大花紫薇幼苗光合、熒光特性對光照的響應(yīng)

周袁慧子++王藝錦++潘會彪++王凌暉++滕維超++周維

摘要：采用遮光處理模擬不同的生境光強（全光照100%NS、1層遮光42.1%NS、2層遮光14.3%NS和3層遮光3.6%NS），測定不同光照水平下大花紫薇[Lagerstroemia speciosa （L.）Pers.]葉片的光合色素含量、光響應(yīng)曲線、葉綠素熒光參數(shù)等光合生理指標。結(jié)果表明，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量隨著光照水平降低呈先上升后下降的變化趨勢，在14.3%NS光照條件下達最大值，100%NS條件下葉綠素a/b值最大，是14.3%NS條件下的1.7倍；3個遮光處理的大花紫薇幼苗光響應(yīng)曲線隨光合有效輻射的增加，凈光合速率先快速增加、后趨于平緩，42.1%NS幼苗的凈光合速率最高，100%NS次之，3.6%NS的最低，100%NS的幼苗在光合有效輻射>1 000 μmol/（m2·s）時凈光合速率出現(xiàn)明顯下降。42.1%NS條件下光飽和點、表觀量子效率、最大凈光合速率、氣孔導度、平均凈光合速率最高，暗呼吸速率和光補償點相對較低；3.6%NS的所有光合指標均最低；100%NS條件下，光補償點、暗呼吸速率最高。100%NS的幼苗熒光參數(shù)與遮光處理相比，初始熒光顯著升高，3.6%NS的可變熒光、最大熒光、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ潛在活性與其他條件下相比顯著降低，42.1%NS和14.3%NS條件下幼苗的葉綠素熒光參數(shù)相差不大，也都比100%NS、3.6%NS適宜；表明50%左右的光照條件對幼苗更適宜。

關(guān)鍵詞：大花紫薇[Lagerstroemia speciosa （L.）Pers.]；光照；光合作用；葉綠素熒光

中圖分類號：S685.99+1.1 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）24-6488-05

光合作用是植物利用光能的惟一生物學途徑；光除了作為一種能源控制光合作用外，它還以環(huán)境信號的形式通過調(diào)節(jié)植物光合系統(tǒng)的組成與光合酶的含量調(diào)節(jié)光合速率，使植物更好地適應(yīng)外界環(huán)境[1，2]。光照不足與光照過剩均會使光合效率降低，影響植物的生長。研究植物最適宜的光照條件，可最大限度地利用光能資源，提高植物的光合效率[3]。大花紫薇[Lagerstroemia speciosa（L.）Pers.]是東南亞重要的藥用植物和觀賞植物，抗污性強，在吸收SO2、降塵等方面效果顯著，具有廣闊的應(yīng)用前景[4-7]。目前對大花紫薇的研究主要集中在種質(zhì)資源選育、栽培、藥理作用等方面；對大花紫薇在不同光照條件下的光合特性及葉綠素熒光特性的研究還鮮見報道，僅有官莉莉等[8]對大花紫薇等5種觀花樹種進行了光合特征指標的測定。研究表明，大花紫薇可能具有更強的光合效能和環(huán)境適應(yīng)能力。試驗以不同光照水平下的大花紫薇為對象，比較其光合特性與葉綠素熒光參數(shù)特征，探討其對光強變化的適應(yīng)特性以及生長最合適的光照條件，這對于更好地開發(fā)利用大花紫薇具有重要的理論價值和現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

試驗于2014年3月至2014年10在廣西大學林學院教學實習基地苗圃實施，試驗材料為生長健壯、長勢一致的一年生大花紫薇實生苗。試驗用土為偏酸性赤紅壤，質(zhì)地為黏壤土，經(jīng)消毒、打碎、過篩后作為栽培基質(zhì)，其基本理化性質(zhì)是有機質(zhì)含量14.6 g/kg、全氮0.59 g/kg、全磷0.45 g/kg、全鉀0.51 g/kg、堿解氮39.72 mg/kg、速效磷36.28 mg/kg、速效鉀109.47 mg/kg，土壤pH 4.6。2014年3月20日將大花紫薇幼苗栽植于直徑23 cm、高25 cm的塑料盆中，每盆1株，共4個處理，每個處理10個重復，共40株。對盆栽苗進行定期澆水、松土、除蟲等正常農(nóng)事管理。

1.2 不同光照處理

幼苗栽植緩苗后，從5月1日開始進行遮光處理，共設(shè)4個光照水平處理，透光率用Li-6400便攜式全自動光合測定系統(tǒng)（美國LI-COR公司）實測；4個處理分別為全自然光照（100%透光率）FL、一層遮光網(wǎng)（42.1%透光率）L1、二層遮光網(wǎng)（14.3%透光率）L2、三層遮光網(wǎng)（3.6%透光率）L3。通過不同黑色尼龍遮光網(wǎng)的層數(shù)控制光照水平，遮光時間在2014年5～8月；2014年9月對各處理測定有關(guān)的生理生化指標。

1.3 測定方法

1.3.1 葉綠素含量測定 葉綠素含量測定按文獻[9]的方法浸提、Arnon法[10]計算。每個處理選取5株苗，每株選擇2片成熟葉，結(jié)果取均值。

1.3.2 光響應(yīng)曲線擬合及光合參數(shù)測定 采用Li-6400型便攜式全自動光合測定系統(tǒng)測定大花紫薇葉片的氣孔導度（Stomatal conductance，Gs）、凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、胞間CO2濃度（Intercellular CO2 concentration，Ci）、最大凈光合速率（Maximum net photosynthetic rate，Pmax）、平均凈光合速率（Average net photosynthetic rate，Pa）、表觀量子效率（Apparent quantum yield，AQY）、光飽和點（Light saturation point，LSP）和光補償點（Light compensation point，LCP）等光合指標。系統(tǒng)的光合有效輻射[Photosynthetic active radiation，PAR]強度分別設(shè)定為1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、25、0 μmol/（m2·s），共12個，CO2濃度設(shè)定為400 μmol/mol。測定時使用開放氣路，在少云的天氣條件下，于上午9：00～11：00完成光響應(yīng)曲線測定，每個處理選取5株幼苗，每株重復3次。

1.3.3 熒光參數(shù)測定 采用PAM2500便攜式調(diào)制葉綠素熒光儀（德國Walz公司）在凌晨2：00測定。測定指標主要包括初始熒光（Minimal fluorescence，F(xiàn)0）、最大熒光（Maximal fluorescence，F(xiàn)m）、可變熒光（Variable fluorescence，F(xiàn)v；Fv=Fm-F0）、光系統(tǒng)Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv/F0）等。每個處理選取5株幼苗，每株重復3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

光響應(yīng)曲線的相關(guān)參數(shù)運用光合軟件的直角雙曲線修正模型計算，直角雙曲線修正模型公式為：

Pn=αPAR（1-βPAR）/（1-γPAR）-Rd。

式中，α為光響應(yīng)曲線的初始斜率，β為修正系數(shù)，γ是一個與光強無關(guān)的系數(shù)，Rd為暗呼吸速率（The dark respiration rate），利用弱光價額段直線回歸構(gòu)建線性方程算出光補償點和光飽和點。

試驗所得數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2007程序處理，采用Origin 8.5繪圖，利用SPSS 11.0和DPS軟件進行統(tǒng)計與相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照條件下大花紫薇幼苗的葉綠素含量

不同光照條件下大花紫薇幼苗葉片的葉綠素含量測定結(jié)果見表1。從表1可見，F(xiàn)L處理的大花紫薇幼苗葉片葉綠素a含量與其他3個遮光處理的葉綠素a含量差異極顯著（P<0.01），L1、L2和L3處理的幼苗葉片葉綠素a含量分別是FL處理的3.98倍、4.60倍、4.32倍；以L2處理的葉綠素a含量最高，其與L1、L3處理的葉綠素a含量差異極顯著（P<0.01）；L3處理的葉綠素a含量高于L1，與L1的葉綠素a含量差異極顯著（P<0.01）。幼苗葉片葉綠素b含量也是FL處理與其他3個遮光處理的葉綠素b含量差異極顯著（P<0.01），L1、L2和L3處理的葉綠素b含量分別是FL處理的6.06倍、7.81倍、6.16倍；以L2處理的葉綠素b含量最高，其與LI、L3的葉綠素b含量差異極顯著（P<0.01）；L1與L3的差異不顯著（P>0.05）。幼苗葉片總?cè)~綠素含量與葉綠素a含量的變化及差異情況相似，大小排序為L2>L3>L1>FL，各處理間差異均達到了極顯著水平（P<0.01）。在幼苗葉片葉綠素a/b值方面，F(xiàn)L處理與其他3個處理的差異極顯著（P<0.01），大小排序為FL>L3>L1>L2；L2處理的葉綠素a/b值與L3處理，F(xiàn)L是L2的1.7倍差異極顯著（P<0.01），與L1處理差異顯著（P<0.05）。L1處理與L3處理的葉綠素a/b值差異不顯著（P>0.05）。

2.2 不同光照條件下大花紫薇幼苗的光響應(yīng)參數(shù)

不同光照條件下大花紫薇幼苗光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果見圖1。從圖1可見，大花紫薇幼苗Pn隨著PAR的增強而上升，當PAR<100 μmol/（m2·s）時，處理L1、L2和L3的Pn增長趨勢基本一致，均呈較快增長趨勢，F(xiàn)L的Pn比3個遮光處理的Pn增長速率略低；當100

大花紫薇幼苗葉片的光合參數(shù)測定結(jié)果見表2。從表2可見，L1處理的大花紫薇葉片最大凈光合速率（Pmax）、平均凈光合速率（Pa）和表觀量子效率（AQY）最高，與其他3個處理差異極顯著（P<0.01），但L1處理的光補償點（LCP）和暗呼吸速率（Rd）較低，這說明L1處理比其他處理的光能利用效率高，對光強的利用范圍廣；L3處理的所有指標均最低，表明L3處理受到了較強脅迫，光能轉(zhuǎn)化效率最低；FL的LCP和Rd最高，Pmax低于L1處理，AQY也較低，表明FL處理受到了光脅迫，且暗呼吸消耗大，弱光下光能利用率低；L2處理由于受到弱光脅迫小，雖然弱光下光能利用率較FL處理高，暗呼吸消耗少，但總體光能利用率小于FL、大于L3處理。可見，在4種光照條件下，大花紫薇幼苗在L1處理的光照條件下生長最好。

2.3 不同光照條件下大花紫薇幼苗的胞間CO2濃度

不同光照條件下大花紫薇幼苗葉片的Ci測定結(jié)果見圖2。從圖2可見，F(xiàn)L處理在PAR較低時Ci最高，由530 μmol/mol左右隨PAR增大而快速降低，下降幅度最大。3種遮光處理的幼苗葉片Ci變化趨勢較一致，都由高點400 μmol/mol左右隨PAR增大而降低。當PAR繼續(xù)增大到PAR>500 μmol/（m2·s）時，4種光照處理的Ci降幅均趨于平緩，但隨著PAR的繼續(xù)增大、PAR>1 000 μmol/（m2·s）時，F(xiàn)L的Ci緩慢降到最低點，而后又逐漸升高。Ci平均值大小排序為L1>L3>L2>FL。

2.4 不同光照條件下大花紫薇幼苗的氣孔導度變化

氣孔的閉合程度與葉表層CO2和水汽的交換息息相關(guān)[11]；不同光照條件下大花紫薇幼苗葉片的Gs測定結(jié)果見圖3。從3可見，L1處理的Gs增長速率較其他處理大，當PAR>1 000 μmol/（m2·s）后，Gs仍繼續(xù)上升。FL、L2、L3處理的Gs變化趨勢相似，均隨光強增加而增加，當PAR>1 200 μmol/（m2·s）后Gs開始下降。FL處理的葉片Gs最小，與L2和L3處理差異明顯；L1處理的Gs最大，分別是FL、L2、L3處理的2.88倍、1.68倍和1.65倍，與3個處理差異很大；L3處理的Gs略高于L2。FL處理的葉片Ci可能是受Gs的影響而大幅度減小，此時外界補充CO2量遠小于光合作用的消耗量。

2.5 不同光照條件下大花紫薇幼苗的葉綠素熒光特性

葉綠素熒光是光合作用研究的探針，幾乎所有光合作用過程的變化均可通過葉綠素熒光反映出來[12]；不同光照條件下大花紫薇幼苗葉片的葉綠素熒光測定結(jié)果見表3。從表3中看出，F(xiàn)L處理的F0最高，與3個遮光處理的差異顯著（P<0.05），分別高于L1、L2、L3的28.1%、18.7%、17.8%。L1處理的Fm、Fv、Fv/F0和Fv/Fm最高，其中Fm與L3處理差異極顯著（P<0.01），與FL和L2處理差異不顯著（P>0.05），F(xiàn)m值分別高于FL、L2、L3處理1.8%、0.7%、44.5%；Fv值分別高于FL、L2、L3處理10%、3%、65.5%；Fv/F0值也最高，分別高于FL、L2、L3處理41.3%、0.42%、83.9%，與FL和L3差異極顯著（P<0.01）； Fv/Fm值分別高于FL、L2、L3處理8%、2.2%、16.4%。L2和L3處理的F0比L1高，但差異不顯著（P>0.05）；L2的Fm、Fv、Fv/F0和Fv/Fm比FL的高，差異除Fv/F0顯著（P<0.05）外，其余均不顯著（P>0.05）。L3除F0值高于L1、L2低于FL外，其他熒光參數(shù)均最低，說明L3受到了明顯的光抑制。L1和L2的各熒光參數(shù)值都很接近，差異不顯著（P>0.05）。

3 小結(jié)與討論

提高熱耗散和光合能力能使植物更好的適應(yīng)強光生境，而在弱光生境下，植物通過高效利用弱光和降低代謝速率等途徑來適應(yīng)光照不足[13]。對于綠色植物而言，光照是葉綠素形成的必要條件，葉綠素a在紅光區(qū)的吸收帶偏向長波；而葉綠素b含量的增強有助于植物在光強較弱的條件下生長。一般來說，葉綠素含量高且葉綠素a/b低的植物具有較強的耐陰性[14]。試驗結(jié)果表明，在全光照條件下，大花紫薇幼苗葉綠素含量與遮光條件下的大花紫薇幼苗相比顯著減少。14.3%透光率光照條件下幼苗葉綠素a、葉綠素b含量和總?cè)~綠素含量都最高，葉綠素a/b值最低，全光照條件下的葉綠素a/b值是其的1.7倍，且明顯低于正常值比例3∶1[15]，這是植物對弱光適應(yīng)的表現(xiàn)。

強光生境下的植物一般具有較強的光合同化能力、高光補償點和高光飽和點等特征；而林下弱光照環(huán)境下的植物一般具有較低的光補償點和較高的表觀量子效率，且對林下光斑利用能力較強[16]。光補償點低、光飽和點高說明植物對光環(huán)境的適應(yīng)性強，而光補償點高、光飽和點低的植物對光強的適應(yīng)范圍窄[17]。凈光合速率、最大凈光合速率是植物光合能力的體現(xiàn)，其大小決定了植物光合能力的強弱[18]，在試驗測定的光響應(yīng)曲線中，表觀量子效率表明植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復合體的能力大小，弱光階段的表觀量子效率越大，利用弱光的能力就越強[19-22]。42.1%透光率條件下的凈光合速率、最大凈光合速率、平均凈光合速率、光飽和點、表觀量子效率、氣孔導度最高，光補償點和暗呼吸速率較低，表觀量子效率最高說明42.1%透光率處理下大花紫薇幼苗葉片對弱光的利用能力高。全自然光照條件下的凈光合速率出現(xiàn)明顯下降，并且光飽和點小于14.3%透光率的處理，其表觀量子效率最低，在光抑制條件下表觀量子效率和光合速率都會不同程度的下降[23]，另外全自然光照的暗呼吸速率、光補償點最高，同時其胞間CO2濃度呈先下降、后升高的變化趨勢。3.6%透光率條件下的所有指標均最低，表明幼苗在3.6%透光率處理后受到了較強脅迫，光能轉(zhuǎn)化效率最低。試驗結(jié)果表明，大花紫薇幼苗在42.1%透光率光照條件下生長最好，在全自然光照和3.6%透光率條件下幼苗受到了光脅迫。

植物光合作用的運作狀態(tài)對葉綠素熒光參數(shù)的響應(yīng)非常敏感，能快速有效地反映光照對植物葉片凈光合速率的影響機制[24，25]。初始熒光是PSⅡ全部開放時的熒光，其增加通常表明PSⅡ不易逆轉(zhuǎn)破壞或失去活性[26]；光抑制的一個特征通常是最大熒光的降低，最大熒光指最大熒光產(chǎn)量，是PSⅡ光反應(yīng)中心關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量；可變熒光在光抑制條件下，可由最大熒光的降低而降低[27]；植物葉片光反應(yīng)中心PSⅡ的潛在活性和PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量可反映PSⅡ反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)換效率[28-31]，植物受到光抑制后，為防止PSⅡ光反應(yīng)中心受到傷害，通常表現(xiàn)為PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量較低[32]。本試驗中隨著遮光程度的增加，PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量和PSⅡ的潛在活性均降低。大花紫薇在3.6%透光率處理后，最大熒光產(chǎn)量、可變熒光、PSⅡ的潛在活性和PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量均最低，這是大花紫薇葉片對弱光環(huán)境的一種適應(yīng)性調(diào)節(jié)。全自然光照條件下大花紫薇幼苗熒光參數(shù)與遮光處理的42.1%透光率、14.3%透光率相比，初始熒光顯著升高。全自然光照與3.6%透光率處理后的最大熒光、可變熒光、PSⅡ的潛在活性和PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量較低，均受到了脅迫。42.1%透光率和14.3%透光率幼苗的葉綠素熒光參數(shù)相差不大，比全自然光照和3.6%透光率更適宜。綜上所述，通過控制光照條件，大花紫薇在全光照50%透光率左右條件下的光合效率最高，更適宜大花紫薇的生長。

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