湖北省兩系雜交稻育種成果總結(jié)與發(fā)展思考

楊金松+張?jiān)倬?邱東峰

摘要：湖北光敏感核不育水稻的發(fā)現(xiàn)對(duì)水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用意義重大，湖北省為兩系雜交稻的發(fā)源地，在研究上取得了很多成果，最早探明了育性轉(zhuǎn)換機(jī)理，選育了一系列兩系雜交稻，對(duì)這些成果進(jìn)行了總結(jié)，對(duì)湖北省雜交稻育種的發(fā)展進(jìn)行了分析與展望。

關(guān)鍵詞：兩系雜交稻；雜種優(yōu)勢(shì)；成果；思考；湖北省

中圖分類號(hào)：S511.2+1；S334 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）24-6353-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.24.008

兩系雜交稻是水稻雜交優(yōu)勢(shì)利用的一個(gè)重要途徑，湖北省為兩系雜交稻的發(fā)源地，自從20世紀(jì)70年代開(kāi)始研究以來(lái)，已取得了一系列重要成果，對(duì)這些成果及目前研究現(xiàn)狀進(jìn)行總結(jié)分析，可以啟迪思維、總結(jié)經(jīng)驗(yàn)，有利于湖北省兩系雜交稻育種更好更快地發(fā)展。

1 湖北光敏感核不育水稻發(fā)現(xiàn)的意義

湖北省基層育種家石明松先生于1973年10 月在湖北省原沔陽(yáng)縣沙湖原種場(chǎng)的晚粳稻品種農(nóng)墾58的群體中發(fā)現(xiàn)了一株不育水稻，經(jīng)觀察是一種受環(huán)境控制的不育材料，在短日照下可育，在高溫長(zhǎng)日照下不育，在水稻雜種優(yōu)勢(shì)的利用上價(jià)值巨大，被命名為湖北光敏感核不育水稻[1]，從此拉開(kāi)了湖北省乃至全國(guó)的兩系雜交水稻研究的序幕。湖北光敏感核不育水稻的發(fā)現(xiàn)利用，拓寬了僅在三系法上利用水稻雜種優(yōu)勢(shì)的途徑，由于其雜交配組自由，突破了三系雜交稻配組的核質(zhì)互作的限制，能更好地做到米質(zhì)、抗性、產(chǎn)量等性狀的綜合協(xié)調(diào)，湖北光敏感核不育水稻是20世紀(jì)水稻雜種優(yōu)勢(shì)研究上的重大發(fā)現(xiàn)，其研究利用對(duì)水稻乃至植物界的雜種優(yōu)勢(shì)利用意義深遠(yuǎn)；作物育種家受此啟迪，分別在油菜、大豆、大麥、小麥、高梁等作物上陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了光溫敏核不育基因，在作物育種的技術(shù)路線上形成兩系法雜種優(yōu)勢(shì)利用的嶄新途徑，拓寬了作物雜種優(yōu)勢(shì)的利用途徑，并取得了卓有成效的進(jìn)展或成果。在油菜上，育成了一大批優(yōu)質(zhì)兩系雜交種應(yīng)用于生產(chǎn)，為油菜的增產(chǎn)、增收做出了顯著的貢獻(xiàn)；據(jù)科技日?qǐng)?bào)2012年11月28日?qǐng)?bào)道[2]：中國(guó)二系雜交小麥研究取得突破性進(jìn)展，已建成了中國(guó)二系雜交小麥技術(shù)體系、小麥雜交育種的新方法和新技術(shù)；選育出增產(chǎn)10%～20%的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交小麥新組合30余份；審定二系雜交小麥京麥6號(hào)、綿雜麥168、云雜6號(hào)等8個(gè)新品種。湖北光敏感核不育水稻發(fā)現(xiàn)以后受到業(yè)界的廣泛重視，被列入國(guó)家“863”中長(zhǎng)期計(jì)劃，經(jīng)過(guò)遺傳育種學(xué)家的努力，取得了許多重要的成果；以“湖北光溫敏核不育”發(fā)展為基礎(chǔ)的兩系法雜交水稻的研究成果榮獲2013年國(guó)家科學(xué)進(jìn)步特等獎(jiǎng)[3]。

2 湖北省兩系雜交稻的育種成果

湖北省自開(kāi)展兩系雜交稻研究以來(lái)，經(jīng)過(guò)多年的努力，取得了一系列育種成果，在有些方面居全國(guó)領(lǐng)先水平；選育了一系列兩系法雜交水稻種。

2.1 早稻品種

在早稻類型的不育系“HD9802S”育成后，以其為母本選育了一批兩系法早稻雜交稻，取得了早稻雜交稻選育的突破，實(shí)現(xiàn)了米質(zhì)、產(chǎn)量、熟期的綜合協(xié)調(diào)，在熟期適中、可獲得較高產(chǎn)量的前提下，米質(zhì)達(dá)到了國(guó)標(biāo)一級(jí)；在早稻雜交稻育種上取得了重大突破。此類品種以兩優(yōu)287為代表。兩優(yōu)287[14]2003-2004年參加湖北省早稻區(qū)域試驗(yàn)比金優(yōu)402減產(chǎn)2.21%，差異不顯著，在2005和2006年分別通過(guò)湖北、廣西農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定；2003年湖北省區(qū)試統(tǒng)一送樣至農(nóng)業(yè)部食品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心（武漢）分析稻谷品質(zhì)達(dá)國(guó)標(biāo)一級(jí)，兩優(yōu)287全生育期113.0 d，比金優(yōu)402短4.0 d，有效穗數(shù)21.2萬(wàn)/667 m2，株高85.5 cm，穗長(zhǎng)19.3 cm，每穗總粒數(shù)110～138粒，實(shí)粒數(shù)84～113粒，結(jié)實(shí)率79.3%，千粒重25.31 g。2006年，兩優(yōu)287被農(nóng)業(yè)部評(píng)定為超級(jí)稻，不僅填補(bǔ)了湖北省無(wú)超級(jí)稻的空白，而且也填補(bǔ)了中國(guó)雜交早稻無(wú)國(guó)標(biāo)一級(jí)米質(zhì)的空白，此項(xiàng)成果獲得湖北省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)[4]。除兩優(yōu)287外還選育了兩優(yōu)1號(hào)、兩優(yōu)17、兩優(yōu)25、兩優(yōu)42、兩優(yōu)302、兩優(yōu)9168等早稻雜交稻，以及W兩優(yōu)3148（以W3148S不育系為母本）、華兩優(yōu)103（以不育系華M102S為母本）等品種；值得一提的是兩優(yōu)1號(hào)2004-2005年參加湖北省早稻品種區(qū)域試驗(yàn)，兩年區(qū)域試驗(yàn)平均單產(chǎn)486.12 kg/667 m2，比對(duì)照金優(yōu)402增產(chǎn)4.38%，全生育期106.9 d，比金優(yōu)402短6.0 d；突破了三系雜交早稻產(chǎn)量與熟期之間的“早而不優(yōu)、優(yōu)而不早”的多年限制關(guān)系。

2.2 中稻品種

湖北省在兩系雜交中稻育種上也取得了一些成就。在經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的探索以后，選育了國(guó)審品種兩優(yōu)932（2002年通過(guò)湖北省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，2003年通過(guò)國(guó)家農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定）[5]，兩優(yōu)932適應(yīng)性好，為多穗穩(wěn)產(chǎn)型品種，另選育了兩優(yōu)273（2002年通過(guò)湖北省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定）、兩優(yōu)1193（2003年通過(guò)湖北省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定）等品種，早期由于對(duì)兩系雜交中稻的制種主要在省內(nèi)進(jìn)行、技術(shù)尚處于摸索階段，制種產(chǎn)量較低且不穩(wěn)定，推廣受到限制。

兩優(yōu)培九從2001年推廣以后，湖北省兩系雜交稻的育種和生產(chǎn)都發(fā)生了一些變化；兩優(yōu)培九耐肥抗倒、產(chǎn)量高、品質(zhì)好，加上在江蘇鹽城地區(qū)已探索出較成熟的制種技術(shù)，全國(guó)推廣面積迅速擴(kuò)大，受此影響，培矮64S在湖北省的育種上受到重視、廣泛地利用其配組或進(jìn)行改良；育種技術(shù)路線調(diào)整以后，陸續(xù)育出了苯兩優(yōu)9號(hào)、培兩優(yōu)3076、培兩優(yōu)1108、兩優(yōu)537、培兩優(yōu)986等品種，這些品種在某些性狀方面比兩優(yōu)培九均有改進(jìn)，如培兩優(yōu)3076生育期比兩優(yōu)培九短3 d，米質(zhì)達(dá)國(guó)標(biāo)2級(jí)[6]，苯兩優(yōu)9號(hào)的不育系導(dǎo)入了除草劑苯達(dá)松隱性致死ber基因，在一定程度上可解決制種過(guò)程中不育系自花結(jié)實(shí)的問(wèn)題[7]，培兩優(yōu)986的恢復(fù)系導(dǎo)入抗白葉枯病的Xa21基因，品種對(duì)白葉枯病的抗性提高[8]，兩優(yōu)537、培兩優(yōu)1108米質(zhì)達(dá)到國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)稻2級(jí)。此類品種育成的技術(shù)路線針對(duì)兩優(yōu)培九恢復(fù)系和不育系進(jìn)行改良，選育的品種雖然產(chǎn)量與兩優(yōu)培九相比雖無(wú)明顯提高，但在單個(gè)性狀上改進(jìn)明顯（表1）。

揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)審定推廣以后，由于其綜合性狀較好、產(chǎn)量較高、千粒重較高、出米率高、米質(zhì)較好深受稻農(nóng)及米商歡迎，生產(chǎn)上推廣面積發(fā)展很快；但也有不足的地方，如抗病性差、生育期偏長(zhǎng)等等。在一段時(shí)間內(nèi)湖北省兩系雜交中稻育種工作的一部分主要針對(duì)揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)的不足進(jìn)行改良，方針也是改良其不育系和恢復(fù)系，先后選育出廣兩優(yōu)476[9]、廣兩優(yōu)15[10]、廣兩優(yōu)香66[11]、兩優(yōu)234[12]、廣兩優(yōu)5號(hào)[13]等品種，米質(zhì)與揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)相比均有幅度不同的提高，有些品種的抗性也有提高，代表性的品種有廣兩優(yōu)476及兩優(yōu)234，前者生育期比揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)縮短5～7 d，米質(zhì)有4項(xiàng)達(dá)國(guó)標(biāo)一級(jí)，僅直鏈淀粉含量為15%，綜合評(píng)定為三級(jí)，耐肥抗倒性也有提高； 后者對(duì)不育系和恢復(fù)系都有改良，效果更明顯，生育期比對(duì)照縮短10.6 d，對(duì)稻飛虱的抗耐性均有提高，米質(zhì)為國(guó)標(biāo)三級(jí)。

2.3 晚稻品種

在兩系法雙季晚粳雜交稻的育種研究上，湖北省處于領(lǐng)先地位。利用自主選育的不育系N5088S與恢復(fù)系R187配組，育成了中國(guó)第一個(gè)兩系法水稻雜交稻鄂粳雜1號(hào)[14]，1995年通過(guò)湖北省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，該組合對(duì)白葉枯病和稻瘟病的抗性水平均在中抗以上，米質(zhì)達(dá)到部頒優(yōu)質(zhì)米二級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，1992-1993年參加湖北省區(qū)試，兩年平均每公頃產(chǎn)量6 754.05 kg，居參試品種首位。鄂粳雜1號(hào)在武漢1992年晚粳雜新組合高產(chǎn)試驗(yàn)示范中，每公頃產(chǎn)量7 378.35 kg，比鄂宜105和威優(yōu)64分別增產(chǎn)22.24%和7.99%，在生產(chǎn)中鄂粳雜1號(hào)表現(xiàn)出比三系秈雜交稻增產(chǎn)明顯、比粳稻常規(guī)品種增產(chǎn)幅度更大，鄂粳雜1號(hào)的育成突破了粳雜優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)的瓶頸。不育系N5088S經(jīng)農(nóng)墾58S與粳稻品種農(nóng)虎26雜交選育而成，分類上為典型粳稻；R187為蘇512的變異株經(jīng)系統(tǒng)選育而成，其農(nóng)藝性狀表現(xiàn)出偏秈性的特征，鄂粳雜1號(hào)可定義為“粳不秈恢”類型雜交稻。繼鄂粳雜1號(hào)育成以后，又選育出鄂粳雜2號(hào)、鄂粳雜3號(hào)、華粳雜2號(hào)、華粳雜3號(hào)等品種。鄂粳雜1號(hào)不僅在湖北省推廣，在云南省保山等地也有種植，鄂粳雜2號(hào)主要在云南省推廣種植。在湖北省雙季晚稻面積在水稻種植總面積上所占比例小，雙季晚粳雜在生產(chǎn)上還受到雙季晚秈雜競(jìng)爭(zhēng)的沖擊，近期兩系法雙季晚粳雜研究發(fā)展受到限制。

3 對(duì)湖北省兩系雜交稻育種發(fā)展的思考

兩系雜交稻發(fā)源于湖北省，投入了很大力量加以研究，從早期的遺傳機(jī)理研究到后來(lái)的大批不育系的育成，再到不育系突遇低溫出現(xiàn)育性波動(dòng)以及對(duì)光敏核不育水稻的育性機(jī)理再認(rèn)識(shí)，及后來(lái)鄂粳1號(hào)的選育及兩優(yōu)932雜交稻的育成，在理論及應(yīng)用研究上取得了一系列的成果，為兩系雜交稻進(jìn)一歨發(fā)展奠定了較好的基礎(chǔ)。湖北省兩系法雜交稻的選育在早、晚稻上在全國(guó)處于領(lǐng)先地位；中稻上亦選育了很多的品種，但在創(chuàng)新上略顯不足。

從湖北省中稻雜交稻在區(qū)域試驗(yàn)的產(chǎn)量比較來(lái)看，兩系雜交稻與三系雜交稻各具千秋，互有勝負(fù)，兩系雜交稻在產(chǎn)量上與三系雜交稻并無(wú)明顯優(yōu)勢(shì)；即雜交稻從三系法到兩系法的衍替過(guò)程里品種在產(chǎn)量上并無(wú)顯著的增加，即產(chǎn)量上無(wú)明顯的突破，這值得水稻遺傳育種者思考，這可能與長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)水稻雜種優(yōu)勢(shì)的研究不夠重視有關(guān)。有學(xué)者認(rèn)為：三系恢復(fù)系和不育系（保持系）基本上分屬兩大雜種優(yōu)勢(shì)群，即南亞、東南亞中秈生態(tài)型和中國(guó)華南早秈生態(tài)型[15]。長(zhǎng)久以來(lái)，三系親本沒(méi)有新的雜種優(yōu)勢(shì)群為依托，而群內(nèi)的遺傳多樣性相對(duì)貧乏，例如到2010年，利用明恢63作為恢復(fù)系選育的骨干親本，先后至少育成了617個(gè)新恢復(fù)系，其中543個(gè)恢復(fù)系配組的922個(gè)組合通過(guò)省級(jí)以上品種審定，其中167個(gè)組合通過(guò)了國(guó)家級(jí)品種審定，利用明恢63作為骨干親本選育的新恢復(fù)系有543個(gè)，這些新恢復(fù)系配組了922個(gè)組合通過(guò)省級(jí)以上審定，從1990-2009年，以明恢63作為骨干親本衍生的新恢復(fù)系配組的組合累計(jì)推廣面積達(dá)8101.3萬(wàn)hm2，占全國(guó)雜交水稻推廣面積的28.22%[16]，這也許就是三系雜交稻育種產(chǎn)量多年徘徊不前的癥結(jié)所在。兩系雜交稻恢復(fù)系的重要親本“9311”追溯其親本系譜來(lái)源（圖1）有東南亞的皮泰品種、IR24、IR26等[17]，兩系恢復(fù)系與三系恢復(fù)系可能依然同屬一個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群，雖然“9311”及其衍生系對(duì)三系不育系不具有較強(qiáng)的恢復(fù)能力，兩者已有明顯的遺傳分化；有研究認(rèn)為兩系和三系組合間的產(chǎn)量等性狀的差異主要是來(lái)自不育系和恢復(fù)系的品種間差異，與不育類型并沒(méi)有必然聯(lián)系[18]。可以認(rèn)為兩系雜交稻的雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源可能并沒(méi)有突破三系雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源模式，或者兩者的雜種優(yōu)勢(shì)模式是相似的，這可能就是兩系雜交稻的產(chǎn)量較三系雜交稻產(chǎn)量并無(wú)明顯突破的癥結(jié)所在。因此必須加強(qiáng)水稻雜種優(yōu)勢(shì)群基礎(chǔ)理論研究，以期尋找新的、更好的水稻雜種優(yōu)勢(shì)模式。

從雜交玉米育種的發(fā)展歷史來(lái)看，玉米的雜種優(yōu)勢(shì)群理論對(duì)玉米的雜種優(yōu)勢(shì)育種影響巨大，或許雜交玉米育種經(jīng)驗(yàn)可資水稻雜交稻育種者借鑒。雜交水稻的不育類型來(lái)源較多，但對(duì)引領(lǐng)組合雜種優(yōu)勢(shì)研究的雜種優(yōu)勢(shì)群理論研究較少，出現(xiàn)組合水稻雜交優(yōu)勢(shì)的途徑較多，組合雜種優(yōu)勢(shì)模式單一，以至多年來(lái)雜交稻的產(chǎn)量提高不多，產(chǎn)量增加出現(xiàn)瓶頸現(xiàn)象。相對(duì)于三系雜交稻配組的核質(zhì)互作的限制，兩系雜交稻配組自由，理應(yīng)在產(chǎn)量育種上更容易取得突破；因此，拓寬兩系雜交稻親本材料來(lái)源，不斷研究和開(kāi)發(fā)水稻新的雜種優(yōu)勢(shì)群，并不斷導(dǎo)入優(yōu)良基因，豐富群內(nèi)的遺傳基礎(chǔ)，也許是促進(jìn)兩系雜交稻產(chǎn)量育種發(fā)展的重要途徑。

水稻秈粳雜交具有強(qiáng)大的優(yōu)勢(shì)，在兩系雜交稻里開(kāi)展秈粳交優(yōu)勢(shì)利用值得重視。秈粳交在常規(guī)稻開(kāi)展研究多年，出現(xiàn)了一系列成果，在東北已選育出許多的粳稻超級(jí)稻，在湖北省早期的亞秈粳雜交理論都是很好的研究基礎(chǔ)，寧波農(nóng)業(yè)科學(xué)院的“粳不秈恢”雜種優(yōu)勢(shì)模式是很好的借鑒?？山梃b玉米的經(jīng)驗(yàn)，在不育系和恢復(fù)系選育上建立起不同來(lái)源的相對(duì)隔離的系群，形成一系列不育系群和恢復(fù)系品系群，充分利用兩系法雜交水稻的自由配組優(yōu)勢(shì)，廣泛大量配制雜交組合，以期篩選具有強(qiáng)大雜種優(yōu)勢(shì)的組合。

近年來(lái)在江蘇鹽城兩系雜交稻的制種自交結(jié)實(shí)問(wèn)題嚴(yán)重，究其原因是兩系不育系的育性受環(huán)境溫度控制所致。如何解決此類問(wèn)題顯得非常重要?，F(xiàn)在生產(chǎn)上實(shí)用的不育系多為偏秈型不育系，可考慮選育實(shí)用的偏粳型或粳型不育系以增加不育系的育性穩(wěn)定性，降低種子生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)；另一方面尋找一些更安全的種子生產(chǎn)基地也是重要的選項(xiàng)。

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