脂肪酸標(biāo)志法研究池塘懸浮顆粒物及附著基生物組成的季節(jié)性變化對刺參食物來源的影響

張乘　高勤峰　高永剛　李衛(wèi)東

摘要：分別以16∶1（n-7）/16∶0和EPA作為硅藻特征脂肪酸標(biāo)志；20∶4（n-6）作為褐藻特征脂肪酸標(biāo)志；DHA及DHA/EPA作為原生動物特征脂肪酸標(biāo)志；18∶1（n-7）和odd & br FAs作為細(xì)菌特征脂肪酸標(biāo)志，研究分析了懸浮顆粒物的生物組成的季節(jié)變化、附著基附著物的生物組成的季節(jié)變化以及二者對刺參食物來源組成的影響。分析結(jié)果表明，硅藻、鞭毛藻或原生動物及多種異養(yǎng)細(xì)菌均為懸浮顆粒物的主要生物組成，且各類生物組成比例的季節(jié)變化顯著（P<0.05）；硅藻、褐藻、鞭毛藻或原生動物及多種異養(yǎng)細(xì)菌均為附著基附著物的重要生物組成，且各類生物組成比例的季節(jié)變化顯著（P<0.05）。對比懸浮顆粒物、附著基及刺參的食物組成可以發(fā)現(xiàn)，附著基附著物對刺參的食物組成有重要的貢獻，懸浮顆粒物也是刺參的食物來源之一。

關(guān)鍵詞：懸浮顆粒物；附著基；刺參；生物組成；脂肪酸標(biāo)志法；食物來源

中圖分類號：S966

文獻標(biāo)識碼：A

脂肪酸是所有生物體的重要組分，是迄今所知的細(xì)菌體、微藻類、陸地高等植物、海洋動物區(qū)系中含量最高的脂類物質(zhì)，主要以三羧酸甘油脂和磷脂的形式存在[1]。作為生物標(biāo)志物，脂肪酸有幾大優(yōu)越性：第一，生物體脂肪酸的組成和累積是長期攝食活動的結(jié)果，因而以脂肪酸為示蹤判斷生物食性可以有效降低因生物的偶食性引起的偏差；第二，脂肪酸在生物體新陳代謝過程中比較穩(wěn)定，經(jīng)生物消化吸收后結(jié)構(gòu)基本保持不變；第三，動物自身無法合成必需脂肪酸，其體組織內(nèi)的必需脂肪酸只能依賴于其所攝入的食物，從而提高了以必需脂肪酸作為營養(yǎng)標(biāo)志物進行食性溯源的可信度[2-5]。

目前，脂肪酸標(biāo)志法已廣泛應(yīng)用于海洋生物食物關(guān)系的相關(guān)研究中[6-11]，高菲等[12]通過分析刺參體組織脂肪酸的變化，運用脂肪酸標(biāo)志法推斷刺參食物來源的季節(jié)性變化，沒有分析食物環(huán)境中脂肪酸組成的變化。本研究同時分析了刺參養(yǎng)殖池塘懸浮顆粒物、附著基附著物和刺參體組織脂肪酸組成的季節(jié)性變化及二者之間的相關(guān)性，以闡明食物環(huán)境的變化對刺參食物來源的影響，揭示池塘養(yǎng)殖刺參食性的季節(jié)性變化。

1材料和方法

1.1樣品采集

實驗于2012年5-12月在山東好當(dāng)家海洋發(fā)展股份有限公司靖海灣刺參養(yǎng)殖基地（37°17′N，122°42′E）進行。實驗期間采集刺參、懸浮顆粒物及附著基樣品四次，采樣時間為2012年5月20日、8月10日、10月12日和12月23日，分別代表春季、夏季、秋季和冬季樣品，每次采樣均設(shè)四個相同站點。樣品采集時，從每個站點隨機選取刺參12～16頭，用無菌紗布擦干并去除石灰環(huán)后，剪取體壁組織。每2～3頭刺參的體壁組織合并作為一個樣本置于-80 ℃冷凍保存，每個站點刺參樣品設(shè)置5個重復(fù)；使用藥勺輕輕刮取附著基（附著基由6個直徑 15 cm、長40 cm的聚氯乙烯帶孔空管捆綁組成）表面的附著物，每個站點附著基樣品設(shè)置4個重復(fù)；用采水器于每個站點15 m水深處采集2 L水樣，采集到的水樣立即用在馬弗爐中 450 ℃ 下灼燒4～5 h左右的玻璃纖維膜（GF/F，孔徑0.7 μm，直徑45 mm）真空過濾，收集水體中的懸浮顆粒物；每個站點的懸浮顆粒物樣品設(shè)置4個重復(fù)；刺參、附著基及懸浮顆粒物樣品冷凍干燥至恒重，用組織粉碎機粉碎后，于-80 ℃ 密封保存?zhèn)溆?。實驗器具均?0%鹽酸浸泡，并用二次蒸餾去離子水沖洗。

1.2樣品處理

（1）稱取80 mg冷凍干燥后的刺參樣品或300 mg冷凍干燥后的附著基或合并的同一圍隔的2張GF/F膜樣，置于10 mL試管中。加入1N KOH-甲醇溶液3 mL（附著基附著物和懸浮顆粒物樣品另加1 mL氯仿）后，超聲波處理30 min以破碎細(xì)胞壁。處理后的溶液于75～80 ℃水浴中加熱15～20 min，然后放置冷卻至室溫。

（2）加2N HCl-甲醇溶液3 mL，于75～80 ℃水浴中加熱20 min，冷卻至室溫。

（3）加正己烷1 mL，振蕩萃取，靜止分層（需要時稍加水有助分層）。

（4）將上清液轉(zhuǎn)移到1 mL塑料離心管中，1 000 r/min離心5 min。取上清液并轉(zhuǎn)移至GC小瓶中待測。

1.3脂肪酸測定

1.3.1儀器色譜儀：日本島津公司GC2010型氣相色譜儀。

1.3.2色譜條件使用RTX-wax型毛細(xì)管柱，長度30 m，內(nèi)徑0.25 mm，膜厚0.25 μm，溫度上限250 ℃。升溫程序設(shè)置為：120 ℃ 保持1 min，經(jīng)10 ℃/min到190 ℃，再經(jīng)2 ℃/min升至236 ℃，平衡2 min。汽化室溫度260 ℃，檢測器溫度260 ℃，分流比15∶1，使用FID檢測器，載氣為氫氣，進樣體積為1 μL。

1.3.3選用的脂肪酸標(biāo)記物

細(xì)菌特征脂肪酸——18∶1（n-7）；奇數(shù)碳/支鏈脂肪酸（odd & br FAs）[14]

硅藻特征脂肪酸——16∶1（n-7）/16∶0；EPA[14]

原生動物特征脂肪酸——DHA[14]

褐藻特征脂肪酸——20∶4（n-6）[14]

1.4數(shù)據(jù)分析

本實驗結(jié)果中，數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（mean±SD）表示。采用SPSS13.0 軟件進行方差分析比較細(xì)菌特征脂肪酸、硅藻特征脂肪酸、原生動物特征脂肪酸及褐藻特征脂肪酸在不同季節(jié)之間的差異顯著性，并用Tukey檢驗法進行多重比較，以P<0.05作為方差分析的顯著水平[15-16]。

2結(jié)果

2.1懸浮顆粒物的脂肪酸組成的季節(jié)變化

GF/F膜樣品中飽和脂肪酸（SFA）比例最高，主要為14∶0，16∶0，18∶0；單不飽和脂肪酸（MUFA）主要為16∶1（n-7）、18∶1（n-7）和18∶1（n-9）；多不飽和脂肪酸（PUFA）主要為20∶4（n-6）、20∶5（n-3）和22∶6（n-3）。

懸浮顆粒物的硅藻類特征性脂肪酸標(biāo)志季節(jié)變化如表1。由表1可以看出，16∶1（n-7） /16∶0季節(jié)變化明顯（P<0.05），最高值在12月出現(xiàn)，5月最低。EPA季節(jié)變化顯著（P<0.05），且與16∶1（n-7）/16∶0變化規(guī)律一致，最高值出現(xiàn)在12月，最低值出現(xiàn)在5月。硅藻類特征性脂肪酸季節(jié)變化顯著（P<0.05），說明該采樣海區(qū)冬季硅藻的相對含量較高。

如表1懸浮顆粒物中褐藻特征性脂肪酸20∶4（n-6）具有明顯的季節(jié)變化（P<0.05），最高值在8月出現(xiàn)（百分含量均值為6.35%），5月份20∶4（n-6）的百分含量均值為0.95%，十二月份的GF/F膜樣品中未檢測到20∶4（n-6）。

所測GF/F膜樣品中的鞭毛藻或原生動物脂肪酸DHA含量較高，實驗期間百分含量在811%～22.28%之間，季節(jié)變化明顯（P<005），最高值在5月出現(xiàn)。海參體壁DHA/EPA的季節(jié)變化規(guī)律與DHA變化規(guī)律一致，最高值出現(xiàn)在5月。說明5月該池塘懸浮顆粒物中鞭毛藻或原生動物的含量較高。

細(xì)菌特征性脂肪酸為18∶1（n-7）和Odd & br FAs，其季節(jié)變化明顯規(guī)律（P<0.05），18∶1（n-7）相對含量在實驗期間變化顯著（P<005），春秋季節(jié)較高，夏冬季節(jié)較低。18∶1（n-7）變化規(guī)律與 Odd& br FAs 較一致，最低值出現(xiàn)在 8月份，最高值出現(xiàn)5月并且顯著高于 8 月（P<0.05）。

2.2附著基附著物的組成的季節(jié)變化

附著基附著物中飽和脂肪酸的主要成分是16∶0，其次為14∶0和18∶0。16∶1（n-7）、18∶1（n-9）、18∶1（n-7）、22∶1（n-11）是單不飽和脂肪酸中的主要成分。多不飽和脂肪酸中DHA、EPA、20∶4（n-6）為主要成分。

2.2.1附著基附著物中硅藻特征性脂肪酸標(biāo)志季節(jié)變化

附著基附著物中硅藻類特征性脂肪酸標(biāo)志物的季節(jié)變化如圖1。由圖1a可以看出，16∶1（n-7）/16∶ 0比值較高（比值為1.42～2.36，其均值為1.84），季節(jié)變化明顯（P<0.05），最高值在12月出現(xiàn)（2.24±0.12），10月最低。由圖1b可以看出，EPA季節(jié)變化顯著（P<0.05），且與16∶1（n-7）/16∶ 0變化規(guī)律一致，最高值出現(xiàn)在12月，最低值出現(xiàn)在8月。硅藻類特征性脂肪酸季節(jié)變化顯著，說明冬季硅藻在附著基附著物中的相對含量較高，夏季較低。

2.2.2附著基附著物中褐藻特征性脂肪酸標(biāo)志季節(jié)變化

褐藻特征性脂肪酸20∶4（n-6）在附著基附著物中的含量較高，實驗期間百分含量在4.93%～8.36%，由圖2可以看出，季節(jié)變化明顯（P<0.05），最高值在8月出現(xiàn)，12月最低。褐藻類特征性脂肪酸季節(jié)變化顯著（P<0.05），說明8月褐藻在附著基附著物中的含量較高，12月較低。

2.2.3附著基附著物中鞭毛藻或原生動物脂肪酸標(biāo)志物的季節(jié)變化

鞭毛藻或原生動物特征性脂肪酸DHA在附著基附著物中的百分含量較高，實驗期間百分含量在10.25%～16.17%之間，由圖3a可以看出，DHA的季節(jié)變化明顯（P<0.05），其百分含量的最高值在12月出現(xiàn)，最低值出現(xiàn)在10月。如圖3b，附著基附著物中的DHA/EPA的季節(jié)變化規(guī)律與DHA變化規(guī)律一致，12月較高，10月較低。

2.2.4附著基附著物中細(xì)菌脂肪酸標(biāo)志物的季節(jié)變化

如圖4，細(xì)菌特征性脂肪酸18∶1（n-7）的相對含量在實驗期間變化顯著（P<0.05），夏季較高（6.09±0.16%），顯著高于冬季（3.01±012%）（P<0.05）；Odd& br FAs的相對含量在實驗期間變化顯著（P<0.05），最低值出現(xiàn)在 5月份（1.95±0.12%），最高值出現(xiàn)在8月（3.54±0.11%）。

2.3刺參體壁脂肪酸組成的季節(jié)變化

2.3.1刺參體壁中主要脂肪酸組成的季節(jié)變化如表2所示，刺參體壁的脂肪酸碳鏈較長，多不飽和脂肪酸所占比例較大，其碳原子數(shù)在14到22之間，共30種。其中飽和脂肪酸檢測到八種，四個季節(jié)中16∶0均為SFA中含量最高的組分，占脂肪酸總含量的6.43%～14.75%。單不飽和脂肪酸檢測到八種，四個季節(jié)中16∶1（n-7）、18∶1（n-9）和18∶1（n-7）均為主要組分。多不飽和脂肪酸檢測到10種，其中DHA、EPA和20∶4（n-6）為其主要組分。支鏈脂肪酸檢測到四種，主要為i14∶0，i15∶0，ai15∶0和i16∶0。

2.3.2刺參體壁特征性脂肪酸的綜合分析以7 種脂肪酸標(biāo)志16∶1（n-7）/16∶0、EPA、20∶4（n-6）、DHA、DHA/EPA、18∶1（n-7）和Odd & br FAs在刺參體壁的百分含量或比值為變量，對不同時期采集的刺參樣品進行主成分分析，綜合分析刺參食物組成的季節(jié)變化。各脂肪酸標(biāo)志在第一（principal component，PC1） 、第二主成分（PC2）上的分值見表3。第一、第二主成分對食物來源季節(jié)變化的貢獻率達(dá)95.2%，表明這兩個主成分基本能反映刺參食物來源在不同季節(jié)的差異。第一主成分的貢獻率達(dá)78.3%，特征值較高的為硅藻特征性脂肪酸EPA和16∶1（n-7）/16∶0、細(xì)菌性特征性脂肪酸18∶1（n-7）和Odd & br FAs以及鞭毛藻或原生動物特征性脂肪酸DHA，其中Odd & br FAs與其他的脂肪酸標(biāo)志物呈負(fù)相關(guān)。第二主成分的貢獻率為16.9%。

3討論

刺參為沉積食性[17-21]，餌料成分復(fù)雜，目前有關(guān)刺參食物來源的研究通常采用消化道內(nèi)含物分析法[17]，但消化道內(nèi)含物分析法只能反映生物被采集時所攝取的食物，且刺參還可以通過表皮從海水中吸收部分溶解的有機質(zhì)[21-22]。相比之下，脂肪酸標(biāo)志法則可以通過分析生物體經(jīng)消化作用以后吸收的食物成分的脂肪酸構(gòu)成，反映最近一段時期內(nèi)生物的食物來源[21，23-25]。Cook等[26]用脂肪酸標(biāo)志法分析不同生境中海膽食物來源組成的研究表明海膽的食物來源與其棲息環(huán)境有密切關(guān)系。因此本實驗選用脂肪酸標(biāo)志法分析附著基附著物及懸浮顆粒物的生物組成及其對刺參食物來源的影響。

用脂肪酸標(biāo)志法研究懸浮顆粒物的生物組成的季節(jié)變化的結(jié)果顯示，硅藻特征性脂肪酸16∶1（n-7） /16∶0季節(jié)變化顯著（P<0.05），最高值在12月出現(xiàn)，5月最低；硅藻另一特征性脂肪酸EPA季節(jié)變化規(guī)律與16∶1（n-7）/16∶0一致，最高值亦出現(xiàn)在12月，最低值出現(xiàn)在5月。由硅藻的硅藻類特征性脂肪酸的季節(jié)變化可以看出，該采樣海區(qū)冬季硅藻的相對含量較高。懸浮顆粒物中褐藻特征性脂肪酸20∶4（n-6）具有明顯的季節(jié)變化（P<0.05），最高值在8月出現(xiàn)（百分含量均值為6.35%），說明該采樣海區(qū)夏季褐藻的相對含量較高。所測GF/F膜樣品中的鞭毛藻或原生動物脂肪酸DHA含量較高，實驗期間其百分含量在8.11%～22.28%之間，季節(jié)變化明顯（P<0.05），最高值在5月出現(xiàn)，說明5月該池塘懸浮顆粒物中的鞭毛藻或原生動物的含量較高。支鏈脂肪酸為細(xì)菌特有的脂肪酸，Odd & br FAs主要指示噬纖維菌-黃桿菌類（Cytophaga-Flavobacteria），18∶1（n-7）主要指示變形細(xì)菌（Proteobacteria）。懸浮顆粒物中的細(xì)菌特征性脂肪酸18∶1（n-7）和Odd & br FAs具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律（P<0.05），18∶1（n-7）相對含量在實驗期間變化顯著（P<0.05），春秋季節(jié)較高，夏冬季節(jié)較低。18∶1（n-7）變化規(guī)律與 Odd& br FAs 較一致，最低值出現(xiàn)在 8月份，最高值出現(xiàn)5月并且顯著高于 8 月（P<0.05）。說明該采樣池塘春秋季節(jié)變形細(xì)菌的含量較高，噬纖維菌-黃桿菌類春季含量較高。對比刺參體壁與懸浮顆粒物中的特征性脂肪酸的季節(jié)變化可以看出，懸浮顆粒物中的硅藻類特征性脂肪酸、鞭毛藻或原生動物的特征性脂肪酸的變化規(guī)律與刺參體壁的硅藻類特征性脂肪酸、鞭毛藻或原生動物的特征性脂肪酸的變化規(guī)律較為一致，說明懸浮顆粒物也是海參的食物來源之一。

用脂肪酸標(biāo)志法研究附著基附著物的生物組成的季節(jié)變化的結(jié)果顯示，硅藻類特征性脂肪酸16∶1（n-7） /16∶0與EPA均具有顯著的季節(jié)變化（P<0.05），且二者變化規(guī)律一致，12月最高，8月和10月較低，說明冬季硅藻在附著基附著物中的相對含量較高，夏季較低。褐藻特征性脂肪酸20∶4（n-6）在附著基附著物中的含量較高，實驗期間百分含量在4.93%～8.36%，褐藻特征性脂肪酸20∶4（n-6）的季節(jié)變化顯著（P<0.05），最高值出現(xiàn)在8月，最低值出現(xiàn)在12月，說明夏季褐藻在附著基附著物中的含量較高，冬季較低。實驗期間鞭毛藻或原生動物的特征性脂肪酸DHA在附著基附著物中的百分含量較高，在10.25%～16.17%之間。附著基附著物中的DHA和DHA/EPA的季節(jié)變化明顯（P<005），且變化規(guī)律一致，12月較高，10月較低，說明附著基附著物中的鞭毛藻或原生動物的相對含量在冬季較高，夏季較低。支鏈脂肪酸為細(xì)菌特有的脂肪酸，Odd & br FAs主要指示噬纖維菌-黃桿菌類，18∶1（n-7）主要指示變形細(xì)菌。實驗期間附著基附著物中的細(xì)菌特征性脂肪酸為18∶1（n-7）和Odd&br FAs的相對含量的季節(jié)變化顯著（P<0.05），18∶1（n-7）的相對含量的最高值出現(xiàn)在8月（6.09±0.16%），顯著高于12月（3.01±0.12%）（P<0.05）；Odd&br FAs的相對含量在實驗期間變化顯著（P<0.05），最低值出現(xiàn)在 5月份（1.95±0.12%），最高值出現(xiàn)在8月（3.54±0.11%）；說明噬纖維菌-黃桿菌類和變形細(xì)菌在附著基附著物中的含量為夏季最高。對比刺參體壁與附著基中的特征性脂肪酸的季節(jié)變化可以看出，附著基附著物中的硅藻類特征性脂肪酸、鞭毛藻或原生動物的特征性脂肪酸的變化規(guī)律與刺參體壁的硅藻類特征性脂肪酸、鞭毛藻或原生動物的特征性脂肪酸的變化規(guī)律比較一致，說明附著基附著物對刺參的食物組成有重要的貢獻。

綜上可以看出，硅藻、鞭毛藻或原生動物及多種異養(yǎng)細(xì)菌均為懸浮顆粒物的主要生物組成，且各類生物組成比例的季節(jié)變化顯著（P<0.05）；硅藻、褐藻、鞭毛藻或原生動物及多種異養(yǎng)細(xì)菌均為附著基附著物的重要生物組成，且各類生物組成比例的季節(jié)變化顯著（P<0.05）。對比懸浮顆粒物、附著基附著物及刺參的食物組成可以發(fā)現(xiàn)，附著基附著物對刺參的食物組成有重要的貢獻，懸浮顆粒物也是刺參的食物食物來源之一。

參考文獻：

[1]

Henderson， R.J.Fatty acid metabolism in freshwater fish with particular reference to polyunsaturated fatty acids[J].Archives of Animal Nutrition， 1996，49：5-22

[2] Sargent J， Parkes R J， Mueller-Harvey I， et al.Lipid biomarkers in marine ecology [M].Sleigh M A， ed.Microbes in the sea. Chichester： Ellis Harwood， 1987

[3] Viso A C， Marty J C.Fatty acids from 28 marine microalgae [J].Phytochemistry （Oxf）， 1993， 34： 1521-1533

[4] Dunstan G A， Volk man J K， Barrett S M， et al.Essential polyunsaturated fatty acids from 14 species of diatom （Bacillariophyceae） [J].Phytochem， 1994， 35（I）：155-161

[5] 許強.貝藻混養(yǎng)系統(tǒng)中貝類食物來源的定量分析[D].青島：中國科學(xué)院海洋研究所，2007，57-77

[6] Chuecas L， Riley J P.Component fatty acids of the total lipids of some marine phytoplankton [J].J.Mar Biol Assn， 1969， 49： 97-116

[7] Hebert C E， Arts M T， Weseloh D V C.Ecological tracers can quantify food web structure and change [J].Environ-mental Science and Technology， 2006， 18：5 618-5 623

[8] Dorothea S， Wilhelm H.On the use of lipid biomarkers in marine food web abalyses： an experimental case study on the Antarctic krill， Euphausia superba [J].Limol Oceanogr， 2003，48（4）： 1 685-1 700

[9] Caers M， Coutteau P， Sorgeloos P， et al.Impact of algal diets and emulsions on the fatty acid composition and content of selected tissues of adult broodstock of the Chilean scallop Argopecten pupuratus（Lamarck， 1819） [J].Aquaculture， 2003， 217（1-4）：437-452

[10] Ju S J， Harvey H R.Lipids as markers of nutritional condition and diet in the Antarctic krill Euphausia superba and Euphausia crystallorophias during austral winter [J].Deep-Sea ResⅡ， 2004， 51（17-19）： 2199-2214

[11] Dalsgaard J， St John M， Kattner G， Muller-Navarra D， Hagen W （2003） Fatty acid trophic markers in the pelagic marine environment[J].Adv Mar Biol 46：225-340

[12] 高菲，許強，楊紅生.運用脂肪酸標(biāo)志法分析刺參食物來源的季節(jié)變化[J].水產(chǎn)學(xué)報 2010，34（5）： 760-767

[13] Li X， Fan X， Han J， et al.Fatty acids of some algae from the Bohai Sea [J]. Phytochemistry， 2002， 59 （2）：157-161

[14] 李憲璀，范曉，韓麗君，等.中國黃、渤海常見大型海藻的脂肪酸組成[J].海洋與湖沼，2002，33（2）： 215-224

[15] Falch E， Rustad T， Jonsdottir R， et al.Geographical and seasonal differences in lipid composition and relative weight of by-products from gadiform species [J].J Food Compos Anal， 2006， 19（6-7）：727-736

[16] Gao F， Yang H， Xu Q， et al.Phenotypic plasticity of gut structure and function during periods of inactivity in Apostichopus japonicus [J].Comp Bio Phy Part B， 2008， 150（3）： 255-262

[17] 王秀云， 何振平， 劉艷芳， 等.刺參與日本對蝦池塘高效混養(yǎng)技術(shù)[J].河北漁業(yè)，2008（6）：19-21

[18] 隋錫林.海參增養(yǎng)殖 [M].北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社，1988

[19] 李文權(quán)，李芋，廖啟斌，等.溫度對四種海洋微藻脂肪酸組成的影響[J].臺灣海峽，2003（l）：9-13

[20] 鄒寧，郭小燕，孫東紅，等.固定化培養(yǎng)底棲硅藻研究[J].中國水產(chǎn)，2005（6）：72-73

[21] Péquignat E.Skin digestion and epidermal absorption in irregular and regular urchins and their probable relation to the outflow of spherule-coelomocytes [J].Nature （Lond）， 1966， 210（5034）： 397-399

[22] Péquignat E.Some new data on skin digestion and absorption in sea urchins and sea stars （Asterias and Hericia） [J].Mar Biol， 1972， 12（1）： 28-41

[23] Fukuda Y， Naganuma T.Potential dietary effects on the fatty acid composition of the common jellyfish Aurelia aurita [J].Mar Biol， 2001， 138 （5）：1029-1035.

[24] Irsch.P E， Iverson S J， Bowen W D， et al.Dietary effects on the fatty acid signature of whole Atlantic cod（Gadus morhua） [J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences， 1998， 55（6）： 1378-1386

[25] Pazos A J， Sanchez J L， Roman G ， et al.Seasonal changes in lipid classes and fatty acid composition in the digestive gland of Pecten maximus [J].Comp Biochem Phys B， 2003， 134： 367-380

[26] Cook E J， Bell M V， Black K D， et al.Fatty acid compositions of gonadal material and diets of the sea urchin， Psammechinus miliaris： trophic and nutritional implications [J].J Exp Mar Biol Ecol， 2000， 255（2）： 261-274

（收稿日期：2016-12-29）