家蠶Hox基因的功能及調(diào)控研究新進(jìn)展*

王紅磊

(家蠶基因組生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部蠶桑生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，重慶 400716)

家蠶Hox基因的功能及調(diào)控研究新進(jìn)展*

王紅磊

(家蠶基因組生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部蠶桑生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，重慶 400716)

Hox基因是重要的轉(zhuǎn)錄因子，是昆蟲(chóng)軀體模式發(fā)育中的主調(diào)控基因，并對(duì)附肢的發(fā)育有重要的作用。不同生物為適應(yīng)自然環(huán)境進(jìn)化出不同的軀體模式和附肢，這與Hox基因的進(jìn)化存在內(nèi)在的關(guān)聯(lián)。家蠶(Bombyxmori)是鱗翅目的模式昆蟲(chóng)，其軀體模式及附肢的決定機(jī)制研究對(duì)其他鱗翅目昆蟲(chóng)具有重要參考意義。本文對(duì)家蠶Hox基因結(jié)構(gòu)、功能和靶基因等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

家蠶；Hox基因；附肢；軀體模式

昆蟲(chóng)進(jìn)化出各式各樣的軀體模式以適應(yīng)外界環(huán)境，而其中各種附肢的特化對(duì)昆蟲(chóng)的生存和繁衍有重要作用。昆蟲(chóng)附肢如何生成各種各樣的形態(tài)、什么因子決定了附肢形成的空間性？一直是研究者關(guān)注的問(wèn)題。從發(fā)育生物學(xué)角度來(lái)看，主要是進(jìn)化過(guò)程中基因差異表達(dá)和功能變化的結(jié)果。附肢的發(fā)育是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，由多層次的基因網(wǎng)絡(luò)級(jí)聯(lián)調(diào)控形成。同源異型基因(Homeotic gene, Hox)是首先在果蠅中發(fā)現(xiàn)的，是昆蟲(chóng)軀體模式發(fā)育的主要調(diào)控基因，按其在基因組上排列分別決定軀體從前到后不同體節(jié)的特征，特別是附肢發(fā)育部位和形態(tài)等特征，對(duì)研究附肢發(fā)育和分化有重要的意義。在昆蟲(chóng)中對(duì)Hox基因功能的研究已經(jīng)有一定基礎(chǔ)，研究發(fā)現(xiàn)由于不同物種中Hox基因功能在進(jìn)化上差異分化生成各式各樣的附肢。本文對(duì)家蠶中Hox基因的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 家蠶Hox基因結(jié)構(gòu)

昆蟲(chóng)Hox基因在基因組上成簇排列，按其在基因組上排列的順序從3’到5’依次表達(dá)，分別決定軀體從前到后不同體節(jié)的特征[1-3]。家蠶幼蟲(chóng)擁有3對(duì)胸足、4對(duì)腹足、尾角和尾足等附肢，成蟲(chóng)有兩對(duì)翅膀等鱗翅目昆蟲(chóng)的典型特征，是鱗翅目的模式昆蟲(chóng)，與果蠅軀體模式有一定的分化。家蠶Hox基因串聯(lián)排列于第6染色體，其中l(wèi)abial(Bmlab)和proboscipedia(Bmpb)基因間隔約為12M[4]，在Bmpb和zerknullt(Bmzen)基因間有12個(gè)預(yù)測(cè)的含有同源異型結(jié)構(gòu)域的基因specifichomeoboxgenes(Bmshx1-Bmshx12)。昆蟲(chóng)shx基因只在鱗翅目雙孔亞目特異存在，是zen基因的隨機(jī)重復(fù)，且其他鱗翅目雙孔亞目昆蟲(chóng)都只有4個(gè)shx基因，即shxA、shxB、shxC和shxD[5-6]。

2 家蠶Hox基因的功能

家蠶中Hox基因的功能有一定研究，目前已有不少關(guān)于其功能的報(bào)道。Antennapedia(BmAntp)功能缺失，會(huì)使第1胸足同源轉(zhuǎn)換為觸角且第2、3對(duì)胸足也不同程度帶有觸角的特征，BmAntp的表達(dá)變化還會(huì)影響幼蟲(chóng)眼狀紋、絲腺的形態(tài)和成蟲(chóng)翅的形態(tài)與振動(dòng)模式[7-9]，BmAntp還能調(diào)控激素的合成，進(jìn)而影響家蠶的蛻皮和變態(tài)[10]。Sexcombsreduced(BmScr)調(diào)控家蠶保幼激素的合成，進(jìn)而影響家蠶的蛻皮和變態(tài)[11]；BmScr還參與調(diào)控家蠶絲腺的形成，與在家蠶中部絲腺表達(dá)的BmAntp和后部絲腺表達(dá)的BmUbx一起調(diào)控絲腺特異形態(tài)的形成[12-13]。Ultrabithorax(BmUbx)能抑制第1、2腹節(jié)胸足和腹足的發(fā)育，Bmabd-A對(duì)第3-6腹節(jié)腹足的發(fā)育是必需的，Bmabd-B能抑制后腹腹足的發(fā)育[14-17]。家蠶BmUbx和abdominal-A(Bmabd-A)缺失突變體EN，在第1-7腹節(jié)長(zhǎng)出胸足和介于胸-腹足之間附肢[18]；Bmabd-A缺失的突變ECa腹部不長(zhǎng)腹足，Bmabd-A異位表達(dá)的突變ECs-l在第2腹節(jié)有1對(duì)過(guò)剩腹足[18-19]；BmUbx下調(diào)和Bmabd-A上調(diào)的突變EKh-l在第1腹節(jié)有1對(duì)類似胸足的附肢，第二腹節(jié)偶爾長(zhǎng)出過(guò)剩腹足[20]；Bmabd-B功能缺失的突變EMu，其突變純合體在后腹有3對(duì)過(guò)剩腹足，雜合體有1對(duì)過(guò)剩腹足[17]。家蠶Bmabd-A除了調(diào)控胚胎的發(fā)育，還能參與家蠶變態(tài)發(fā)育的調(diào)控[21]；abdominal-B(Bmabd-B)還參與生殖器官發(fā)育的調(diào)控[22]。

3 家蠶Hox基因的靶基因

Hox基因是通過(guò)調(diào)控下游靶基因精確表達(dá)進(jìn)而調(diào)控軀體模式的形成，Hox基因下游靶基因的鑒定和解析對(duì)研究昆蟲(chóng)軀體模式的形成有重要意義。家蠶Hox基因下游靶基因也有部分被鑒定。BmAntp能調(diào)控sericin-1、assericin-3、fhxh4和fhxh5在中部絲腺的特異表達(dá)[23-24]；BmAntp和BmPOUM2相互作用調(diào)控Phantom(Phm)的表達(dá)參與家蠶蛻皮激素的合成，BmScr能和BmPOUM2相互作用調(diào)控JH-responsivegeneKrüppelhomolog1(Kr-h1)的表達(dá)參與保幼激素的合成調(diào)控，Bmabd-A能與BmPOUM2相互作用調(diào)控BmWCP4的表達(dá)影響家蠶的變態(tài)發(fā)育[10，11，21]；BmUbx的下游靶基因也已經(jīng)通過(guò)ChIP-seq進(jìn)行鑒定，BmUbx調(diào)控翅模式發(fā)育的下游靶基因和果蠅相同，但是其他的靶基因進(jìn)化出很大差異，特別是調(diào)控果蠅平衡棒的發(fā)育的下游基因[25]；家蠶體色比野桑蠶要淡，分析發(fā)現(xiàn)野桑蠶在黑色素合成基因TH內(nèi)含子有一個(gè)Bmabd-B的結(jié)合位點(diǎn)，但是在家蠶馴化過(guò)程結(jié)合位點(diǎn)丟失[26]；在基因BmUSP和BmCarE-10座位都分析發(fā)現(xiàn)BmDfd作用位點(diǎn)[27-28]。

4 家蠶Hox基因的表達(dá)調(diào)控

家蠶E群突變位于第6連鎖群21.1位點(diǎn)，只包含BmUbx、Bmabd-A、Bmabd-B三個(gè)Hox基因[5，18，29]，卻具有30多個(gè)突變體。其突變表型大多與斑紋、附肢的過(guò)剩、缺失和神經(jīng)發(fā)育異常有關(guān)，也可能牽涉到體節(jié)和生殖腺的分化，部分突變還伴有隱性純合致死效應(yīng)。且E群突變的形成與這三個(gè)Hox基因的異常表達(dá)有關(guān)，ECa突變?nèi)笔mabd-A，EN缺失BmUbx和Bmabd-A，EMu突變Bmabd-B功能缺失，ECs-l中Bmabd-A異位表達(dá)，EKh-l中BmUbx下調(diào)表達(dá)和Bmabd-A上調(diào)表達(dá)[17-20]。

E群突變是擬復(fù)等位基因群，其成員之間位點(diǎn)緊密相連，部分能夠進(jìn)行交換；不同位點(diǎn)的突變使不同環(huán)節(jié)出現(xiàn)突變表型。而E群位點(diǎn)只有3個(gè)Hox基因，大部分突變的形成可能不是由基因本身序列變化引起的，而是由調(diào)控這三個(gè)基因表達(dá)的功能元件發(fā)生變化引起的，如ECs-l的突變位點(diǎn)被定位在Bmabd-A上游約68 Kb的區(qū)域；EKh-l的突變位點(diǎn)被定位于包含BmUbx和Bmabd-A的約355 Kb的區(qū)域，且其定位區(qū)間內(nèi)基因序列沒(méi)有差異；Ekp-1的突變位點(diǎn)被定位于包含Bmabd-A的約220 Kb的區(qū)域，其定位區(qū)間內(nèi)基因序列也沒(méi)有差異[19，20，30]。

家蠶Hox基因簇中與果蠅BX-C基因簇同源的區(qū)域中miRNA也已經(jīng)被鑒定，有家蠶特有的miR-2835，也有與果蠅BX-C基因簇同源的miRNAmiR-iab-4和miR-iab-4as，其中miR-iab-4也有miR-iab-4-3p和miR-iab-4-5p兩種剪切形式，但這些miRNA對(duì)Hox基因的調(diào)節(jié)作用還沒(méi)有被分析[31-33]。在家蠶中也有大量的lncRNA被鑒定，在家蠶E群位點(diǎn)中只有一個(gè)位于BmUbx和Bmabd-A之間的lncRNA被鑒定，但其功能卻并不清楚[34-36]。家蠶E群位點(diǎn)可能和與其同源的果蠅BX-C基因簇一樣，有大量順式調(diào)控元件和ncRNA調(diào)控鄰近Hox基因的表達(dá)，這些功能元件的突變會(huì)改變相關(guān)Hox的表達(dá)形成同源異型突變[4，18]。綜上，家蠶Hox基因的表達(dá)可能受到復(fù)雜的調(diào)控。

5 小結(jié)與展望

家蠶不僅是重要的經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng)，還是鱗翅目的模式昆蟲(chóng)；鱗翅目昆蟲(chóng)又是農(nóng)林害蟲(chóng)最多的一目。對(duì)家蠶軀體模式和附肢發(fā)育主要的調(diào)控基因——Hox基因的研究，在生命科學(xué)和農(nóng)學(xué)領(lǐng)域都有重要的意義。鱗翅目昆蟲(chóng)為了生存和繁衍，進(jìn)化出特異的軀體模式和附肢，而昆蟲(chóng)軀體模式和附肢的發(fā)育都是與Hox基因調(diào)控作用有關(guān)，所以我們推測(cè)不同生物為適應(yīng)自然環(huán)境進(jìn)化出不同的軀體模式和附肢，暗示著Hox基因的功能在進(jìn)化中也會(huì)出現(xiàn)變化。家蠶Hox基因功能的研究可以為Hox基因功能進(jìn)化分析提供理論基礎(chǔ)。家蠶Hox基因的表達(dá)可能受到復(fù)雜的調(diào)控，家蠶是研究Hox基因表達(dá)調(diào)控的良好材料。

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Summary of the Researches of Functions and Regulations of Hox Genes in Silkworm,Bombyxmori

WANG Hong-lei
(KeyLaboratoryofSericulturalBiologyandGeneticBreeding,CollegeofBiotechnology,SouthwestUniversity,Chongqing400716,China)

Hox genes are important transcription factors, and they are the major regulators in the development of insect body patterns and play an important role in the development of insect appendages. Different body patterns and appendages have been evolved in various species during their adaptation to the environment, which is associated with the evolution of Hox genes. The domesticated silkworm (Bombyxmori) is a model insect of Lepidoptera, and studies of the underlying mechanisms of its body pattern and appendages are of great significance to other lepidopteran insects. In this paper, we review the recent progress in the researches of the structure, functions and target genes of silkworm Hox genes.

Silkworm; Hox gene; Appendage; Body pattern

*資助項(xiàng)目：國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展(863)計(jì)劃項(xiàng)目(No.2013AA102507)，國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(No.31472153，No. 31372379)，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-22)。

王紅磊(1987-)，男，博士研究生。主要研究方向：家蠶分子遺傳。E-mail: 277523472@qq.com