土壤水分脅迫對(duì)冬小麥根系分布規(guī)律的影響

王亞萍+胡正華+張雪松

摘要：開(kāi)展土壤水分控制試驗(yàn)，設(shè)置水分充分（CK，65%～75%田間持水量）、輕度干旱（T1，50%～60%田間持水量）、中度干旱（T2，40%～50%田間持水量）、重度干旱（T3，30%～40%田間持水量）4種處理，并在關(guān)鍵生育期測(cè)定各處理下的冬小麥總根質(zhì)量密度、根質(zhì)量密度、根長(zhǎng)密度，以研究土壤水分脅迫對(duì)冬小麥根系分布規(guī)律的影響。結(jié)果表明：土壤含水量顯著影響冬小麥根系生長(zhǎng)與分布。各處理均表現(xiàn)出0～10 cm土層的總根質(zhì)量密度較多，根質(zhì)量密度、根長(zhǎng)密度較大。冬小麥總根質(zhì)量密度、根質(zhì)量密度和根長(zhǎng)密度均以T1處理最高，即T1處理最適合小麥根系的生長(zhǎng)。根長(zhǎng)密度與土層深度為負(fù)相關(guān)，其中在灌漿期，CK、T1、T2和T3的根長(zhǎng)密度與土層深度的負(fù)相關(guān)系數(shù)分別為0.88、0.66、0.72、0.82。研究表明輕度干旱對(duì)冬小麥根系生長(zhǎng)最合適。

關(guān)鍵詞：冬小麥根系；土壤水分脅迫；根長(zhǎng)密度；根質(zhì)量密度

中圖分類(lèi)號(hào)： S512.1+10.7 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）11-0067-05

干旱是世界上發(fā)生頻率高、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、影響范圍廣的常見(jiàn)自然災(zāi)害，尤其在全球氣候變暖背景下，農(nóng)業(yè)干旱災(zāi)害發(fā)生逐漸呈常態(tài)化趨勢(shì)，特大農(nóng)業(yè)干旱事件發(fā)生的頻率與強(qiáng)度都在增強(qiáng)，農(nóng)業(yè)干旱災(zāi)害的異常性更加突出，破壞性更加明顯[1-2]。我國(guó)農(nóng)作物常年受旱面積為0.20億～0.27億hm2，約占總播種面積的15%，成災(zāi)面積913萬(wàn)hm2左右，約占播種面積的 6.3%，每年損失糧食 250億～300億kg，占自然災(zāi)害損失總量的 60%以上[3-4]。農(nóng)業(yè)干旱災(zāi)害嚴(yán)重威脅著我國(guó)的糧食和生態(tài)安全，是制約經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的重要因素之一。

冬小麥?zhǔn)俏覈?guó)主要糧食作物之一，對(duì)滿(mǎn)足人民生活需求、促進(jìn)國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要意義[5-6]。在不同地區(qū)不同灌溉條件下冬小麥生理生態(tài)反應(yīng)也不相同，而根系是決定作物抗旱性能的最重要因素。根系是冬小麥感受土壤干旱的原初部位，其分布情況直接影響作物抗旱性的強(qiáng)弱[7]。在冬小麥生產(chǎn)過(guò)程中，根系作為小麥吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要器官，其研究越來(lái)越受到人們的重視。有研究證明，干旱脅迫降低了冬小麥幼苗的總根數(shù)、根系總長(zhǎng)、根系體積和根系干質(zhì)量，限制了根系的生長(zhǎng)[8]。越冬前期不灌溉有利于拔節(jié)期根系發(fā)育，提高根系吸水能力及后期產(chǎn)量；相反，前期灌溉過(guò)多，造成根系淺層分布[9]。于振文認(rèn)為最適宜根系生長(zhǎng)發(fā)育的土壤含水量為田間持水量的70%～80%[10]，此時(shí)，根系衰老速度慢，根系分布較為合理且籽粒產(chǎn)量較高。肖俊夫等認(rèn)為在一定土壤水分范圍內(nèi)，水分越多根系生長(zhǎng)越好；水分虧缺雖然抑制根系生長(zhǎng)，但促使根系吸收更深層土壤中的水分[11]。因此，冬小麥根系生長(zhǎng)與分布受限于土壤水分含量。

目前根系資料的獲取主要通過(guò)實(shí)測(cè)和模擬2種方式，而這方面的研究工作大多基于盆栽試驗(yàn)或冬小麥根冠部分，田間試驗(yàn)條件開(kāi)展不同水分條件下根系研究的工作較少[12-13]。本研究通過(guò)土壤水分自動(dòng)灌溉系統(tǒng)控制土壤水分含量，研究不同土壤水分脅迫下冬小麥根系分布規(guī)律，對(duì)于探討冬小麥合理灌溉，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，充分利用土壤水分，提高農(nóng)田土壤水分有效利用率和節(jié)水農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有一定的科學(xué)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

于2013—2014年冬小麥生長(zhǎng)季在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象與生態(tài)試驗(yàn)站（32.16°N，118.86°E）進(jìn)行農(nóng)田試驗(yàn)。該區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，多年平均降水量1 100 mm，年平均氣溫15.6 ℃。試驗(yàn)土壤為潴育型水稻土、灰馬肝土屬，土壤質(zhì)地為壤質(zhì)黏土，耕土層黏粒含量為26.1%，土壤pH值為6.1，有機(jī)碳和全氮的含量分別為19.4、1.15 g/kg，最大田間持水量為27.57%（質(zhì)量含水量）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象與生態(tài)試驗(yàn)站水肥種植試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行，試驗(yàn)場(chǎng)共有30個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)的長(zhǎng)寬深為2.5 m×2.5 m×1.2 m。試驗(yàn)場(chǎng)上方是移動(dòng)式鋼構(gòu)骨架陽(yáng)光板防雨棚，以避免降雨影響。試驗(yàn)共設(shè)4 個(gè)處理，土壤水分含量分別控制在田間持水量的65%～75%（CK，水分充分）、50%～60%（T1，輕度干旱）、40%～50%（T2，中度干旱）、30%～40%（T3，重度干旱），每種處理3個(gè)重復(fù)，共計(jì)使用12個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，隨機(jī)排列。

在每個(gè)小區(qū)土壤20 cm深處裝有土壤水分傳感器（AV-EC5，AVALON Scientific，USA），該傳感器是根據(jù)土壤中電介質(zhì)的電容率與土壤水分含量直接相關(guān)的原理，通過(guò)測(cè)定土壤中電介質(zhì)的電容率而獲得土壤含水量。在試驗(yàn)開(kāi)始前用烘干法對(duì)傳感器進(jìn)行標(biāo)定。土壤水分含量數(shù)據(jù)由數(shù)據(jù)采集器（CR1000，Campbell Scientific，USA）自動(dòng)采集，并記錄每小時(shí)的土壤水分含量均值。根據(jù)測(cè)得的土壤水分含量數(shù)據(jù)計(jì)算需要的灌水量，用帶小孔的PVC管道進(jìn)行灌溉。

供試冬小麥品種為揚(yáng)麥13，條播，行距22.7 cm，播種深度3～5 cm。冬小麥主要的生育期見(jiàn)表1。

1.3 觀(guān)測(cè)項(xiàng)目與方法

生育期的觀(guān)測(cè)：觀(guān)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)參照《農(nóng)業(yè)氣象觀(guān)測(cè)規(guī)范》（國(guó)家氣象局，1993）所示方法。

根系觀(guān)測(cè)：在關(guān)鍵生育期測(cè)定，用土鉆采用五點(diǎn)法來(lái)采集土柱樣本，分層（每10 cm 1層）整理樣品，用細(xì)流清水沖洗根系。采用Newman提出的交叉法計(jì)算根長(zhǎng)[14]，烘干根系并測(cè)定其干質(zhì)量。

1.4 統(tǒng)計(jì)方法

用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，Metlab制圖，SPSS 17.0（SPSS Inc.，Chicago，USA）進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，分析不同土壤水分條件對(duì)冬小麥根系分布的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤水分對(duì)冬小麥根質(zhì)量密度的影響

2.1.1 不同土層根質(zhì)量占總根質(zhì)量的比例 表2是4種水分梯度下冬小麥根質(zhì)量在不同土層深度的分布情況。在冬小麥整個(gè)生育期內(nèi)，0～10 cm土層的根質(zhì)量占總根質(zhì)量的 81%～95%，是根系分布最密集的土層；10～20 cm土層的根質(zhì)量約占總根質(zhì)量的2.6%～14.5%；大于20 cm深度的各層根系所占比例較小，為0%～6.2%。可見(jiàn)，根系在淺層土中分布較多，在深層土中分布較少。從孕穗期開(kāi)始，根系向 30 cm 以下土層生長(zhǎng)，且根質(zhì)量比例隨不同土壤水分處理而發(fā)生明顯變化。T1處理由于水分充分，0～10 cm土層內(nèi)集中了全部根系的90%左右，而30 cm以下土層約為5%左右。T3處理，由于土壤含水量較低，根系下扎較深，在0～10 cm土層內(nèi)根系占總根系的比例下降為85%左右，而30 cm以下土層上升為9%左右，且隨著冬小麥生長(zhǎng)發(fā)育，深層土的根質(zhì)量比例逐漸增加。由表2還可以看出，在乳熟期，不同土壤水分處理下0～10 cm土層根質(zhì)量占總根質(zhì)量比例大小依次為T(mén)1>CK>T2>T3，而20～30 cm、30～40 cm和40～50 cm土層表現(xiàn)為T(mén)3>T2>T1≥CK，在40～50 cm處T3處理的根質(zhì)量比例明顯高于其他處理。

2.1.2 冬小麥總根質(zhì)量的動(dòng)態(tài)變化 圖1表示不同水分處理冬小麥總根質(zhì)量密度動(dòng)態(tài)變化過(guò)程。由圖1可見(jiàn)，冬小麥的總根質(zhì)量密度維持在0.5～2.5 mg/cm3，總根質(zhì)量密度隨生育期推進(jìn)呈現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢(shì)，但在不同土壤水分脅迫下總根質(zhì)量密度有明顯差異。開(kāi)花期之前，4個(gè)處理中由于CK的水分充分，總根質(zhì)量密度一直高于其他處理，但到灌漿中后期T1的總根質(zhì)量密度迅速增長(zhǎng)并達(dá)到最高。與其他處理相比，T3處理水分匱乏，總根質(zhì)量密度一直處于較低狀態(tài)，且無(wú)明顯動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)。進(jìn)一步分析可以看出，在不同土壤水分處理下，除T2外總根質(zhì)量密度均在孕穗期達(dá)到第一個(gè)高峰，之后總根質(zhì)量密度開(kāi)始減少，到灌漿中期CK、T1的總根質(zhì)量密度迅速增加，而T2、T3的無(wú)明顯增長(zhǎng)。乳熟期，T1的總根質(zhì)量密度達(dá)到最高，約是T3的2倍，總根質(zhì)量密度大小依次是T1>CK>T2>T3。

2.1.3 不同土層的冬小麥根質(zhì)量密度 圖2-a顯示在0～10 cm土層，孕穗期的根質(zhì)量密度最大，拔節(jié)期的根質(zhì)量密度最??；4種處理均表現(xiàn)出CK的根質(zhì)量密度最大，說(shuō)明CK水分充分，根系較淺，主要集中在淺層。在抽穗期，T2處理在 10～50 cm土層都有較高的根質(zhì)量密度，表明干旱使小麥根系扎根較深，以獲得足夠的水分。從乳熟期來(lái)看，0～10 cm土層T1處理根質(zhì)量密度最大，且從圖2-b至圖2-e來(lái)看，T1在10～50 cm土層的根質(zhì)量密度也不小。可見(jiàn)，在整個(gè)生育期過(guò)程中，輕度干旱T1的根系生長(zhǎng)狀況最好。由于嚴(yán)重干旱，盡管T3處理在20～30、30～40、40～50 cm土層的根質(zhì)量密度相對(duì)較大（圖2-c至圖2-e），但在0～10 cm的根質(zhì)量密度最小（圖2-a），T3的總根質(zhì)量密度也最小。

由圖3可以看出，在整個(gè)冬小麥生育期，根質(zhì)量密度主要集中于0～10 cm土層中，10～50 cm土層根質(zhì)量密度所占比例很小。

2.2 不同土壤水分條件下冬小麥根長(zhǎng)密度

2.2.1 根長(zhǎng)密度分布規(guī)律 由圖4可見(jiàn)，在冬小麥整個(gè)生育期，不同土層根長(zhǎng)密度對(duì)土壤水分脅迫有不同響應(yīng)，總體表現(xiàn)為根長(zhǎng)密度隨土層深度增加而持續(xù)減小。在5個(gè)土層中，所有處理的根長(zhǎng)密度都是在0～10 cm土層最大，與根質(zhì)量密度的分布情況相似。4種處理的根長(zhǎng)密度均在孕穗期達(dá)到第一個(gè)高峰，隨后根長(zhǎng)密度開(kāi)始減小。在0～10 cm土層中，整個(gè)生育期CK的根長(zhǎng)密度一直較大，表明因?yàn)槌渥愕乃郑抵饕植荚跍\層。T3的根長(zhǎng)密度在0～10 cm最小，但從圖4-c、圖4-d、圖4-e看出，在20～50 cm土層，灌漿期和乳熟期T3的根長(zhǎng)密度都是最大，表明因?yàn)檩^嚴(yán)重的干旱脅迫，T3的根系扎得較深，以吸取深層土壤水分。

2.2.2 根長(zhǎng)密度與土層深度的回歸分析 如圖5所示，在灌漿期，不同土壤水分脅迫下，根長(zhǎng)密度均隨著土壤深度的增加呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。CK、T1、T2、T3 4種不同土壤水分處理下根長(zhǎng)密度與土壤深度的指數(shù)回歸方程相關(guān)系數(shù)r2分別為 0.88、0.66、0.72和0.82，可見(jiàn)根系密度與土壤深度相關(guān)程度很大，根系在淺層土中分布較多，深層較少。

3 討論

3.1 冬小麥總根質(zhì)量變化特征

根系生長(zhǎng)分布與土壤水分狀態(tài)有密切關(guān)系，冬小麥總根質(zhì)量變化在很大程度上受土壤水分影響。土壤水分正常條件下，根系主要集中在淺土層，土壤干旱時(shí)根系在深層的分布明顯增多[15]。本次田間實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)中顯示，在0～10 cm土層，不同土壤水分脅迫下根質(zhì)量占總根質(zhì)量的比例為80%～90%，即淺層[KG*5]（0～10 cm）土壤中根質(zhì)量密度最大，幾乎是深土層 （10～50 cm）的10倍。由此可知，冬小麥根系在淺層土中分布較多，深層較少。土壤含水量一直處于較低狀態(tài)的T3處理在30 cm以下土層中根質(zhì)量比例較高，說(shuō)明干旱促進(jìn)根系向下延伸，使土壤中下層根質(zhì)量比例增大，這些與前人觀(guān)點(diǎn)一致[11]。4種土壤水分脅迫下，總根質(zhì)量密度在孕穗后期出現(xiàn)下降趨勢(shì)，主要是由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)為主，向根系轉(zhuǎn)運(yùn)相對(duì)減少，因而降低了冬小麥的總根質(zhì)量[16]。有研究表明，在冬小麥生育后期，主要依靠深層土的根系吸收利用相應(yīng)土層的貯水來(lái)維持其生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成[15，17-18]。一般來(lái)說(shuō)，淺土層根系衰亡速度較快，而深土層根系由于生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定，受大氣變化影響小，衰亡速度較緩慢，因此成為作物籽粒灌漿的功能根系[15，19-20]。根系分布深，深土層根量比例大的作物不僅消耗土壤表層水分較少，而且在生育中后期若上層土壤干旱則有利于促進(jìn)利用深層水分，提高水分利用率[21]。然而本試驗(yàn)顯示，土壤水分含量較低的T2、T3處理，盡管深層根質(zhì)量比例大，可以充分吸收利用深層水分，但在灌漿中后期，總根質(zhì)量密度沒(méi)有明顯變化。CK處理由于土壤含水量較高，主要消耗灌溉水，對(duì)土壤水利用少，輕度干旱（T1）條件下的根系在灌漿后期迅速增加，到乳熟期總根質(zhì)量密度達(dá)到最大，則說(shuō)明輕度干旱最利于根系生長(zhǎng)與分布，即適量的水分虧缺可以增強(qiáng)小麥的抗旱能力更利于作物生長(zhǎng)發(fā)育。

3.2 冬小麥根質(zhì)量密度變化特征

根系是冬小麥感知干旱的重要位點(diǎn)，根質(zhì)量密度是重要指標(biāo)之一[17]。冬小麥根質(zhì)量密度變化很大程度上受到根系建成期間的土壤水分脅迫影響。在土壤水分正常條件下，根系主要集中在淺土層，土壤干旱時(shí)根系在深層的分布明顯增多[19]。李鳳民等曾認(rèn)為，淺層土根質(zhì)量密度較大時(shí)將形成大量非水力根信號(hào)，從植物非水力根信號(hào)的生理調(diào)節(jié)作用和生活史進(jìn)化角度看，對(duì)小麥產(chǎn)量形成有一定抑制作用。在大田條件下淺層土根質(zhì)量密度小、深層根質(zhì)量密度大有助于稀釋根信號(hào)作用，從而提高水分利用效率和小麥產(chǎn)量[22-23]。在本次田間實(shí)測(cè)試驗(yàn)中，通過(guò)不同土壤水分處理，觀(guān)察根質(zhì)量密度在不同土層的動(dòng)態(tài)變化。在土壤水分含量較高的0～10 cm土層，輕度干旱（T1）的冬小麥根質(zhì)量密度最大，CK處理次之，T3處理最小。這說(shuō)明土壤水分可以影響根系的生長(zhǎng)，根系分布具有高度的可塑性。水分虧缺的T3處理在30～40、40～50 cm土層根質(zhì)量密度較高，根系下扎較深，盡管深層根系有利于冬小麥吸收深層土壤水分，但這只是相對(duì)值的增加，而非絕對(duì)值的增加，總根質(zhì)量還是遠(yuǎn)小于水分較為充足的CK和T1處理。土壤含水量較高的CK處理，以吸取灌溉水為主，根系主要集中在淺土層，向深層生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，導(dǎo)致冬小麥總根質(zhì)量較低[24]，最終可能會(huì)導(dǎo)致冬小麥的生物學(xué)產(chǎn)量降低。在30～40、40～50 cm 土層根質(zhì)量密度較小，不同水分條件下有明顯變化，T3處理的根質(zhì)量密度明顯高于其他處理。說(shuō)明土壤水分越少根系下扎得越深，這是由于冬小麥為了適應(yīng)土壤水分的虧缺，增加根系長(zhǎng)度，以便能吸收到較深處土壤水分來(lái)維持其生存。通過(guò)不同土壤水分處理下根質(zhì)量密度在不同土層的動(dòng)態(tài)變化可以看出，小麥的根質(zhì)量密度與土層深度之間成指數(shù)衰減關(guān)系，與其他禾本科作物的根系生長(zhǎng)分布規(guī)律基本[2，25]一致，這與前人研究結(jié)論[26]一致。綜上所述，土壤不同水分處理可以影響冬小麥根系生長(zhǎng)分布，使根質(zhì)量密度發(fā)生變化。當(dāng)土壤水分虧缺時(shí)，冬小麥根系生長(zhǎng)受到限制，根質(zhì)量密度減小，而輕度干旱則有利于根系向下延伸生長(zhǎng)，使根質(zhì)量密度大于其他處理。在干旱或較干旱的水分脅迫下，植物的反應(yīng)是積極主動(dòng)的，它能在水分虧缺造成損傷之前感知到土壤水分脅迫，使植物對(duì)土壤干旱做出適應(yīng)性調(diào)節(jié)反應(yīng)，使植物本身做出最優(yōu)化的選擇[25]。

3.3 冬小麥根長(zhǎng)密度變化特征

植物生長(zhǎng)分布對(duì)水土環(huán)境十分敏感，對(duì)土壤水分的競(jìng)爭(zhēng)能力首先取決于其根系占據(jù)的土壤空間，這一能力由根長(zhǎng)密度等根系特征決定[27]。根長(zhǎng)密度是反映地下部分生長(zhǎng)的重要指標(biāo)，它在一定程度上可以反映出根系對(duì)土壤資源利用能力的強(qiáng)弱[28]。根長(zhǎng)密度與根質(zhì)量密度的變化規(guī)律極為相似：冬小麥的根系越接近地表土層，根量分布越多，根長(zhǎng)密度越大，隨著根系向深層土壤的生長(zhǎng)，根系分布較少且根長(zhǎng)密度變化較?。桓L(zhǎng)密度在土壤剖面的垂直分布均表現(xiàn)為隨土壤深度的增加呈指數(shù)式下降[28]。本研究增加了不同水分條件下根長(zhǎng)密度在不同土層的時(shí)間變化，尤其增加了不同水分梯度，得出在不同水分處理下不同土層深度與根長(zhǎng)密度之間的關(guān)系并對(duì)它們進(jìn)行相關(guān)性分析。不同土壤水分條件下冬小麥的根長(zhǎng)密度不同，0～10 cm的表層土壤中，土壤含水量較高，小麥根長(zhǎng)密度大；20～50 cm深層土中，土壤含水量較低，根長(zhǎng)密度小。在水分含量低的情況下，不同生育期之間的根長(zhǎng)密度差別不大，這說(shuō)明表層土壤水分較低時(shí)，根系主要從土壤中吸取水分，因?yàn)橥寥缹硬煌疃人植顒e較小，所以20～50 cm土層的根長(zhǎng)密度基本相同[29-30]。灌漿期不同土層深度與根長(zhǎng)密度之間的指數(shù)回歸分析證明根長(zhǎng)密度與土層深度有較大相關(guān)性，且輕度干旱處理的根質(zhì)量密度、根長(zhǎng)密度最高，最利于冬小麥根系生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

不同土壤水分脅迫可調(diào)控冬小麥根系生長(zhǎng)分布。水分充分，根系較多集中在表層，水分缺乏，上層的干旱促使根系向深層發(fā)育，但重度干旱使小麥總根質(zhì)量密度減少并使根質(zhì)量密度、根長(zhǎng)密度減小。小麥總根質(zhì)量密度以土壤輕度干旱的最多，重度干旱的最少，所以輕度干旱有利于小麥根系的生長(zhǎng)。

冬小麥根質(zhì)量密度和根長(zhǎng)密度隨作物生長(zhǎng)呈先增后降的變化趨勢(shì)，隨土層深度增加而呈指數(shù)式下降趨勢(shì)。4種不同土壤水分處理在0～10 cm土層根質(zhì)量密度、根長(zhǎng)密度大，在20～50 cm土層分布較少。

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