葫蘆科作物矮生性狀研究進(jìn)展

湯謐，曾紅霞，任儉，張娜，李煜華，程維舜，閆苗苗，孟從芳，孫玉宏

（武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)研究院作物科學(xué)研究所，430062）

葫蘆科作物矮生性狀研究進(jìn)展

湯謐，曾紅霞，任儉，張娜，李煜華，程維舜，閆苗苗，孟從芳，孫玉宏

（武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)研究院作物科學(xué)研究所，430062）

綜述了葫蘆科作物矮生性狀的研究進(jìn)展，特別是對主要葫蘆科作物黃瓜、南瓜、甜瓜以及西瓜矮生基因的突變和遺傳特點進(jìn)行總結(jié)，并探討其在育種中的應(yīng)用，為葫蘆科作物種質(zhì)資源的篩選提供參考依據(jù)。

葫蘆科；矮生性狀；基因；遺傳特點；種質(zhì)資源

葫蘆科（Cucurbitaceae）作物，為一年生或多年生草質(zhì)或木質(zhì)藤木，是世界上重要的食用植物科之一，主要包括葫蘆、黃瓜、南瓜、絲瓜、甜瓜、西瓜等常見瓜果蔬菜，不僅營養(yǎng)價值高，且兼具藥用價值，深受廣大消費者的喜愛，一直以來培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的葫蘆科新品種是相關(guān)育種工作者的目標(biāo)，因此其優(yōu)良遺傳性狀的改良也是廣大科研工作者的研究重點。

矮化性狀能夠增加品種抗倒伏能力，提高作物產(chǎn)量，是選育高產(chǎn)品種的突破重點。據(jù)Donald[1]介紹，在群體生長中，理想株型有利于植株均勻接受光照，很好地提高植株光合作用，增加作物產(chǎn)量；理想株型的特點包括稈矮、莖直、葉小而厚、葉片濃綠、上舉不下垂等，這也說明了矮化性狀對于作物高產(chǎn)的重要性。

研究表明[2]，植物矮化突變體的產(chǎn)生是由多個遺傳因素調(diào)控的，包括一系列的生理、生化和形態(tài)建成過程。葫蘆科作物不同屬或者相同屬的矮化性狀的形成機(jī)制都有所不同，不僅受到其內(nèi)在的生理和遺傳因素影響，還受外界環(huán)境條件的影響，多種因素綜合作用使其植株節(jié)間或蔓長不能正常伸長，從而表現(xiàn)出矮化性狀。

1 矮生基因的遺傳研究

通過對植株矮化性狀的研究，學(xué)者們逐漸清楚了相關(guān)激素在矮生植株體內(nèi)的表達(dá)以及其合成和傳導(dǎo)途徑；與矮化性狀關(guān)系最為密切的激素有赤霉素（GA3）、生長素（IAA）和油菜素內(nèi)固醇（BR），這些激素參與了植株的整個生長發(fā)育過程，或獨立或相互作用對植株起著調(diào)控作用。

在植物的各種類型的矮生性狀研究中，矮化突變體也被報道與矮生性狀有著緊密的聯(lián)系。例如，水稻（Oryza satiua）[3]、棉花（Anemone vififolia）[4]、小麥（Triticum aestivum）[5]等矮生突變體在抗倒伏、抗逆性以及增產(chǎn)優(yōu)質(zhì)等方面具有較高的應(yīng)用價值。胡喜平等[6]在研究大豆矮稈基因的遺傳表達(dá)時指出，其矮稈基因能顯著增加每節(jié)莢數(shù)、提高產(chǎn)量、抗倒伏性等。因此，為獲得大量優(yōu)質(zhì)的矮化性狀研究材料，科研工作者采用自然突變或人工突變等手段篩選出了相應(yīng)的矮化突變體，系統(tǒng)深入地研究了相關(guān)矮生基因的遺傳特征和表達(dá)，為矮生品種的開發(fā)提供了參考依據(jù)。

近幾年來，對于蔬菜作物矮生性狀的研究也分為細(xì)胞生理學(xué)研究和分子生物學(xué)研究2個方面。劉影等[7]在研究馬鈴薯乙烯應(yīng)答因子基因StERF3功能時發(fā)現(xiàn)，超量表達(dá)載體轉(zhuǎn)基因株系中出現(xiàn)了矮化植株，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，該矮化性狀并不是由StERF3基因表達(dá)量引起的，很可能是由于多拷貝插入引起的，且GA3能明顯使矮化植株增高。Marti等[8]以Micro-Tom番茄為材料，研究其遺傳和生理特征，結(jié)果表明該品種株型矮?。ǜ?0～20 cm）、生活周期短（生長速度快，僅需70～90 d）等優(yōu)點主要是由2個隱性突變體 （矮生和皺縮）以及SELFPRUN-ING基因共同決定的，而矮生突變體是由細(xì)胞色素P450失活引起的。

除此之外，研究人員相繼開展了主要葫蘆科作物如黃瓜、西瓜、南瓜、甜瓜等株型改良和矮化品種的選育工作，為葫蘆科作物的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供了大量的研究經(jīng)驗。

2 葫蘆科作物矮生性狀的研究進(jìn)展

矮生、短蔓、節(jié)間長度是葫蘆科植物普遍存在的重要株型性狀，這些優(yōu)良性狀相繼在西葫蘆、南瓜、西瓜、甜瓜、黃瓜等葫蘆科作物上研究和報道，具矮生性狀的植物光能利用率顯著增加，光合作用增加，從而有利于提高產(chǎn)量、節(jié)約成本，增加經(jīng)濟(jì)效益。因此，作為葫蘆科育種的新方向，矮生、短蔓、短節(jié)已成為科研研究熱點。

2.1 黃瓜矮生性狀的研究進(jìn)展

黃瓜， 葫蘆科 （Cucurbitaceae） 黃瓜屬（Cucumis），喜溫、不耐寒，是主要溫室作物之一，在經(jīng)濟(jì)作物生產(chǎn)中占據(jù)重要地位。在我國，黃瓜栽培面積逐年擴(kuò)大，品種不斷豐富，并實現(xiàn)了周年生產(chǎn)供應(yīng)。黃瓜矮生性狀是目前黃瓜育種的一個新方向，從Hutchins首次發(fā)現(xiàn)黃瓜矮生性狀后，國內(nèi)外已多有報道[9]。George[10]和Denna[11]研究表明，該性狀受到in-de及其他基因的共同調(diào)控。Robinson等[12]通過誘變法獲得黃瓜矮生植株，并提出黃瓜的另一矮生基因型dw。隨后，Soltysiak等[13]將黃瓜品種Borszczagowski經(jīng)乙烯亞胺誘變后獲得矮生突變體W-sk，該突變體主蔓只生長至3～10節(jié)，植株頂點開花，葉片暗綠色，光滑、易斷，Xie等[14]將此基因型命名為de-2。多項雜交研究結(jié)果表明，單基因體系和多基因體系共同作用決定著黃瓜植株的高度。孫小鐳等[15]以中國蔓生刺黃瓜的矮生突變體為研究對象，發(fā)現(xiàn)該突變體除矮化之外，還具有自然封頂、雌花節(jié)位高、早熟、生長期短、結(jié)果集中等特性。將此突變體與不同蔓生品種黃瓜雜交，初步認(rèn)為控制黃瓜株高的基因有單基因體系和多基因體系?；鵞16]以蔓生黃瓜品系JIN5和矮生黃瓜品系D8為試材，對6個世代（P1、P2、F1、BC1、BC2、F2）黃瓜株高性狀進(jìn)行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)黃瓜株高符合1對加性-顯性主基因+加性-顯性多基因共同控制的模型，并以主基因遺傳為主。張衛(wèi)華等[17]對黃瓜親本及F2代株高、節(jié)間數(shù)、節(jié)間長度的初步研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜株高主要為數(shù)量遺傳，并與節(jié)間數(shù)呈線性相關(guān)。

2.2 南瓜矮生性狀的研究進(jìn)展

南瓜， 葫蘆科 （Cucurbitaceae） 南瓜屬（Cucurbita），起源于美洲，在世界各地都有種植，在我國種植歷史悠久[18]。1986年，王甲生[19]首次發(fā)現(xiàn)中國南瓜矮生突變體；2011年，黃河勛[20]首次發(fā)現(xiàn)印度南瓜矮生突變體。1947年，Shifriss[21]研究西葫蘆（美洲南瓜）矮生突變體性狀發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)2代植株在生長的初期，蔓長性狀∶矮生性狀比例為3∶1，作者推測導(dǎo)致此現(xiàn)象的原因是顯性發(fā)育逆轉(zhuǎn)（Developmental reversal of dominance），即異質(zhì)雜合體植株在生長初期和后期分別表現(xiàn)為不同親本的性狀。周翔麟等[22]發(fā)現(xiàn)中國南瓜的矮生性狀由顯性單一基因Bu控制。隨后，李云龍等[23]以南瓜矮生近等基因系為材料，利用RAPD技術(shù)，證實南瓜矮生性狀由顯性矮生單基因D控制，并進(jìn)一步得到了與該基因緊密連鎖的分子標(biāo)記S1225-548，連鎖距離為2.29 cM。2008年，Wu等[24]利用cDNA-AFLP技術(shù)研究矮生突變體生長發(fā)育時期差異表達(dá)的基因，共分離了 70個差異表達(dá)的轉(zhuǎn)錄片段（TDFs，Transcript derived fragements），選取其中58條測序，分析各序列信息發(fā)現(xiàn)，其中有4條TDFs與矮生短蔓相關(guān)。王深浩等[25]以黃瓜的基因組框架圖為基礎(chǔ)，通過比較基因組學(xué)分析，獲得了與南瓜矮生基因Bu連鎖的分子標(biāo)記IF3629，對南瓜的分子標(biāo)記育種有著重要價值。

2.3 甜瓜矮生性狀的研究進(jìn)展

甜瓜，葫蘆科（Cucurbitaceae）甜瓜屬，起源于非洲，是世界各地廣泛栽培的重要經(jīng)濟(jì)作物。對于甜瓜矮生資源的搜集、鑒定分析和育種等研究與應(yīng)用工作，我國起步較晚。甜瓜主要矮生基因包括控制節(jié)間伸長的短節(jié)間基因和控制橫向分支的短橫向分支基因。甜瓜中所報道的矮生基因為3個隱性基因si-1、si-2和si-3控制甜瓜節(jié)間縮短[12，26～28]。Kerje等[29]發(fā)現(xiàn)基因cp、cp2和dw與甜瓜株高有關(guān)，很可能是甜瓜矮生基因。王建設(shè)等[30]發(fā)現(xiàn)甜瓜矮生植株IA533和IA440，遺傳分析和等位基因分析結(jié)果表明，這2株突變體的性狀分別由1對隱性基因所控制，且這2對基因為非等位基因。Fukino等[31]發(fā)現(xiàn)控制甜瓜的橫向分支的基因slb，該基因表現(xiàn)為隱性或不完全顯性。Hwang等[32]發(fā)現(xiàn)甜瓜矮生植株是控制赤霉素、細(xì)胞分裂素和油菜甾醇內(nèi)酯類等植物生長調(diào)節(jié)劑等合成的基因突變而產(chǎn)生的；作者利用遺傳定位和圖譜克隆將控制甜瓜矮生性狀的隱性基因mdw1定位至7號染色體上，并且該基因與另一生長習(xí)性（cp）候選基因細(xì)胞分裂素氧化酶基因（CKX）的連鎖距離為1.7 cM。同樣地，短橫向分支基因slb被定位在連鎖群（LG）XI上，目前還沒有被成功克隆。

2.4 西瓜矮生性狀的研究進(jìn)展

西瓜， 葫蘆科 （Cucurbitaceae） 西瓜屬（Citrullus），矮生西瓜很早就從國外引進(jìn)，用于密植栽培。生產(chǎn)中用到2個不同的矮生突變體品種：細(xì)胞小的類型（dw1dw1）和細(xì)胞少的類型（dw2dw2）兩者都由1對隱性基因控制，但2對基因非等位；前者主蔓不明顯，葉色深綠，而后者有主蔓且顏色淺綠，二者果實均較小且坐果難，因此利用較少。從1953年首次發(fā)現(xiàn)西瓜矮生突變體以來，此后又相繼報道了矮生突變系A(chǔ)YB、節(jié)間縮短矮生突變體等，并推測控制短蔓性狀的基因為單隱性基因，Guner等[33]將其矮生基因命名為dw-1和dw-2。馬國斌等[34]通過遺傳分析研究2種西瓜矮生突變體材料，發(fā)現(xiàn)一種為雙隱性矮生型，即2對獨立的隱性基因共同控制矮生性狀；另一種為單隱性矮生型，即1對獨立的隱性基因控制矮生性狀；前者表現(xiàn)為短蔓而后者表現(xiàn)為中蔓，且矮生基因的遺傳符合獨立分配規(guī)律。

除了上述基因，dw-3和dw-1s等矮生基因也相繼被報道。Dyutin等[35]發(fā)現(xiàn)1株西瓜Somali Local品種的矮生突變體，該突變體植株的蔓長介于短蔓西瓜和長蔓西瓜之間，遺傳學(xué)分析表明該矮生性狀為隱性遺傳。Huang等[36]報道了一種同時具備雄性不育特性的西瓜矮生突變體，研究表明，該突變體的矮生性狀由西瓜矮生基因dw-3控制，且與不育性狀同時出現(xiàn)，dw-1和dw-2能夠掩蓋dw-3的表達(dá)。

3 展望

近年來，隨著分子生物學(xué)和基因組學(xué)的快速發(fā)展，對影響作物產(chǎn)量的相關(guān)性狀分子研究越來越深入，理想株型越來越受到科研工作者的重視，因此對矮生性狀的遺傳特點、分子標(biāo)記、基因克隆等一系列的分子研究愈加深入。目前，葫蘆科作物矮生基因的研究已取得一定進(jìn)展，但不同株型的矮生基因如何利用還有待進(jìn)一步研究，此外其矮生品種的分子標(biāo)記研究不深入，發(fā)掘、克隆和利用新的矮生基因?qū)⑹墙窈笥N工作的重要內(nèi)容。

矮生作物品種尤其是矮生玉米、水稻、小麥的培育和推廣使其產(chǎn)量有了很大的提高，因此矮生性狀具有很大的發(fā)展和應(yīng)用前景。矮稈對于普通株高來說有很大的優(yōu)勢，是許多作物選育品種的重要指標(biāo)之一，本文主要闡述主要葫蘆科作物短蔓性狀的遺傳規(guī)律，找到與短蔓性狀相關(guān)的標(biāo)記與基因，利用短蔓基因進(jìn)行品種改良，培育符合農(nóng)民需要和消費者需求的短蔓新品種，從而提高生產(chǎn)效率、節(jié)約勞動力、減輕農(nóng)民負(fù)擔(dān)，增加農(nóng)民收入。

[1]Donald C M.The breeding of crop ideotypes[J].Euphytica, 1968,17:385-403.

[2]武濤，秦智偉，周秀艷，等.葫蘆科作物矮化突變體的遺傳學(xué)及細(xì)胞生理學(xué)研究進(jìn)展[J].中國蔬菜，2009（24）：1-6.

[3]朱克明，曾大力，郭龍彪，等.水稻突變體的創(chuàng)制與遺傳分析[J].中國稻米，2006（1）：14-15.

[4]何鑒星，孫傳渭，姜茹琴，等.棉花矮化突變體的遺傳分析[J].遺傳，1996，23（5）：397-402.

[5]李世平，楊玉景，董雙全，等.山西省優(yōu)質(zhì)小麥品種系譜分析及品質(zhì)遺傳改良[J].麥類作物學(xué)報，2003，23（4）：136-138.

[6]胡喜平，劉忠堂，郭泰，等.利用美國大豆矮源進(jìn)行矮稈半矮稈育種的研究[J].大豆科學(xué)，2001，20（3）：209-214.

[7]劉影，田振東，宋波濤，等.馬鈴薯StERF3超量表達(dá)載體轉(zhuǎn)基因植株矮化原因初探[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011，30（6）：663-666.

[8]Marti E,Gisbert C,Bishop G J,et al.Genetic and physiological characterization of tomato cv.Micro-Tom[J]. J Exp Bot,2006,57(9):2 027-2 047.

[9]杜永麗.黃瓜節(jié)間性狀的遺傳分析與SRAP標(biāo)記[D].長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[10]George W L J.Genetic and environmental modification of determinate plant habit in cucumbers[J].J Am Soc Hortic Sci,1970,95(5):583-586.

[11]Denna.Expression of determinate habit in cucumbers(Cucumis sativusL.)[J].Amer Soc Hort Sci J,1971,96(3): 277.

[12]Robinson R W,Mishanec W.A new dwarf cucumber[J]. Veg Imp News Let,1965,7:23.

[13]Soltysiak U,Kubicki B,Korzeniewska A.Induced mutations in cucumber (Cucumis sativusL.)Ⅵ.determinate type of growth[J].Genetica Polonica,1986,27:299-308.

[14]Xie J H,Todd C.Gene list 2001 for cucumber[J].Cucurbit Genetics Cooperative Report,2001,24:110-136.

[15]孫小鐳，鄔樹桐.中國矮生刺黃瓜品系特性的研究初報[J].園藝學(xué)報，1990（1）：59-64.

[16]嵇怡.黃瓜矮生性狀的遺傳分析及相關(guān)QTLs初步定位[D].揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2008.

[17]張衛(wèi)華，劉文寶，杜永麗，等.黃瓜株高性狀遺傳規(guī)律的初步分析[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（10）：12-14.

[18]林德佩.南瓜植物的起源和分類[J].中國西瓜甜瓜，2000（1）：36-38.

[19]王甲生.矮生中國南瓜的發(fā)現(xiàn)與選育簡報[J].中國蔬菜，1986（3）：17.

[20]黃河勛.與南瓜短蔓基因連鎖的分子標(biāo)記[J].園藝學(xué)報，2011，38（增刊）：2 593.

[21]Shifriss O.Developmental reversal of dominance inCucurbita pepo[J].Proceedings of the American Society for Horticultural Science,1947,50:330-346.

[22]周祥麟，李海真.中國南瓜無蔓性狀的遺傳性及其生產(chǎn)利用的研究[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1991（1）：1-6.

[23]李云龍，李海真，崔崇士，等.與南瓜矮生基因連鎖的分子標(biāo)記[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報，2007，15（2）：279-282.

[24]Wu T,Cao J S.Differential gene expression of tropical pumpkin (Cucurbita moschataDuchesne)bush mutant during internode development[J].Scientia Horticulturae，2008,117:219-224.

[25]王深浩，李海真，張忠華，等.南瓜矮生基因Bu的比較定位[J].園藝學(xué)報，2011，38（1）：95-100.

[26]Kauffman C.S,Lower R L.Genetic analysis on extreme dwarf type in cucumer[J].Amer Soc Hort Sci,1979,101 (2):150-151.

[27]Knavel D E.Short-internode muskmelon[J].Hort Sci, 1988,23:224.

[28]Knavel D E.Inheritance of the main dwarf short-internode mutant muskmelon[J].Hort Sci,1990,25:1 274-1 275.

[29]Kerje T,Grum M.The origin of melon,Cucumismelon:a review of the literature[J].Acta Hortic,2000,510:37-44.

[30]王建設(shè)，張立杰，唐曉偉，等.甜瓜短蔓性狀的遺傳分析[J].華北農(nóng)學(xué)報，2003，18（4）：58-60.

[31]Fukino N,Ohara T,Sugiyama M,et al.Mapping of a gene that confers short lateral branching (slb)in melon(Cucumis meloL.)[J].Euphytica,2012,187(1):133-143.

[32]Hwang J Y,Juyoul O H,Kim Z Y,et al.Fine genetic mapping of a locus controlling short internode length in melon (Cucumis meloL.)[J].Molecular Breeding,2014, 34(3):949-961.

[33]Guner N,Wehner T C.The genes of watermelon[J].Hort Sci,2004,39(6):1 175-1 182.

[34]馬國斌，陳海榮，謝關(guān)興，等.矮生西瓜的研究與利用[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報，2004，20（3）：58-61.

[35]Dyutin K,Fans eva E A.Inheritance of the dwarf trait in watermelon[J].Cytology Genetics(Tsitologiya:Genetika), 1987,21:71-73.

[36]Huang H,Zhang X,Wei Z,et al.Inheritance of malesterility and dwarfism in watermelon [Citrullus lanatus (Thunb.)Matsum and Nakai][J].Scientia Horti,1998,74 (3):175-181.

Research Progress on Dwarf Character of Cucurbit Plants

TANG Mi,ZENG Hongxia,REN Jian,ZHANG Na,LI Yuhua, CHENG Weishun,YAN Miaomiao,MENG Congfang,SUN Yuhong
(Institute of Crop Sciences of Wuhan Academy of Agricultural Sciences,430062)

This paper summarized the research progress of dwarf character for cucurbit plant,especially summarized the dwarf gene mutation and genetic trait of the main cucurbit plant,such as cucumber,pumpkin,melon and watermelon.At the same time this paper discussed the application of the dwarf gene on crop breeding,and it could provide the reference basis on screening the germplasm resources of cucurbit plant.

Cucurbitaceae;Dwarf character;Gene;Genetic trait;Germplasm resource

S642

A

1001-3547（2017）02-0041-04

10.3865/j.issn.1001-3547.2017.02.016

湯謐（1981-），女，高級農(nóng)藝師，從事西瓜甜瓜品種選育與栽培技術(shù)研究，電話：15871711161

孫玉宏（1968-），通訊作者，女，正高職農(nóng)藝師，常年從事西瓜甜瓜品種選育和相關(guān)栽培技術(shù)研究與推廣

2016-11-21