高光低溫氣候條件下三種禾谷類作物的光合特性研究

崔婷茹++姚林玲++楊永星++張立峰

摘要：采用光合儀監(jiān)測河北壩上地區(qū)玉米（Zea mays L.）、谷子（Setaria italica）、莜麥[Avena chinensis （Fisch. ex Roem. et Schult.） Metzg.]的光合日變化及其季節(jié)動態(tài)。結(jié)果明確了高光低溫環(huán)境下喜溫型禾谷類作物的光溫生態(tài)適應(yīng)性，發(fā)現(xiàn)在該地區(qū)的特殊氣候條件下，作物的收獲目標要根據(jù)其溫感型來確定，禾谷類喜溫型作物以收獲莖葉等營養(yǎng)器官為主，喜涼型作物以收獲子粒等生殖器官為主。由此，可以推廣種植飼用玉米，以達到資源利用的最大化，擴大區(qū)域引種選擇范圍的目的。

關(guān)鍵詞：光合特性；環(huán)境因子；光響應(yīng)曲線；玉米（Zea mays L.）；谷子（Setaria italica）；莜麥[Avena chinensis （Fisch. ex Roem. et Schult.） Metzg.]

中圖分類號：S311 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）03-0429-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.03.009

Studies on Photosynthetic Characteristics of Three Cereal Crops

Under High Light and Low Temperature Climatic Conditions

CUI Ting-ru1，2，YAO Lin-ling3，YANG Yong-xing1，ZHANG Li-feng1

（1.College of Agronomy，Heibei Agricultural University，Baoding 071001， Hebei， China； 2.Bureau of Meteorology of Guyuan，Guyuan 076550，Hebei，China；3.Bureau of Meteorology of Zhangjiakou，Zhangjiakou 075000， Hebei， China）

Abstract： Diurnal and seasonal variation of photosynthetic parameters were measured in maize （Zea mays L.）， millet （Setaria italic） and naked oats [Avena chinensis （Fisch. ex Roem. et Schult.） Metzg.] in Bashang district in Hebei Province. Ecological adaptability characters of light and temperature for these thermophilic cereals were found under high light and low temperature condition. The results showed that harvest target of these crops should be determined by their sensitivities to temperature under this special climate. Harvest priority should be given to vegetative organs such as stems and leaves for thermophilic type crops， and seeds for cool-loving crops. The results demonstrated that spread of feed maize could improve resource utilization and expand the range of regional introduction options in this district.

Key words： photosynthetic characteristics； environmental factors； light response curves； maize（Zea mays L.）； millet（Setaria italica）； naked oats[Avena chinensis （Fisch. ex Roem. et Schult.） Metzg.]

河北省壩上地區(qū)為農(nóng)牧交錯區(qū)，氣候條件以強光低溫為主要特征[1，2]。長期以來，由于資源貧乏、方式粗放，致使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)能力低下。在京津冀一體化的背景下，該地區(qū)作為首都生態(tài)功能屏障，原有的種植結(jié)構(gòu)越發(fā)不適應(yīng)新形勢。立足現(xiàn)有光溫資源，引種新作物迫在眉睫。本試驗為了明確不同溫感型的禾谷類作物——玉米（Zea mays L.）、谷子（Setaria italica）、莜麥[Avena chinensis （Fisch. ex Roem. et Schult.） Metzg.]在壩上地區(qū)的光溫生態(tài)適應(yīng)性，了解不同溫感型禾谷類作物間的異同，通過研究其光合特性的差異性，從而明確喜溫型作物在高光低溫氣候地區(qū)引種的可行性，實現(xiàn)資源的高效利用。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗地點位于壩上高光低溫區(qū)的農(nóng)業(yè)部張北自然資源與生態(tài)環(huán)境野外觀測站（41°09′N，114°42′E）。試驗區(qū)海拔1 420 m，5-9月總?cè)照諘r間為1 276 h，光合有效輻射2 896.8 MJ/m2，≥0 ℃積溫2 300～ 2 600 ℃，月平均氣溫12.1～19.4 ℃。無霜期95～ 107 d，年降水量340～450 mm，年蒸發(fā)量1 710～1 980 mm，干燥度2.0～2.1。試驗地為沙質(zhì)栗鈣土，土壤pH 7.32。

1.2 試驗設(shè)計

供試材料包括玉米品種巡青518、谷子品種張雜5號、莜麥品種壩莜1號，小區(qū)面積6.5 m×3.0 m。

播種及收獲情況見表1。試驗地采用常規(guī)田間管理，生育期間不缺水。各作物均選擇植株大小和長勢一致且無病蟲害的植株3株，每株測1片葉子，每片葉子記錄3組數(shù)，取平均值。苗期選最上層完全展開葉為測定葉位，灌漿期以穗位葉為測定葉位，測定部位為葉片的中部。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 光合日變化參數(shù)測定 在2014年7月4日至9月6日間每10 d內(nèi)選擇晴朗無云的天氣，測定時間為6：00～18：00，其中7月加測5：00、19：00的數(shù)據(jù)。采用LI-6400XT便攜式光合測量系統(tǒng)（開放氣路法），每隔2 h測定1次葉片瞬時光合參數(shù)。光合參數(shù)包括葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），同時記錄環(huán)境中的大氣CO2濃度（Ca）、光合有效輻射（PAR）、溫度（Ta）和空氣濕度（RH）變化。按照王利立等[3]的方法，將日進程測得的葉片凈光合速率和蒸騰速率分別做累計處理，得到日光合量（DPC）和日蒸騰量（DTC）。葉片水分利用效率（WUEl）、日均水分利用效率（WUEd）[4]、氣孔限制值（Ls）[5]和飽和光能利用率（SLUE）[6]分別用下式計算：SLUE=Amax/LSP；WUEl=Pn/Tr；WUEd=DPC/DTC；Ls=1-Ci/Ca。式中，Amax為最大凈光合速率，LSP為光飽和點。

1.3.2 葉片光響應(yīng)曲線 于晴天上午（8：00～11：00），使用LI-6400XT便攜式光合測量系統(tǒng)測定作物的光響應(yīng)曲線，用LI-6400-02B紅藍光源進行光誘導(dǎo)，誘導(dǎo)光量子通量密度及溫度見表2。測定時光量子通量密度從2 200 μmol/（m2·s）開始，依次降為2 000、1 800、1 500、1 000、500、300、200、150、100、80、50、20和0 μmol（m2·s）。每月至少重復(fù)3次，每次測定3～4片葉子，采用二次多項式法進行光響應(yīng)曲線擬合，并據(jù)此計算出最大凈光合速率（Amax）、光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、表觀量子效率（AQY）以及暗呼吸速率（Rd）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

按照測定的時間段對數(shù)據(jù)進行集合平均。采用Excel 2010軟件處理數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種禾谷類作物的Pn日變化的季節(jié)動態(tài)

圖1為監(jiān)測期溫度、濕度及光合有效輻射日變化的季節(jié)動態(tài)。

分析3種禾本類作物的凈光合速率的日變化，如圖2所示。玉米、谷子、莜麥的最大凈光合速率7月分別為49.64、36.37、28.76 μmol/（m2·s），8月分別為43.70、18.73、17.19 μmol/（m2·s），9月分別為43.66、22.89、11.86 μmol/（m2·s）。玉米和谷子的光合日進程在3個月均呈明顯的單峰曲線。通過計算得出3種作物的日光合累積量（DPC），其中，玉米7-9月的DPC分別為1950.50、1279.38、1450.45 mmol/m2，是同時期莜麥的2.02、2.44、3.48倍；谷子7-9月的DPC分別為1150.85、615.85、701.93 mmol/m2，是同時期莜麥的1.17、1.19、1.68倍?？梢悦黠@看出3種作物中玉米的Pn和DPC最高，莜麥最小，谷子居中。

莜麥的Pn變化趨勢在7、8月呈雙峰，在9月卻呈單峰，這是因為7、8月壩上地區(qū)10：00～14：00環(huán)境為高光高溫，莜麥在中午受溫度和光照的影響出現(xiàn)了“午休現(xiàn)象”。隨著時間推移，光強減弱、溫度降低之后，各作物“午間Pn低效期”逐漸縮短，至9月3種作物Pn日進程與光溫呈現(xiàn)同步增長，溫度是光合生產(chǎn)的主要限制，午間成為Pn高效期。與之相反的是玉米和谷子，這兩種作物Pn的變化趨勢均為單峰，最大值均出現(xiàn)在午間，但隨著日期的推遲玉米和谷子的凈光合速率的最高點逐漸向后推移，而推移的程度與相應(yīng)日期的最高溫度和最高光合有效輻射推移的程度有關(guān)。這有可能是由于強光高溫促使葉片溫度上升，隨之而來的是植株自身通過調(diào)節(jié)氣孔大小，增大蒸騰速率降低葉片溫度，隨著植株體水分的缺乏，導(dǎo)致氣孔部分關(guān)閉，使光合作用受到影響。

2.2 3種禾谷類作物的Tr和WUEl日變化的季節(jié)動態(tài)

由圖2、圖3可知，7月莜麥的Pn日進程呈現(xiàn)雙峰，但Tr表現(xiàn)單峰；玉米的Pn日進程呈現(xiàn)單峰，但是Tr表現(xiàn)出雙峰，說明了此期導(dǎo)致午間光合低效的原因除水分外尚存在其他重要的影響因素。莜麥的DTC為407.15 mol H2O/m2，WUEd只有2.37 mmol CO2/mol H2O，而玉米和谷子的DTC和WUEd分別是莜麥的1.01和2.00倍、62.1%和191.0%。8月各作物的Pn與Tr呈同步變化，表現(xiàn)高蒸騰、高光合的特征，是3種作物的水分高效期，此時莜麥的DTC為146.63 mol H2O/m2，WUEd為3.57 mmol CO2/mol H2O；谷子的DTC最小為126.14 mol H2O/m2，是莜麥的86%；玉米的DTC為235.07 mol H2O/m2，WUEd為5.44 mmol CO2/mol H2O，是莜麥的153%。比較同一時期不同作物的WUEd表明，玉米的WUEd最高，莜麥的WUEd最低，谷子居中；同一作物在8月WUEd最高。莜麥Pn最小，但是三者的Tr強度卻是玉米>莜麥>谷子。

2.3 3種禾谷類作物的Gs、Ls、Ci日變化的季節(jié)動態(tài)及對Pn的影響

Farquhar等[7]提出當(dāng)Pn、Gs與Ci的變化方向一致，且與Ls變化方向相反時，為氣孔限制；反之，歸因于非氣孔限制。在此基礎(chǔ)上，結(jié)合Tr變化特征，對3種作物的日光合進程進行因素限制分析，結(jié)果如圖4所示。不同時期日光合因素限制分析表明，7月在5：00～6：00隨著光合有效輻射（PAR）的上升，3種作物的Pn、Gs、Tr增加，Ci不斷下降，說明該時段Pn的升高主要由光溫資源環(huán)境引起；6：00～8：00， 3種作物的Pn、Gs、Tr依然增加，且莜麥的Gs升高幅度最大，但玉米和谷子的Ci卻出現(xiàn)回升而莜麥的Ci依然下降，3種作物的WUEL同時下降，表明此時葉片受到高溫脅迫而出現(xiàn)揮霍耗水，進入“Pn低效期”，而且莜麥即將出現(xiàn)氣孔限制；8：00～10：00，玉米和谷子的Pn、Tr以及Ls均呈上升趨勢，Gs幾近不變，WUEl、Ci下降，表明Pn上升速率的下降同時受到了水分、葉肉細胞活性等因素的影響；而隨著莜麥Pn、Gs、WUEl下降，Tr上升，Ls、Ci幾乎不變，表征葉片Pn的下降主要受到水分和葉肉細胞活性的影響；10：00～12：00，玉米和谷子的Pn依然在升高，玉米的Tr、Gs和Ci下降，WUEl、Ls上升，玉米仍然無氣孔限制，谷子的Gs、Ci上升，而Ls呈下降趨勢，說明此時的谷子葉片出現(xiàn)了輕微的氣孔限制，導(dǎo)致其Pn的增長減慢；莜麥的Pn、WUEl、Tr、Gs和Ci均出現(xiàn)不同程度的下降，伴隨著Ls的上升，表明此時的莜麥受到水分、氣孔以及葉片細胞活性的影響；12：00以后，玉米和谷子的Pn一直呈現(xiàn)下降狀態(tài)，結(jié)合圖1可知，此時的玉米和谷子主要受環(huán)境因子中的光照和溫度影響。而莜麥在12：00～16：00，Pn、WUEl、Ls逐漸上升，Tr、Gs、Ci逐漸下降，說明此時莜麥的葉片逐漸復(fù)水，細胞活性恢復(fù)；16：00以后Pn和Tr隨著溫度和光合有效輻射的降低而下降，環(huán)境成為光合作用的主要影響因素。

使用類似方法分析8、9月3種作物的日光合進程的因素限制，并結(jié)合7月的分析結(jié)果，可以得出玉米在3個月中并未出現(xiàn)氣孔限制情況，而莜麥則與之相反，谷子居中。因此可以認為在7、8、9月中玉米沒有受到氣孔限制，莜麥受到的影響最大，谷子受到的影響居中。

2.4 3種作物的光響應(yīng)

分析3種作物不同時期的光響應(yīng)參數(shù)，結(jié)果見表3。比較同一種作物可知，在這3個月中其Amax、LSP、LCP以及Rd和AQY均呈下降趨勢，說明作物的葉片活性下降。與7月相比，9月玉米的Amax下降了12.05%，Rd下降了58.66%；谷子的Amax下降了37.06%，Rd下降了79.40%；莜麥的Amax下降了58.76%，Rd下降了61.95%，3個月中玉米下降的幅度最小。同一時期不同作物的LSP均表現(xiàn)為玉米>谷子>莜麥；而AQY表現(xiàn)為玉米>莜麥>谷子。說明3種作物中玉米為高光高效作物；而谷子能很好地利用強光，但是對于弱光的利用率較低。由圖1、圖2可知，在7、8月正午時分，環(huán)境的最高光合有效輻射明顯超過了莜麥在本時期的光飽和點，因此莜麥的光合日進程出現(xiàn)雙峰現(xiàn)象，在9月正午的光照強度依然高于莜麥的光飽和點，此時的莜麥的光合日進程出現(xiàn)單峰現(xiàn)象，可能是9月的低溫環(huán)境降低了莜麥的光抑制。

3 討論

溫度對于植物的影響作用，除直接影響外，還可以通過其他生理反應(yīng)來影響光合作用[7]。通常增溫會促進植物的生理活動和表現(xiàn)[8]。本研究也發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)溫度較高的月份，3種作物的Pn、Amax、Rd也相應(yīng)較高，而且3種作物的Amax與Rd呈現(xiàn)出相同的變化趨勢，這可能會導(dǎo)致光合速率較高時其光合累計量不一定最高，但壩上地區(qū)的晝夜溫差較大，這種條件有利于光合產(chǎn)物的積累。

作物的光響應(yīng)曲線能夠反映出植物對光照度的不同需求特性，也能間接表現(xiàn)出作物在不同時段的光合能力的差異。最大凈光合速率（Amax）/光飽和點（LSP）可以體現(xiàn)出作物對光強的利用效率，LSP則代表了作物對光強的需求上限。本研究發(fā)現(xiàn)，在溫度越高的月份作物的LSP越大，是由于溫度是決定光合作用暗反應(yīng)的因素之一，溫度升高時，暗反應(yīng)產(chǎn)生的三碳化合物增多，需要的光反應(yīng)中由水的光解產(chǎn)生的還原性氫多，所以光飽和點升高。AQY是指作物光合作用對弱光的利用效率[9]，本試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)在7-9月溫度較高的月份中，3種作物的AQY也較高，說明作物在溫度較高的情況下捕獲光量子用于光合作用的能力得到了加強。其他類似的研究也有相同報道[10-12]。溫度的升高往往能夠增加作物的LCP[13，14]，本試驗也證明了溫度升高的情況下，作物對弱光的利用率降低。

在壩上地區(qū)，無霜期為95～107 d，玉米和谷子的生育期分別為120～150 d和125 d以上，因此玉米和谷子不能完成整個生育期。在壩上地區(qū)玉米和谷子多作飼用，以收獲作物的營養(yǎng)體和未成熟的果穗，而喜涼型禾谷類作物以收獲子粒等生殖器官為主，用作食用或者飼用。這說明了喜溫型禾谷類作物在壩上地區(qū)雖不能完成生育期，但是可以作為飼料來減輕當(dāng)?shù)仫曈觅Y源的缺乏。根據(jù)許為鋼等[15]的研究，以提高禾谷類作物的收獲指數(shù)來獲得增產(chǎn)已經(jīng)十分困難，而通過研究作物的光合特性及光能利用率可以作為作物增產(chǎn)的一條途徑，本研究的結(jié)果也正好體現(xiàn)了以上說法。在該地區(qū)，玉米和谷子的Pn日進程呈單峰變化趨勢，Pn最大值出現(xiàn)在7月，即該作物的拔節(jié)期。這一結(jié)果與許為鋼等[15]、劉祖貴等[16]的研究發(fā)現(xiàn)玉米和谷子的Pn日進程呈雙峰，且其Pn最大出現(xiàn)在該作物的灌漿期不同。導(dǎo)致以上結(jié)果可能是受壩上地區(qū)的光溫條件的影響。

4 結(jié)論

玉米、谷子和莜麥3種作物在華北高寒區(qū)的Pn日進程不同，喜溫型禾谷類作物玉米谷子呈單峰，而喜涼型作物莜麥7、8月呈現(xiàn)雙峰，9月呈單峰；同時期玉米的Pn最高，是莜麥的3.86倍，谷子居于二者之間；不同時期同種作物的Pn最大值出現(xiàn)在7月。不同作物間，玉米的DTC、WUEd最大，莜麥最小，谷子居中；同種作物，WUEd在8月達到最大，DTC在7月達到最大。環(huán)境脅迫對莜麥的影響要高于對玉米和谷子的影響。7-9月3種作物的光響應(yīng)參數(shù)均呈現(xiàn)下降趨勢，與7月相比，玉米在9月的Amax、Rd下降幅度最小，分別為12.05%、58.66%。玉米是高光高效作物并且可以很好地利用弱光；谷子對于強光的利用效率較高，而利用弱光的能力較差；莜麥可以較好地利用弱光，但是對于強光的利用率較低。在高寒區(qū)作物的收獲目標要根據(jù)作物的溫感型來確定，禾谷類喜溫型作物以收獲莖葉等營養(yǎng)器官為主，喜涼型作物以收獲子粒等生殖器官為主，以達到資源利用的最大化，擴大區(qū)域引種選擇范圍。

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