旱澇急轉(zhuǎn)對水稻產(chǎn)量及其性狀的影響

程曉峰，胡鐵松，熊 威，張兵堂

(武漢大學(xué) 水資源與水電工程科學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430072)

近年來旱澇急轉(zhuǎn)發(fā)生趨勢越發(fā)頻繁[1]。淮河流域、長江中下游流域近三四十年惡劣天氣情況表明旱澇急轉(zhuǎn)多集中于6-8月[2,3]，正值中稻分蘗、拔節(jié)孕穗和抽穗揚(yáng)花的關(guān)鍵時期，故對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生重大影響[4]。已有旱澇急轉(zhuǎn)研究涉及產(chǎn)量的較少，如郭相平等[5]發(fā)現(xiàn)分蘗期旱澇交替會導(dǎo)致有效穗數(shù)下降20%以上，拔節(jié)期脅迫主要減少每穗粒數(shù)。由于旱澇交替脅迫的復(fù)雜性，使得已開展的試驗(yàn)研究因素水平設(shè)置較為單一，且多局限于個別生育期，故難以得到該脅迫在各生育期對產(chǎn)量影響的全局規(guī)律，且鮮有與單一水分脅迫的對比研究。本研究采用正交試驗(yàn)方法探討了水稻在主要生育期發(fā)生旱澇急轉(zhuǎn)后產(chǎn)量及其性狀的規(guī)律，并比較了跨分蘗-拔節(jié)期旱澇急轉(zhuǎn)與單一水分脅迫對水稻產(chǎn)量的影響差異，驗(yàn)證了旱澇急轉(zhuǎn)中旱、澇脅迫對作物產(chǎn)量補(bǔ)償效應(yīng)[6]的存在。研究旨在為旱澇急轉(zhuǎn)條件下的作物灌溉提供指導(dǎo)。

1 試驗(yàn)材料和方法

1.1 試驗(yàn)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于水利部淮委水科院新馬橋農(nóng)水綜合試驗(yàn)站(33°09′N，117°22′E)。以當(dāng)?shù)爻Ｒ姷腎I優(yōu)898(中稻)為試材，采用桶栽控水方式。供試土壤為砂姜黑土，其質(zhì)地黏重，結(jié)構(gòu)不良，漲縮明顯。試驗(yàn)點(diǎn)0～100 cm土壤的田間持水量為28.0%，多年平均蒸發(fā)量為1 200 mm，降雨量為840 mm，地下水位埋深于150～350 mm變化。

5月上旬育秧，6月中旬取長勢良好且相近的幼苗移栽，每桶3穴，每穴2株。底肥為尿素3.0 g/筒，復(fù)合肥7.2 g/筒。10月上旬收割。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

在分蘗期、拔節(jié)孕穗期、抽穗揚(yáng)花期均采用正交試驗(yàn)。試驗(yàn)因素水平依據(jù)前人對各個生育期水稻對旱、澇脅迫的敏感程度和耐受程度的研究成果，并參考前人已有旱[7-9]、澇[10-14]脅迫試驗(yàn)綜合設(shè)定，具體見表1。各生育期試驗(yàn)方案均依據(jù)標(biāo)準(zhǔn)四因素三水平正交表[L9(34)]設(shè)計，各9個處理，每個處理3次重復(fù)，正常對照為土壤表層以上2～5 cm淺水層管理。表2給出了分蘗期旱澇急轉(zhuǎn)試驗(yàn)方案，依據(jù)正交設(shè)計原則[15]，同理可得拔節(jié)孕穗期和抽穗揚(yáng)花期的試驗(yàn)方案?？绶痔Y-拔節(jié)期因素水平設(shè)置同分蘗期，并增加單一水分脅迫處理，具體方案見表3。

表1 旱澇急轉(zhuǎn)試驗(yàn)因素水平設(shè)置Tab.1 Factors and levels’ setting of abrupt drought-flood Experiment

注：受旱程度依田持百分比(重量百分?jǐn)?shù))計，受澇程度依株高百分比計；跨分蘗-拔節(jié)期因素水平設(shè)置同分蘗期。

表2 2014年分蘗期旱澇急轉(zhuǎn)試驗(yàn)方案Tab.2 Experimental scheme of Abrupt drought-flood in tillering stage in 2014

注：拔節(jié)孕穗期處理號為ZBi，；抽穗揚(yáng)花期處理號為ZCi。拔節(jié)孕穗期和抽穗揚(yáng)花期方案依據(jù)正交設(shè)計原則同理可得。

表3 2016年跨分蘗-拔節(jié)期旱澇急轉(zhuǎn)試驗(yàn)方案Tab.3 Experimental scheme of abrupt drought-flood across tillering-booting stage in 2016

注：“ZFB1”為跨分蘗-拔節(jié)期旱澇急轉(zhuǎn)處理1，“DH1”為單一受旱處理1，“DL1”為單一受澇處理1，其他同理；受試驗(yàn)條件限制受旱程度為田持60%的處理未設(shè)單一水分脅迫對照。

1.3 試驗(yàn)方法

對到達(dá)試驗(yàn)各生育期的正常作物采用先旱后澇的試驗(yàn)?zāi)Ｊ?，完成一個旱澇急轉(zhuǎn)過程后，則還原成正常情況。跨分蘗-拔節(jié)期旱澇急轉(zhuǎn)試驗(yàn)從分蘗中期開始。

受旱時在生育期初提前進(jìn)行降水預(yù)處理，并采用擋雨棚隔絕天然降雨，達(dá)到相應(yīng)受旱程度(含水率)時開始累計受旱時間。土壤水分控制通過稱重完成，稱重工具為量程100kg，感量2g的專用秤。早晚各稱重一次，根據(jù)控制的相應(yīng)含水量對測桶進(jìn)行加水，達(dá)到預(yù)定受旱時長后則轉(zhuǎn)為受澇。受澇試驗(yàn)在淹水池中進(jìn)行，將已進(jìn)行受旱處理的植株重置淹水池中并控制水位淹至植株相應(yīng)株高百分比深度，達(dá)到預(yù)定受澇時間后即完成受澇脅迫處理。日常監(jiān)測水池水位，控制水位穩(wěn)定，多排少灌。

1.4 測定項(xiàng)目

水稻成熟后，按《灌溉試驗(yàn)規(guī)范》要求考種，測定水稻的單穴穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重、成熟粒率、產(chǎn)量等項(xiàng)目。

2 結(jié)果與分析

2.1 旱澇急轉(zhuǎn)對產(chǎn)量及性狀影響分析

2.1.1 對產(chǎn)量及其性狀的影響

旱澇急轉(zhuǎn)條件下水稻產(chǎn)量及其性狀數(shù)據(jù)分布見表4。

表4 2014年旱澇急轉(zhuǎn)試驗(yàn)產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀數(shù)據(jù)分布Tab.4 Yield and its traits’ data of abrupt drought-flood experiment in 2014

注：去除不正常植株產(chǎn)量結(jié)果。

(1)對產(chǎn)量性狀的影響。 單穴穗數(shù)受分蘗期旱澇急轉(zhuǎn)脅迫影響最大，平均較CK組減少1.4穗，其中ZF3、ZF4和ZF7穗數(shù)減幅最大，表明分蘗期旱澇急轉(zhuǎn)時后期較長時間重澇更不利于成穗，主要因?yàn)榉痔Y期是水稻分蘗成穗的關(guān)鍵時期[9]，且有研究表明該時期分蘗對淹澇更加敏感[16]；拔節(jié)孕穗期遭遇該脅迫時單穴穗數(shù)表現(xiàn)出較一致的輕度增產(chǎn)效應(yīng)，平均增加0.8穗。

分蘗期和拔節(jié)孕穗期遭遇該脅迫時各處理每穗粒數(shù)均減少。拔節(jié)孕穗期影響最大，平均降幅為34.2%(減少52.0粒)，其中ZB3、ZB5和ZB7減幅最大達(dá)到40%以上，表明拔節(jié)期旱后轉(zhuǎn)重澇對該性狀最不利。因?yàn)樗肓?shù)主要形成于孕穗期，孕穗前期受旱會減少枝梗，導(dǎo)致穎花數(shù)量下降[9]，而過度淹澇則更會阻礙植株的花粉發(fā)育。

拔節(jié)孕穗和抽穗揚(yáng)花期旱澇急轉(zhuǎn)時各處理千粒重平均減少5%以上，以拔節(jié)孕穗期長時輕旱和長時重澇的旱澇組合(ZB3)影響最大；分蘗期遭遇脅迫千粒重平均增幅為2.42%。

成熟粒率在各生育期遭遇旱澇急轉(zhuǎn)時均下降，拔節(jié)孕穗和抽穗揚(yáng)花期平均減幅均超過20%，其中ZB3和ZB5處理減幅超過50%，表明拔節(jié)孕穗期旱轉(zhuǎn)重澇(淹沒)對水稻籽粒成熟最不利。由于千粒重和成熟粒率形成于孕穗之后，不論是前期干旱脅迫還是后期洪澇尤其是淹澇重澇情況均會嚴(yán)重影響植株光合作用，導(dǎo)致有機(jī)物積累不足，從而影響千粒重和成熟粒率。

(2)對產(chǎn)量的影響。各生育期遭遇旱澇急轉(zhuǎn)時最終均出現(xiàn)較大減產(chǎn)，減幅均超過30%，減產(chǎn)順序?yàn)椋喊喂?jié)孕穗期>分蘗期>抽穗揚(yáng)花期。這因?yàn)楫a(chǎn)量主要由有效穎花數(shù)(穗數(shù)和每穗穎花數(shù)的乘積)決定[17]，而孕穗期是穎花形成的關(guān)鍵期，穗數(shù)則決定于分蘗期。分蘗期平均減產(chǎn)39.28%，以ZF1、ZF4和ZF7減產(chǎn)程度最大(超過50%)，表明此時旱澇急轉(zhuǎn)時前期短時旱脅迫反而不利于產(chǎn)量形成。拔節(jié)孕穗期遭遇該脅迫時各處理減幅范圍(除ZB6)為37.59%～69.29%，ZB3、ZB5和ZB7減產(chǎn)最大，表明在拔節(jié)孕穗期旱轉(zhuǎn)重澇尤其是淹沒更易造成水稻減產(chǎn)。抽穗揚(yáng)花期減產(chǎn)幅度為19.25%～59.22%，ZC3、ZC4和ZC5減產(chǎn)均超過40%，表明該時期旱澇組合中后期重澇情況對產(chǎn)量危害更大。綜上，分蘗期旱澇急轉(zhuǎn)時，前期受旱時間不宜太短；拔節(jié)孕穗和抽穗揚(yáng)花期則不能使后期受澇過嚴(yán)重，否則均會造成較大程度減產(chǎn)。

2.1.2 方差分析

分別以各產(chǎn)量性狀及相對產(chǎn)量為觀測變量，各試驗(yàn)因素為變量，采用spss對正交試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行單因素方差分析，對分析結(jié)果進(jìn)行匯總見表5。

表5 旱澇急轉(zhuǎn)產(chǎn)量及性狀結(jié)果方差分析匯總Tab.5 Yield and its traits’ variance analysis of abrupt drought-flood experiment

注：“О”為該因素對相應(yīng)觀測變量有顯著影響，“×”為因素對相應(yīng)觀測變量沒有顯著影響，顯著性水平取0.05。

從單生育期來看，分蘗期遭遇旱澇急轉(zhuǎn)時，受旱時間和受澇程度對每穗粒數(shù)和單穴穗數(shù)有顯著影響，即此兩種性狀易受旱、澇脅迫綜合影響；千粒重和成熟粒率則偏向于受某單一脅迫影響，前者受控于洪澇程度，后者受控于干旱脅迫；分蘗期脅迫時產(chǎn)量受四因素影響均顯著，即受旱、澇脅迫的聯(lián)合作用。拔節(jié)孕穗期遭遇旱澇急轉(zhuǎn)時，各主要性狀及產(chǎn)量多偏向受控于洪澇脅迫，成熟粒率和產(chǎn)量的洪澇時間累計效應(yīng)顯著。抽穗揚(yáng)花期遭遇該脅迫時，每穗粒數(shù)主要受淹澇時長影響；成熟粒率偏向受旱脅迫影響；最終產(chǎn)量受淹澇時長影響較大。

從整個試驗(yàn)生育期來看，單穴穗數(shù)主要受控于分蘗期的旱、澇綜合脅迫；每穗粒數(shù)從受旱、澇脅迫的綜合作用向偏向受洪澇脅迫影響變化；千粒重主要受澇脅迫影響；成熟粒率在各生育期均主要受某單一脅迫作用，呈現(xiàn)出“旱—澇—旱”交替影響規(guī)律，且旱、澇時間累積效應(yīng)顯著。產(chǎn)量上，在營養(yǎng)生長階段主要受控于旱、澇脅迫的聯(lián)合作用，而生殖生長階段則偏向受洪澇脅迫影響，脅迫時間累積效應(yīng)也較明顯。

2.2 旱澇急轉(zhuǎn)與單一水分脅迫對產(chǎn)量影響的比較(跨分蘗-拔節(jié)期)

2.2.1 對產(chǎn)量性狀影響的比較

(1)單穴穗數(shù)。單穴穗數(shù)大小順序?yàn)椋簡我皇芎?正常對照>單一受澇>旱澇急轉(zhuǎn)。受旱組穗數(shù)高于正常組，主要因?yàn)榉痔Y后期受旱起到類似曬田的作用，促進(jìn)了成穗效率[8]。圖1可看出，該階段旱澇急轉(zhuǎn)后期即拔節(jié)前期的澇脅迫會抑制分蘗后期受旱產(chǎn)生的增穗效應(yīng)，使旱澇急轉(zhuǎn)穗數(shù)少于受旱對照；但隨著后期澇情加重，抑制作用會減弱；7、8、9組對照說明，對前期重旱情況后期淹澇時間過長或者程度過大均不利于水稻成穗。ZFB9穗數(shù)高于DH9，說明該階段后期短時洪澇對長時重旱有明顯的補(bǔ)償效應(yīng)。

圖1 跨分蘗拔節(jié)期遭遇水分脅迫單穴穗數(shù)比較Fig.1 Comparison of the numbers of panicle per pot in the three type of water stresses

(2)每穗粒數(shù)。每穗粒數(shù)產(chǎn)量順序?yàn)椋赫φ?單一受澇>旱澇急轉(zhuǎn)>單一受旱(見圖2)。由ZFB1和DH1，ZFB2和DH2對比可看出后期復(fù)灌對前期輕旱有一定補(bǔ)償效應(yīng)，但當(dāng)淹澇深度過大(ZFB3和DH3)時，反而不利于穗粒形成，這主要由于過度淹水影響了植株正常的光合作用和花粉發(fā)育[13]。旱澇急轉(zhuǎn)與單一受澇穗粒數(shù)對比說明，前期受旱程度過大時，后期復(fù)水受澇補(bǔ)償作用將大為減弱。旱澇急轉(zhuǎn)的穗粒數(shù)多高于某單一脅迫，說明該階段旱澇急轉(zhuǎn)對于每穗粒數(shù)表現(xiàn)出一定旱、澇拮抗作用，即存在補(bǔ)償效應(yīng)。

圖2 跨分蘗拔節(jié)期遭遇水分脅迫每穗粒數(shù)比較Fig.2 Comparison of the grains per panicle in the three type of water stresses

(3)成熟粒率。成熟粒率大小為：旱澇急轉(zhuǎn)>單一受旱>正常對照>單一受澇(見圖3)。1、2、3組試驗(yàn)對照說明，該階段前期輕旱時間越長，后期洪澇程度越大的旱澇急轉(zhuǎn)越利于后期籽粒成熟；但當(dāng)受旱程度加深時(7、8、9組)，后期淹澇程度則不宜過大，時間不宜過長。旱澇急轉(zhuǎn)的成熟粒率多高于某單一水分脅迫和正常情況，說明旱澇急轉(zhuǎn)脅迫在該時期對成熟粒率多表現(xiàn)出旱澇補(bǔ)償效應(yīng)。

圖3 跨分蘗拔節(jié)期遭遇水分脅迫成熟粒率比較Fig.3 Comparison of the full grain radio in the three type of water stresses

(4)千粒重。千粒重順序?yàn)椋簡我皇芎?旱澇急轉(zhuǎn)>正常對照>單一受澇(見圖4)。1、2、3組試驗(yàn)結(jié)果說明，當(dāng)前期為輕旱時，后期受澇會抑制千粒重；7、8、9組對比試驗(yàn)中ZFB8和ZFB9的千粒重均顯著高于某一單一脅迫，表明前期重旱時，后期受澇程度較小的旱澇急轉(zhuǎn)脅迫反而促進(jìn)千粒重，表現(xiàn)出顯著的補(bǔ)償效應(yīng)；但當(dāng)后期淹水程度過大甚至淹沒時，補(bǔ)償作用將減弱(ZFB7)。

圖4 跨分蘗拔節(jié)期遭遇水分脅迫千粒重比較Fig.4 Comparison of the 1000-grain weight in the three type of water stresses

2.2.2 對產(chǎn)量影響的比較

由圖5可看出，該階段遭遇旱澇急轉(zhuǎn)、單一受旱、單一受澇3種水分脅迫時，均出現(xiàn)較明顯的減產(chǎn)情況，減產(chǎn)大小依次為：單一受澇>旱澇急轉(zhuǎn)>單一受旱，其中單一受澇和旱澇急轉(zhuǎn)減產(chǎn)率均達(dá)到20%以上。單一受旱減產(chǎn)率較低，主要是由于分蘗期后期旱情起到了類似曬田的良性效應(yīng)。但是當(dāng)受旱時間變長，蔓延到孕穗期，使植株穎花發(fā)育不良，對水稻庫容建立產(chǎn)生不利影響，危害后期的抽穗灌漿，影響產(chǎn)量[13]。從1、2、3組對照看出，該時期前期輕旱的旱澇急轉(zhuǎn)較單一受澇產(chǎn)量多數(shù)要高，表明此時前期輕旱有利于后期抗?jié)?，即旱、澇脅迫表現(xiàn)出拮抗作用，且受旱時間越長，澇情越嚴(yán)重，拮抗作用越明顯。而當(dāng)前期是重旱時，后期短時受澇(ZFB9)可以在一定程度上補(bǔ)償旱期造成的產(chǎn)量虧損,但如果復(fù)水受澇程度過大尤其是全淹情況(ZFB7和ZFB8)，反而會加劇產(chǎn)量損失。

圖5 跨分蘗拔節(jié)期遭遇水分脅迫產(chǎn)量比較Fig.5 Comparison of yield in the three type of water stresses

3 結(jié) 語

本研究通過正交試驗(yàn)探討了旱澇急轉(zhuǎn)對水稻產(chǎn)量及其性狀的影響，結(jié)果表明：

(1)分蘗期旱澇急轉(zhuǎn)的單穴穗數(shù)和拔節(jié)孕穗期的每穗粒數(shù)均顯著低于正常組，這與郭相平[5]的研究是一致的；成熟粒率和千粒重主要受生殖生長階段旱澇急轉(zhuǎn)影響，前者下降20%以上，后者降幅超過5%；各生育期遭遇旱澇急轉(zhuǎn)時減產(chǎn)均超過30%，減產(chǎn)順序?yàn)椋喊喂?jié)孕穗期>分蘗期>抽穗揚(yáng)花期。

(2)方差分析表明產(chǎn)量及其性狀在不同生育期遭受旱澇急轉(zhuǎn)時主要受控因素及受控脅迫類型發(fā)生更替變化。從結(jié)果來看，各主要產(chǎn)量性狀(除成熟粒率)和產(chǎn)量，在營養(yǎng)生長階段主要受旱、澇的綜合脅迫，因?yàn)榇藭r是莖、葉生長的關(guān)鍵期，此時發(fā)育不良，直接影響穗數(shù)，也使得后期光合物質(zhì)的積累失去良好的物質(zhì)基礎(chǔ)；在生殖生長階段則受洪澇影響顯著，因?yàn)榇藭r洪澇(尤其是重澇淹沒情況)相比干旱會更大程度惡化源庫關(guān)系，導(dǎo)致同化物積累受限。

(3)水稻在跨分蘗-拔節(jié)期遭遇旱澇急轉(zhuǎn)脅迫時，前期長時的重旱和后期短時的澇脅迫能明顯促進(jìn)水稻成穗；前期輕旱和后期輕澇的旱澇搭配對每穗粒數(shù)有更明顯的補(bǔ)償作用；重旱輕澇情況對成熟粒率以及千粒重更為有利。產(chǎn)量上，前期輕旱情況有利于后期抗?jié)?，促進(jìn)產(chǎn)量形成；前期重旱時，后期受澇不宜過嚴(yán)重。旱澇急轉(zhuǎn)條件下作物產(chǎn)量及性狀多高于某單一水分脅迫，說明旱澇急轉(zhuǎn)中旱、澇脅迫對作物影響存在著補(bǔ)償效應(yīng)。

研究在一定程度上給出了各主要時期出現(xiàn)旱澇補(bǔ)償?shù)暮禎城榫昂侠泶钆?，為?yīng)對旱澇急轉(zhuǎn)提供了指導(dǎo)，驗(yàn)證了旱澇急轉(zhuǎn)中旱、澇脅迫的補(bǔ)償效應(yīng)。但分析多從試驗(yàn)結(jié)果出發(fā)，得到的旱澇急轉(zhuǎn)條件下的產(chǎn)量規(guī)律和補(bǔ)償效應(yīng)尚缺乏機(jī)理性說明。所采用的正交試驗(yàn)方法雖然以較少的試驗(yàn)處理應(yīng)對了旱澇急轉(zhuǎn)涉及因素水平過多的問題，但也讓各因素水平對于產(chǎn)量更直接的影響趨勢變得不明朗。

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