gè)綜合因子替代原有的7個(gè)農(nóng)藝性狀變量，簡(jiǎn)化了高羊茅種質(zhì)資源綜合評(píng)價(jià)的數(shù)據(jù)，并且還揭示了高羊茅不同農(nóng)藝性狀變量間的關(guān)系，為高羊茅育種的親本選配提供了有力的依據(jù)[17]。

圖1 高羊茅種質(zhì)資源各農(nóng)藝性狀的聚類圖Fig.1 Cluster analysis of agronomic traits of tested accessions

聚類分析作為一種研究作物種質(zhì)資源差異分類的切實(shí)可行的分析方法，能粗略地反映出種質(zhì)間的親緣關(guān)系[21]。對(duì)115份高羊茅種質(zhì)材料的聚類分析結(jié)果表明，不同高羊茅種質(zhì)可劃分為5個(gè)類群，第I類群26份種質(zhì)的單株穗數(shù)和穗重較小。第Ⅱ類群包括53份種質(zhì)又可分為3個(gè)亞類群，第Ⅰ-Ⅱ亞類群16份種質(zhì)的株高、葉枕距、每穗小穗數(shù)和穗重較大；第Ⅱ-Ⅱ亞類群26份種質(zhì)的株高、穗長(zhǎng)和葉枕距較大，單株穗數(shù)較?。坏冖?Ⅲ亞類群11份種質(zhì)的穗長(zhǎng)、葉枕距和主穗分枝數(shù)較大，單株穗數(shù)較小。第III類群25份種質(zhì)的葉枕距、單株穗數(shù)和穗重較大，每穗小穗數(shù)和主穗分枝數(shù)較小。第Ⅳ類群3份種質(zhì)的穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)和主穗分枝數(shù)較大，單株穗數(shù)較小。第Ⅴ類群8份種質(zhì)的穗長(zhǎng)較大。因此，可依據(jù)高羊茅育種目標(biāo)并根據(jù)不同高羊茅種質(zhì)類群農(nóng)藝性狀的遺傳變異特點(diǎn)，選配適當(dāng)?shù)母哐蛎┓N質(zhì)類群親本材料。

此次研究?jī)H對(duì)不同地理來源的115份高羊茅種質(zhì)資源的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了分析評(píng)價(jià)，若要全面、客觀的評(píng)價(jià)高羊茅種質(zhì)資源，還需進(jìn)一步開展品質(zhì)分析、抗逆性鑒定，同時(shí)研究其遺傳特性。

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Agronomical traits of 115 tall fescue (Festucaarundinacea) accessions

LOU Yan-hong1,WANG Hui1,SONG Fu-peng1,ZHGE Yu-ping1,XU Qing-guo2

(1.CollegeofResourcesandEnvironment,ShandongAgriculturalUniversity,Taian410128,China;2.CollegeofAgronomy,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China)

The agronomical traits (plant height,spike length,pulvinus distance,spikelet count,branch count per spike,spike count per plant,and spike weight) of 115 tall fescue accessions were observed and analyzed through principle component and cluster analysis in order to identify the diversity of tall fescue germplasm.The results showed that 7 traits could be simplified into 3 principle components (over 82.82% contribution),and the contributions of spike length,branch count per spike and spike count per plant were higher.The results of cluster analysis indicated that all accessions could be classified into 5 clusters,and 3 sub-clusters were divided in Ⅱ cluster.The higher spikelet count and spike weight were observed in Ⅱ-Ⅰ and Ⅳ cluster.Clustering analysis showed that no significant correlation between geographic distance and agronomic traits.

tall fescue;agronomical traits;principle component analysis;cluster analysis

2016-05-23；

2016-06-06

山東省自主創(chuàng)新及成果轉(zhuǎn)化專項(xiàng)(2014 ZZCX07402)；湖南省教育廳項(xiàng)目(KC2011B023)資助

婁燕宏(1985-)，山東蒙陰人，博士，講師，研究方向?yàn)椴蓊愔参锬婢成砑斑z傳育種。 E-mail：yanhonglou@sdau.edu.cn 諸葛玉平，徐慶國為通訊作者。

S 543

A

1009-5500(2017)01-0031-08