硅素營養(yǎng)對水稻抗重金屬毒害的研究進(jìn)展

劉松濤+李茜+王小玲

摘要：綜述了植物硅素的營養(yǎng)來源、水稻吸收硅素營養(yǎng)的特性，系統(tǒng)闡述了硅素增強(qiáng)水稻抗重金屬毒害的作用機(jī)理及研究進(jìn)展，最后展望了硅素營養(yǎng)在水稻抗逆性研究的發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞：硅素；水稻；重金屬

中圖分類號：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）03-0405-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.03.002

Progress in Research of the Resistance to Heavy Metal Toxicity in Rice by Silicon Nutrient

LIU Song-tao1， LI Qian2， WANG Xiao-ling3

（1.Ningxia Polytechnic， Yinchuan 750021，China； 2.Research Institute of Environmental Engineering， Ningxia University， Yinchuan 750021，China； 3.Institute of Bioresources， Jiangxi Academy of Sciences/Key Laboratory of Genetic Improvement of Ornamental Plant of Jiangxi Province， Nanchang 330096， China）

Abstract： This paper summarized the nutrient source of plant silicon and the characteristics of silicon absorption in rice. The mechanism and the research progress of the enhancement of rice against heavy metal toxicity were expounded systematically. Finally， the development direction of silicon nutrition in rice stress resistance was discussed.

Key words： silicon； rice； heavy metal

1 中國農(nóng)田土壤重金屬污染現(xiàn)狀

土壤是人類生態(tài)環(huán)境中重要的組成部分，同時也是人類賴以生存的自然資源，是人類從事農(nóng)業(yè)、林業(yè)及畜牧業(yè)生產(chǎn)的重要資源。隨著人口大幅度的增加以及現(xiàn)代工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的快速發(fā)展，農(nóng)用化肥的大量使用及城市“三廢”的排放，導(dǎo)致農(nóng)田土壤中有毒重金屬快速積累。土壤污染不僅使農(nóng)作物減產(chǎn)、品質(zhì)下降，同時土壤重金屬還有累積和升高的現(xiàn)象，其結(jié)果直接影響人類的生活水平和健康程度。目前中國約有占耕地總面積1/5的農(nóng)田受到重金屬的污染[1]。

土壤中有毒重金屬一般指生物毒性顯著的汞、鎘、鉛、鉻、砷和具有毒性的重金屬鋅、銅、鈷、鎳、錫、釩等。土壤重金屬污染一般多為綜合性、伴生性的復(fù)合污染，且具有形態(tài)多變、產(chǎn)生的毒性效應(yīng)濃度范圍較低等特點(diǎn)。中國農(nóng)田土壤重金屬污染的主要來源有工業(yè)“三廢”的隨意排放、農(nóng)業(yè)用水中的長期污灌、含有重金屬廢棄物的堆積、重金屬含量較高的肥料、農(nóng)藥和塑料膜的不合理使用等。土壤重金屬污染問題日趨嚴(yán)重，且一旦被污染將難以恢復(fù)。據(jù)不完全統(tǒng)計，中國重金屬污染的農(nóng)業(yè)用地約2 500萬m2，每年因土壤污染而導(dǎo)致糧食減產(chǎn)約1 000多萬t，直接經(jīng)濟(jì)損失合計約200億元。中國農(nóng)田Cd污染多數(shù)是由于長期污灌而造成的。如沈陽市張士灌區(qū)利用工業(yè)污水進(jìn)行灌溉使2 800 hm2農(nóng)田嚴(yán)重遭受Cd污染[2]；江西大余縣污灌引起的農(nóng)田Cd污染面積達(dá)到了5 500 hm2[3]。太原污灌區(qū)中小麥、水稻、玉米、高粱、谷子等糧食中鉻、鎘、鉛、汞、砷已經(jīng)嚴(yán)重超標(biāo)[4]。污染土壤中的重金屬不能被生物自然分解，導(dǎo)致植物直接從土壤中吸收重金屬離子并在植物體內(nèi)積累，使正常的細(xì)胞活動遭到破壞，進(jìn)而引發(fā)植物自身生理代謝失調(diào)，最終阻礙了植物的生長發(fā)育，甚至引發(fā)遺傳變異。不但農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)受到明顯影響，更嚴(yán)重的會危害人類的健康和生命。

2 水稻吸收硅素的來源

2.1 土壤的硅素營養(yǎng)

土壤中硅素含量豐富，是水稻吸收硅素營養(yǎng)的主要來源[5]。土壤中的硅以多種形態(tài)存在，大體分為有機(jī)態(tài)硅和無機(jī)態(tài)硅。土壤中有機(jī)態(tài)硅的含量遠(yuǎn)低于無機(jī)態(tài)硅。無機(jī)態(tài)硅又分為晶態(tài)和非晶態(tài)兩類。晶態(tài)硅通過風(fēng)化作用緩慢地釋放出來而被作物吸收利用。但風(fēng)化較強(qiáng)的地區(qū)，硅的淋溶也強(qiáng)。非晶態(tài)硅有交換態(tài)硅、水溶態(tài)硅、膠體態(tài)硅和無定形硅4種形態(tài)。非晶態(tài)硅作為植物硅素營養(yǎng)的重要組成部分，其作用重大，它們在不同形式之間相互轉(zhuǎn)化，保持著動態(tài)平衡的關(guān)系[6]。水稻硅素的供給來源主要是土壤，但是水稻不能直接利用土壤中含有的大部分硅素，能直接被水稻吸收利用的只有能溶解在土壤溶液中的微量單硅酸。水稻能夠吸收的硅素70%以上來自土壤，還有約30%來源于灌溉用水[7]。土壤供硅能力的指標(biāo)往往是用土壤中有效硅的含量來衡量[8]，它不僅受氣候、成土母質(zhì)、土壤粘粒、土壤pH及Eh等影響，還受土壤水分和溫度及施用有機(jī)肥等綜合因素的影響。

2.2 肥料中的硅素營養(yǎng)

為了提高水稻的產(chǎn)量，復(fù)種指數(shù)不斷提高，氮、磷、鉀肥等用量不斷增大，即使土壤中含有豐富的硅素，但水稻還是從土壤中帶走了大量的硅素。為了保證水稻優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的需求，在水稻種植中施用硅肥就愈加重要。根據(jù)硅肥的溶解特性，可分為兩種類型：第一類是水溶性硅肥，主要成分是含有硅酸的鈉鹽和鉀鹽，其有效硅的含量相對較高且具有速效性，施入土壤后易被水淋失，因此肥效短；第二類是枸溶性硅肥，主要成分是硅酸的鈣鹽，其來源就是工業(yè)過程中產(chǎn)生的高爐熔渣、黃磷或磷酸生產(chǎn)中產(chǎn)生的廢渣及粉煤灰，其有效硅含量比較低，且有遲效性，施入土壤后硅素緩慢釋放，但其有較長的肥效[9]。

3 水稻吸收硅素的特性

3.1 水稻吸收硅素的生理機(jī)制

水稻是典型的喜硅植物，對硅酸有強(qiáng)大的吸收能力。水稻吸收硅素營養(yǎng)是主動吸收的過程，需要消耗能量。根毛是水稻吸收礦質(zhì)元素的主要部位，而側(cè)根則是吸收硅素的關(guān)鍵部位[10]。水稻吸收的硅素營養(yǎng)只是水溶性的離子或者分子態(tài)的硅酸，所以外部溶液中硅素濃度明顯降低。水稻中的硅素主要是以水化無定形態(tài)的SiO2·nH2O存在[11]，它的性質(zhì)象硅膠[12]。Tamai等[13]研究認(rèn)為，水稻對硅的吸收與硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白密切相關(guān)，該蛋白與硅之間的親和力較低，不需要誘導(dǎo)，對硅的吸收速度快。Okuda等[14]研究顯示，水稻根系中存在一個特殊的硅酸運(yùn)輸系統(tǒng)，比如硅運(yùn)輸載體，和其他植物種類相比，水稻對硅素營養(yǎng)的吸收量遠(yuǎn)大于其他營養(yǎng)元素。

3.2 水稻吸收硅素的階段性

水稻因其具有獨(dú)特的生長特點(diǎn)決定了其對硅素營養(yǎng)需求的特殊性，即在水稻不同的發(fā)育時期或相同時期的不同器官表現(xiàn)出差異性。水稻吸收硅素的量隨著植株生長發(fā)育而不斷增加，對硅素吸收量最大時期為生殖生長期，該時期及時補(bǔ)充硅素營養(yǎng)，對提高水稻產(chǎn)量有積極作用[15]。楊建堂等[16]研究認(rèn)為，沿黃稻區(qū)潮土水稻整個生育期內(nèi)，階段性吸收硅素的量隨著生育期的推移呈指數(shù)曲線分布。朱小平等[17]認(rèn)為，水稻一生中吸硅能力為分蘗-抽穗期>抽穗-成熟期>移栽-分蘗期。由于分蘗-抽穗期是水稻營養(yǎng)生長和生殖生長的共生期，此時對營養(yǎng)的需求量和吸收率都達(dá)到了頂峰，所以該時期吸硅能力最強(qiáng)；隨著水稻營養(yǎng)生長的減慢、根系活力不斷衰退，其對硅素的吸收也隨之降低[18]。

3.3 硅素營養(yǎng)在水稻植株中的分布

從水稻生育期來看，前期的硅素大量分布在莖和葉鞘上，后期則大量分布在穗上[19]。水稻中SiO2的含量最多，占地上部干重的10%～15%[20]，占整個植株硅含量的90%～95%；Si（OH）4占整個植株硅含量的0.5%～0.8%，而膠態(tài)硅酸含量最少，僅占整個植株硅含量的0～0.33%。從不同部位來看，水稻莖葉中SiO2含量占地上部干重的15%～20%，而穗中硅含量占整個植株硅含量的10%～15%[21]。總體來看，硅素在水稻植株體內(nèi)含量的分布依次為穎殼>葉片>葉鞘>莖>根，即遵循“末端分布規(guī)律”。穎殼中硅的含量最高，達(dá)到干重的20%左右，而根部硅的含量最低，僅為干重的2%[22]。在葉片的不同部位中，劍葉中硅素的含量最高。

4 硅素對水稻抗重金屬毒害的機(jī)理研究

1）硅素抑制重金屬元素的運(yùn)輸。硅素在抵抗重金屬離子毒害時，不僅需要通過物理途徑，還要通過自身生理生化的代謝途徑。施用硅肥條件下，硅素增強(qiáng)了水稻植株體內(nèi)通氣組織的體積及剛性，加大了具有大量細(xì)胞間隙的薄壁細(xì)胞組織的強(qiáng)度，進(jìn)而增加了水稻根系內(nèi)氧的輸送能力，稻根脫氫酶的活性[23]和氧化能力[24]得到提高，使稻根周圍的Fe、Mn和Cd離子[25]氧化沉積在根的表面，避免了重金屬離子的毒害。也有研究表明，經(jīng)硅結(jié)合蛋白誘導(dǎo)，硅素能夠沉積于水稻根系的細(xì)胞內(nèi)，形成物理防護(hù)層，阻塞細(xì)胞壁之間的孔隙度，阻礙重金屬鎘的質(zhì)外體運(yùn)輸[26]，緩解水稻的Cd毒害。有研究表明，在80～130 mg/L的SiO2濃度范圍內(nèi)，水稻根莖葉受Cd毒害狀況逐漸緩解或消失[27]。秦淑琴等[28]認(rèn)為硅減少了水稻根部吸收的Cd向地上部分遷移的量。硅素可以通過提高植物自身抗氧化的能力以及保持細(xì)胞膜的完整性，進(jìn)而提高水稻植株對Zn毒的忍耐性，降低根部 Zn向地上部分運(yùn)輸[29]。李萍[30]研究認(rèn)為，加硅處理增強(qiáng)了兩個不同水稻品種對錳毒的抗性，硅素抑制了錳從敏感水稻品種的地下部到地上部的轉(zhuǎn)移，而對耐性水稻品，硅素則抑制了對重金屬錳的吸收，從而降低了錳的毒害。

2）硅素與重金屬離子反應(yīng)，形成了硅酸化合物。硅素肥料含有硅酸根離子，容易和植物體內(nèi)吸收的重金屬離子發(fā)生反應(yīng)，形成新的硅酸化合物，而這種化合物不易被水稻吸收，致使重金屬離子在植物體內(nèi)沉淀下來。有研究結(jié)果顯示，硅素的加入能引起鋁聚合反應(yīng)，硅酸可使溶液中有毒離子濃度降低。硅酸和Al3+在溶液中易形成各種離子態(tài)的硅酸鋁鹽，其中以高分子態(tài)的硅酸效果更為明顯。硅酸和Al3+反應(yīng)生成的硅酸復(fù)合物活性較低，對植株生長的毒性較弱[31]。還有可能是硅素改變了植物體內(nèi)重金屬的化學(xué)形式，并與其在植物體內(nèi)發(fā)生沉淀作用[32]。

3）通過影響土壤介質(zhì)的pH，促進(jìn)水稻的生長，從而阻止水稻對重金屬元素的吸收，提高植株耐受力。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，施用硅肥后提高了土壤介質(zhì)的pH，增強(qiáng)了土壤介質(zhì)對重金屬離子的吸附作用，進(jìn)而使土壤中重金屬離子的有效性降低。硅素提高了土壤介質(zhì)的pH，加速了土壤中重金屬離子的沉淀作用，同時土壤中重金屬離子的濃度和流動性都得到相應(yīng)的降低[33，34]，導(dǎo)致植株在整個生長發(fā)育過程中對重金屬離子的吸收量有所下降。硅素能降低土壤中Cd對植物毒害的途徑之一是土壤介質(zhì)pH提高后鈍化了Cd的活性[35]，另外一個途徑就是通過調(diào)節(jié)植物體自身的生理發(fā)育過程使植物抗氧化能力增強(qiáng)，進(jìn)而削弱Cd對植物體造成的毒害作用[36]。郭偉等[37]研究結(jié)果顯示，在污染土壤中施用硅肥可明顯抑制水稻幼苗對砷的吸收，在低污染土壤中水稻幼苗植株地上部砷的濃度降低36%～59%，高濃度砷土壤中，水稻地上部砷濃度可降低42%～58%。Liu等[38]通過施用硅肥處理后對水稻全生育期研究得知，稻殼和子粒中砷含量在分蘗-抽穗期、抽穗-成熟期、移栽-分蘗期分別降低了78%、50%和16%，但増加了水稻中二甲基砷的（DMA）含量，同時發(fā)現(xiàn)硅促進(jìn)了土壤中砷的解吸，增加了土壌溶液中砷的含量。

4）通過植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的激活，提高水稻對重金屬毒害的抗性。硅素激活了相關(guān)氧化酶的活性，提高了相關(guān)蛋白的含量，使重金屬離子受到氧化，促進(jìn)水稻抗重金屬毒害能力的提高[39]。施用硅肥后可提高水稻根系的抗氧化能力，水稻根尖質(zhì)膜保持較好的完整性，降低了脂質(zhì)過氧化對植株的傷害作用。硅素還能抑制或緩解Sr、Cs、Se、As、Cu、Cr對水稻的毒害作用[40，41]。硅素明顯提高了重金屬毒害下水稻SOD、POD、ASP和GS-SG等的活性，水稻植株體內(nèi)抗壞血酸鹽和谷胱甘肽的濃度有所提高，同時MDA的含量相應(yīng)降低[42，43]，Al3+對可溶性蛋白的抑制效應(yīng)得到消除，有效提高了水稻植株的抗逆性。施用硅素后水稻根系的抗氧化能力提高，使土壤介質(zhì)中鐵、錳離子在根系的表面被氧化沉積，水稻植株對這兩種離子的吸收能力明顯下降，同時蒸騰速率的降低，使水稻植株對Fe、Mn離子毒害的耐受力大大增強(qiáng)[44]。硅能促進(jìn)水稻根際氧化力的提升，同時硅對水稻根際POD（過氧化氫酶）活性的激活密切相關(guān)，當(dāng)POD活性增強(qiáng)時，好氣微生物的活動能使重金屬離子被氧化，從而緩解重金屬的毒害作用。在鋅脅迫條件下，施硅促進(jìn)了水稻的生長，降低了重金屬鋅從地下部向地上部的運(yùn)輸，其重要機(jī)理是提高了植物抗氧化系統(tǒng)氧化酶的活性和非酶抗氧化劑的濃度以及與抗氧化系統(tǒng)和光合作用相關(guān)的主要基因的表達(dá)，從而提高了植物對高鋅誘導(dǎo)的氧化傷害和光合作用毒害的抗性。

5）通過改變重金屬在土壤中的形態(tài)，從而消除重金屬對水稻的毒害。顧明華等[45]研究表明，土壤中加入不同形態(tài)的硅酸，均能有效減輕Al3+對水稻的脅迫作用，交換態(tài)硅的含量上升使溶液中陽離子交換態(tài)Al的含量減少。施用硅肥后，硅素修飾的水稻細(xì)胞壁對Cd2+有較強(qiáng)的親合性，和Cd結(jié)合形成復(fù)合物后使Cd固定在細(xì)胞壁上，降低了Cd的活性，顯著抑制了重金屬Cd2+對水稻植株的毒害作用[46]。硅通過與細(xì)胞壁中的半纖維素形成復(fù)合物，再與Cd形成絡(luò)合物，從而降低水稻對鎘的吸收與向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，降低了水稻的鎘毒害[38]。施用硅肥后，降低了土壤中交換態(tài)Cd和Fe、Mn結(jié)合態(tài)的Cd的比例，而碳酸鹽結(jié)合態(tài)以及殘渣態(tài)Cd的比例增加[31]。硅與Al在植物根系的外層細(xì)胞沉積，改變了植物體內(nèi)Al3+形態(tài)，削弱了重金屬離子在土壤中的有效性，降低了重金屬離子對植物體的毒害作用。

6）可溶性硅酸鹽在土壤水溶液中水解成H4SiO4，能吸附有毒重金屬離子以及其他有害物質(zhì)，避免過量有毒離子或有害物質(zhì)吸收后破壞植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)[47]。硅素不僅能促進(jìn)Ca2+的吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)，而且還能減輕由Al3+所引起的植物缺鈣的癥狀[48，49]。Ma等[50]研究結(jié)果顯示，硅的吸收通道Lsi 1和Lsi 2突變體水稻吸收As（Ⅲ）的作用明顯減少，這說明As（Ⅲ）和硅共用吸收通道，施硅后可能導(dǎo)致競爭吸收的關(guān)系。此外，硅通道基因表達(dá)下調(diào)也是降低水稻砷積累的原因之一[51]。

5 展望

硅素是水稻生長所需的重要營養(yǎng)元素。硅肥對水稻生長發(fā)育具有積極作用，如植株的機(jī)械強(qiáng)度增加，莖葉張角減少，光合效率相應(yīng)提高，促進(jìn)水稻地上部分光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)礁?；水稻根系生長加強(qiáng)，促使根系吸收更多的營養(yǎng)，反之又促進(jìn)水稻地上部分的生長，達(dá)到提高水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)的目的。硅肥的施用還可促進(jìn)植物光合作用，提高植物保水能力，進(jìn)而增強(qiáng)植株抵抗重金屬毒害的能力。

由于植物體受重金屬離子毒害是多方面的，其自身抗性生理機(jī)制也復(fù)雜多樣。植物體的抗重金屬離子毒害能力及其緩解耐受性也是多種生理代謝途徑的綜合反應(yīng)。目前已有學(xué)者做了很多相關(guān)研究，在硅素增強(qiáng)植物抗重金屬毒害方面取得了一些進(jìn)展，但仍存在一些亟待解決的問題，今后的研究應(yīng)重點(diǎn)加強(qiáng)硅素在植物生長發(fā)育過程中重要生理功能和代謝基礎(chǔ)的研究，同時開展土壤供硅能力的評價方法與標(biāo)準(zhǔn)，正確地提出施用硅肥的技術(shù)措施，掌握水稻最佳施硅期，系統(tǒng)研究單一或者復(fù)合重金屬污染條件下不同時期施硅對水稻硅素吸收、利用效率，監(jiān)測施用硅肥對土壤理化性質(zhì)的影響，使人類更好地掌握硅素在土壤-植物這一系統(tǒng)中的循環(huán)、轉(zhuǎn)化和遷移規(guī)律，明確水稻硅素吸收后的抗性機(jī)制，這對于提高水稻自身免疫力，降低農(nóng)藥殘留，對提高水稻的食用安全性，為科學(xué)利用和管理重金屬污染土壤以及合理地施用硅肥提供科學(xué)的理論基礎(chǔ)和有利的技術(shù)支撐，對實(shí)現(xiàn)中國水稻的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效和生態(tài)安全具有重要意義。

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