水稻堊白性狀的遺傳研究進(jìn)展及遺傳改良策略

杜雪樹+戚華雄

摘要：堊白是評價(jià)稻米外觀品質(zhì)的重要指標(biāo)，培育堊白度較小和堊白粒率較低的水稻（Oryza sativa L.）品種是水稻育種研究的重要目標(biāo)之一。堊白屬于復(fù)雜的數(shù)量性狀，受多基因控制，而且易受環(huán)境條件影響。近10年來，在水稻12條染色體上定位了近百個(gè)與堊白相關(guān)的QTL。對控制堊白性狀的QTL特別是能穩(wěn)定表達(dá)QTL的定位研究、堊白相關(guān)基因的克隆以及堊白性狀與其他農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)等方面進(jìn)行了綜述，提出了通過分子育種技術(shù)并結(jié)合表型鑒定技術(shù)培育優(yōu)質(zhì)稻品種的策略。

關(guān)鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）；堊白；QTL；遺傳改良

中圖分類號：Q75；S511 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）23-6029-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.23.003

Abstract： Chalkiness is an important index for evaluating the appearance of rice， and its reduction is a major goal in rice breeding research. Rice chalkiness is a complex quantitative trait controlled by polygenes and readily influenced by environment. During the last decade， hundreds of QTLs related to chalkiness have been mapped to the twelve chromosomes in rice. Some stable QTLs mapping on chalky trait， gene clone related to chalkiness and correlation between chalkiness trait and other agronomic traits were reviewed， and the suggestions for breeding the grain variety with better quality by the combination of molecular breeding and phenotype identification were also provided.

Key words： rice（Oryza sativa L.）； chalkiness； QTL； genetic improvement

稻米的堊白是指稻米子粒中白堊不透明的部分，它是由于稻米胚乳中淀粉和蛋白質(zhì)顆粒填塞疏松和充氣引起的一種光學(xué)特性。根據(jù)其在胚乳上位置的不同分為腹白、背白和心白，通常以堊白粒率和堊白度來表示。堊白是評價(jià)稻米外觀品質(zhì)的重要指標(biāo)，同時(shí)堊白度的高低直接影響稻米的加工品質(zhì)和蒸煮品質(zhì)，繼而影響稻米的商品價(jià)值。有研究表明，隨著稻米堊白的增加，稻谷的整精米率會相應(yīng)下降。目前中國稻谷品質(zhì)的分級主要依據(jù)1999年頒布的優(yōu)質(zhì)稻谷國家標(biāo)準(zhǔn)（優(yōu)質(zhì)稻谷GB/T17891-1999），在這部標(biāo)準(zhǔn)中，對堊白性狀有明確的分類等級，只有堊白度≤5%和堊白粒率≤30%的秈稻谷（粳稻谷）才符合優(yōu)質(zhì)稻谷質(zhì)量指標(biāo)。種植堊白較少的品種有利于水稻（Oryza sativa L.）的生產(chǎn)、加工和消費(fèi)等多個(gè)環(huán)節(jié)。因此培育堊白度較小和堊白粒率較低的水稻品種一直是水稻育種研究的重要目標(biāo)之一。

近10年來，隨著水稻品種遺傳改良的不斷進(jìn)步和人們對優(yōu)質(zhì)稻需求的不斷增加，優(yōu)質(zhì)稻的種植面積逐年擴(kuò)大。以湖北省水稻生產(chǎn)為例，據(jù)農(nóng)業(yè)部門統(tǒng)計(jì)，2006年全省優(yōu)質(zhì)稻種植面積占總種植面積的60%，2015年優(yōu)質(zhì)稻的種植面積達(dá)到80%以上，優(yōu)質(zhì)稻種植面積在這10年間有了大幅度提高。但糧食部門對優(yōu)質(zhì)稻谷的檢測情況并不理想，據(jù)湖北省糧食局發(fā)布的稻谷質(zhì)量狀況報(bào)告，近10年來抽檢的優(yōu)質(zhì)稻稻谷樣品達(dá)到優(yōu)質(zhì)稻谷國家標(biāo)準(zhǔn)的比例較低，年度之間的差異不大。例如2006年和2015年檢測的優(yōu)質(zhì)稻樣品，其全項(xiàng)指標(biāo)符合優(yōu)質(zhì)稻谷國家標(biāo)準(zhǔn)的達(dá)標(biāo)率分別只有7.5%和10.9%，這10年間調(diào)查測報(bào)結(jié)果的結(jié)論也基本相近，即堊白度和堊白粒率超標(biāo)是限制中晚稻優(yōu)質(zhì)稻整體達(dá)標(biāo)率的主要因素。此外，在2006年湖北省審定的12個(gè)中晚秈品種中，堊白度和堊白粒率同時(shí)達(dá)到國家優(yōu)質(zhì)稻標(biāo)準(zhǔn)的品種為10個(gè)；而在2015年審定的14個(gè)中晚秈品種中，堊白性狀達(dá)標(biāo)的品種僅為4個(gè)。況浩池等[1]通過米粒粒型分類，對2013-2014年通過四川省審定的36個(gè)中秈雜交水稻組合的主要品質(zhì)性狀進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，36個(gè)組合中只有2個(gè)組合的稻米品質(zhì)指標(biāo)全部達(dá)到國頒優(yōu)質(zhì)稻谷標(biāo)準(zhǔn)3級以上，究其原因主要是育成品種的堊白粒率和堊白度達(dá)標(biāo)率太低，在36個(gè)組合中其達(dá)標(biāo)率僅為8.38%和11.11%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其他品質(zhì)指標(biāo)，說明堊白粒率和堊白度是中秈雜交稻組合稻米品質(zhì)提升的主要障礙因子。2006-2008年湖北省水稻區(qū)試參試品種的品質(zhì)檢測結(jié)果也得出了同樣的結(jié)論[2]。綜合以上情況，說明在過去的10多年間，盡管優(yōu)質(zhì)稻品種的種植面積逐年增加，但對水稻堊白性狀遺傳改良的成效不明顯，低堊白優(yōu)質(zhì)稻品種選育進(jìn)展比較緩慢。

研究表明，堊白屬于復(fù)雜的數(shù)量性狀，受多基因控制，而且易受環(huán)境條件影響，特別是水稻灌漿階段在晝夜溫度較高或高濕的情況下堊白度或堊白粒率會明顯增加。由于育種過程中對堊白性狀的選擇效率較低，育種學(xué)家一般認(rèn)為堊白的遺傳力較低，基因型和環(huán)境互作效應(yīng)較大，因此通過常規(guī)育種技術(shù)改良堊白性狀的難度較大。隨著水稻分子生物學(xué)研究的發(fā)展，國內(nèi)外多個(gè)研究小組對堊白性狀開展了遺傳研究，定位了一些與控制水稻堊白的QTL位點(diǎn)，克隆了一些與水稻堊白形成相關(guān)的基因，這些研究結(jié)果有助于深入了解水稻堊白形成的遺傳機(jī)制，對開展外觀品質(zhì)的分子標(biāo)記輔助育種具有重要作用。本文擬對堊白的遺傳研究進(jìn)行綜述，并提出了水稻堊白性狀的遺傳改良策略。

1 稻米堊白的遺傳

1.1 堊白性狀的QTL定位

由于堊白性狀的復(fù)雜性，很多研究者將堊白性狀的表現(xiàn)型細(xì)分為腹白、背白、心白和堊白粒率及堊白度等多個(gè)性狀。到目前為止，不同研究小組利用多種遺傳群體開展了堊白性狀的QTL分析，定位了近百個(gè)與堊白相關(guān)的QTL，分布在水稻12條染色體上。前期堊白性狀的QTL定位研究主要是利用初級作圖群體或在單一環(huán)境條件下進(jìn)行表型鑒定，由于試驗(yàn)材料和試驗(yàn)時(shí)空的差異，QTL定位的研究結(jié)果差異較大。但在同一研究中，部分控制堊白性狀的QTL在水稻染色體上位置重疊，說明這些表型可能由同一遺傳體系所控制。例如在早期通過3個(gè)作圖群體定位的82個(gè)與堊白相關(guān)的QTL（http：//archive.gramene.org/qtl/）中，通過整合分析，這些QTL實(shí)際上只有36個(gè)基因座位，分布于23個(gè)位點(diǎn)。

近年來，利用不同作圖群體或在不同的環(huán)境條件下檢測控制堊白性狀的QTL成為水稻堊白遺傳研究的重點(diǎn)，其中可以重復(fù)檢測到的QTL被定義為穩(wěn)定表達(dá)的QTL，它們適宜于作進(jìn)一步的精細(xì)定位或基因克隆研究以及用于堊白性狀改良的分子標(biāo)記輔助選擇。Wan等[3]利用染色體片段置換系（CSSL）群體定位了1個(gè)控制堊白性狀的QTL位點(diǎn)，這個(gè)位點(diǎn)同時(shí)控制堊白粒率、堊白度和堊白面積，在8個(gè)不同的環(huán)境條件下都可以檢測到，說明這個(gè)QTL位點(diǎn)可以穩(wěn)定表達(dá)；其后Guo等[4]將這個(gè)QTL精細(xì)定位到140 kb的區(qū)間內(nèi)。Zhou等[5]利用CSSL群體定位了2個(gè)控制堊白粒率的主效QTL，其中qPGWC-7被精細(xì)定位到44 kb的區(qū)間內(nèi)。Peng等[6]在2個(gè)環(huán)境條件下對5個(gè)遺傳作圖群體（包括2個(gè)雙單倍體群體和3個(gè)重組自交系群體）的6個(gè)與堊白相關(guān)的性狀（包括堊白率、心白率、腹白率、堊白面積、心白面積和腹白面積）進(jìn)行了鑒定，共檢測到79個(gè)QTL位點(diǎn)，這些位點(diǎn)分別分布在水稻的12條染色體上。進(jìn)一步整合分析發(fā)現(xiàn)，這些QTL位點(diǎn)主要存在于36個(gè)區(qū)域，其中21個(gè)區(qū)域包括64個(gè)QTL位點(diǎn)并形成QTL族。這些QTL位點(diǎn)有的控制單一的堊白表型性狀，有的則多個(gè)堊白性狀受同一個(gè)QTL位點(diǎn)控制。其中控制腹白率的4個(gè)QTL在多個(gè)遺傳群體中穩(wěn)定表達(dá)。Qiu等[7]利用全基因組關(guān)聯(lián)分析，對從世界各地收集的22個(gè)秈稻材料在國內(nèi)4個(gè)地點(diǎn)（杭州、荊州、三亞和深圳）進(jìn)行了表型鑒定，在第5和第6染色體上定位了控制堊白粒率的2個(gè)QTL（qPGWC5.1和qPGWC6.1）；在第1、第5和第9染色體上定位了控制堊白度的5個(gè)QTL（qDEC1.1、qDEC5.1、qDEC5.2、qDEC5.3和qDEC9.1），其中qPGWC5.1和qDEC5.2位于同一區(qū)域。Sun等[8]利用秈稻背景（珍汕97）回交導(dǎo)入系（含有日本晴的片段）定位了10個(gè)水稻堊白粒率和堊白度的QTL，分布在第1、第2、第5、第8和第10染色體上，其中位于第8染色體上的qPGC8-2在多個(gè)環(huán)境條件下穩(wěn)定表達(dá)。Zhao等[9]利用Lemont和特青的交互回交方法構(gòu)建了2套重組自交系群體，通過在7個(gè)不同地點(diǎn)和2個(gè)控制條件下對堊白性狀進(jìn)行考察，分別定位了53個(gè)控制堊白度和68個(gè)控制堊白粒率的QTL，在第1、第2、第4、第5和第11染色體上發(fā)現(xiàn)了6個(gè)重要的QTL簇，最大的QTL簇位于第4染色體上的標(biāo)記id4007289-id4008855之間，這些QTL簇包含同時(shí)控制堊白度和堊白粒率的QTL并且穩(wěn)定表達(dá)。

綜上所述，堊白性狀的QTL定位研究結(jié)果一方面說明控制堊白的遺傳機(jī)制比較復(fù)雜；另一方面說明遺傳效應(yīng)在堊白性狀的形成中具有重要作用， 在育種實(shí)踐中可以利用降低堊白的等位基因達(dá)到改良稻米外觀品質(zhì)的育種目標(biāo)。

1.2 堊白相關(guān)基因的克隆

研究表明，有堊白的胚乳和透明的胚乳在淀粉顆粒結(jié)構(gòu)上存在很大差別，主要體現(xiàn)在堊白胚乳包含松散的淀粉顆粒，并且在支鏈淀粉的結(jié)構(gòu)和結(jié)晶度上與透明胚乳完全不同。因此，在探討堊白形成機(jī)理的研究中，很多研究小組將研究重點(diǎn)放在淀粉合成的生化研究和編碼淀粉合成酶的基因發(fā)掘等方面。研究表明，淀粉合成基因SSIIIa影響水稻子粒中支鏈淀粉的結(jié)構(gòu)、直鏈淀粉含量和淀粉粒理化性質(zhì)，SSIIIa基因如果缺失或突變，將導(dǎo)致子粒內(nèi)淀粉相關(guān)性狀的變化；OsPPDKB在水稻灌漿中調(diào)節(jié)碳的代謝，是水稻灌漿過程中淀粉和脂肪生物合成時(shí)碳流通的重要調(diào)節(jié)因子。SSIIIa和OsPPDKB基因突變導(dǎo)致淀粉合成途徑改變都可導(dǎo)致堊白出現(xiàn)。

近年來，利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)克隆控制堊白性狀的QTL成為水稻品質(zhì)研究的重點(diǎn)。Sun等[8]在qPGC8-2區(qū)域內(nèi)，檢測到水稻異淀粉酶基因（ISA1）在胚乳中特異表達(dá)，同時(shí)在這2個(gè)品種間目標(biāo)區(qū)段內(nèi)的DNA序列存在多態(tài)性。Chalk5基因是迄今為止克隆的惟一一個(gè)控制堊白的QTL，Li等[10]利用雙單倍體群體，發(fā)現(xiàn)在水稻胚乳中Chalk5編碼一個(gè)液泡質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)焦磷酸酶，該酶具有無機(jī)焦磷酸鹽水解活性和質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)活性，是胚乳特異表達(dá)的一個(gè)正調(diào)控因子。提高Chalk5表達(dá)可以增加胚乳堊白，可能是通過影響液泡內(nèi)外pH的動態(tài)平衡來影響內(nèi)膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，這個(gè)過程影響了蛋白體的形成并且與囊泡類結(jié)構(gòu)顯著增加相耦連，因此在胚乳儲存物質(zhì)中形成了氣體空間，從而導(dǎo)致了子粒堊白的形成。

隨著水稻分子生物學(xué)研究的不斷發(fā)展和控制堊白性狀QTL研究的不斷深入，將會有更多的相關(guān)QTL被克隆，這對于深入了解堊白形成的遺傳機(jī)理和利用分子育種技術(shù)培育優(yōu)質(zhì)稻品種都具有重要的推動作用。

2 堊白性狀與其他農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)

堊白的形成受多種因素影響，堊白與其他農(nóng)藝性狀特別是稻谷的子粒形狀和大小等外觀性狀關(guān)系密切。況浩池等[1]對近年來四川省審定的36個(gè)中秈雜交水稻組合品質(zhì)性狀的相關(guān)分析結(jié)果表明：堊白粒率和堊白度與米粒長寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)，與直鏈淀粉含量呈極顯著正相關(guān)；在長米粒型組合中，堊白粒率、堊白度與直鏈淀粉含量呈顯著或極顯著正相關(guān)；在中米粒型組合中，堊白粒率、堊白度與米粒長寬比呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與直鏈淀粉含量呈極顯著正相關(guān)；在短米粒型組合中，堊白粒率和堊白度與其他主要品質(zhì)性狀相關(guān)性均不顯著。

在控制品質(zhì)性狀遺傳研究中，有些QTL位于同一區(qū)間內(nèi)，有些控制子粒性狀的基因表現(xiàn)出一因多效。Qiu等[7]的研究結(jié)果表明，在第5染色體上存在一個(gè)控制堊白粒率（qPGWC5.1）和堊白度（qDEC5.2）的QTL，與控制粒長（qGL5.1）、粒寬（qGW5.1）、長寬比（qGLWR5.1）、粒厚（qGT5.1）、千粒重（qTGW5.2）的QTL位于同一區(qū)域，而且這一區(qū)段與控制粒寬和千粒重的基因qSW5相近。Song等[11]的研究結(jié)果表明，GW2的WY3等位基因顯著地增加粒寬和千粒重，該等位基因同時(shí)增加堊白、增加每株穗數(shù)、延長生育期，并顯著地降低每穗粒數(shù)和主穗長度，表明GW2具有明顯的一因多效。qSW5對粒寬和粒重起負(fù)調(diào)控作用[12]，qSW5基因功能缺失表現(xiàn)為通過增加水稻小花外穎細(xì)胞數(shù)目，增加水稻穎殼的容量，最終表現(xiàn)為粒寬的增加；qSW5同時(shí)也影響粒長、長寬比和粒厚，通過增加粒長進(jìn)而降低堊白度和堊白粒率。Wang等[13]對控制粒長的基因GL7的研究表明，在日本晴或浙輻802背景下過表達(dá)GL7-S1或GL7-S2，均增加稻米長寬比，減少堊白粒率和堊白度。相對日本晴，含有GL7的近等基因系，內(nèi)穎和外穎表皮細(xì)胞均表現(xiàn)出細(xì)胞長度增加、細(xì)胞寬度減少，子粒長寬比增加，淀粉顆粒更大更致密，從而減少稻米堊白度和堊白粒率，外觀品質(zhì)改善，但單株產(chǎn)量、整精米率、直鏈淀粉含量、膠稠度和蛋白質(zhì)含量不受影響。Yan等[14]對子粒大小基因的相互關(guān)系進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)qSW5和GS3之間存在相互作用，qSW5對粒長的作用受到GS3的影響，GS3對粒寬的作用受到qSW5的影響。

這些研究結(jié)果說明，水稻特別是秈稻的粒型對堊白的形成具有重要影響，在一般情況下，細(xì)長粒型堊白較少，而較寬粒型的堊白較多。

3 堊白性狀的遺傳改良策略

如前所述，盡管水稻品種的堊白性狀受環(huán)境因素特別是灌漿成熟期間溫度的影響較大。但有些水稻品種例如黃華占和豐優(yōu)香占等在不同年份和不同區(qū)域較大面積種植的條件下，其堊白粒率和堊白度指標(biāo)均可以達(dá)到國標(biāo)優(yōu)質(zhì)稻谷標(biāo)準(zhǔn)，說明降低堊白是可以通過育種手段來完成的。

現(xiàn)代育種實(shí)踐表明，對復(fù)雜的數(shù)量性狀而言，利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)是提高育種效率的有效方法，控制某一性狀的QTL必須在不同環(huán)境條件下和不同的遺傳背景下穩(wěn)定表達(dá)是應(yīng)用QTL開展分子標(biāo)記輔助育種的前提。Zhao等[9]利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)創(chuàng)制了攜帶有不同的有利降低堊白的重要QTL的近等基因系，發(fā)現(xiàn)這些近等基因系的堊白性狀與輪回親本特青相比，攜帶單個(gè)QTL的系其堊白降低的幅度較小但兩者之間的差異達(dá)到了顯著水平，其中一個(gè)包含有5個(gè)重要的QTL簇（來源于Lemont）的近等基因系其堊白度接近于0；研究結(jié)果也表明，在特青的遺傳背景下，僅含有Lemont Chalk5基因型的近等基因系其堊白度在2011年和2012年旱季分別為20.48±8.78和29.92±7.19，說明單個(gè)Chalk5不足以有效降低水稻的堊白度，但當(dāng)將Chalk5基因與其他重要QTL聚合時(shí)，堊白度會顯著降低。Sun等[8]利用回交導(dǎo)入系在多個(gè)環(huán)境下的表型鑒定結(jié)果表明，粳稻的ISA1基因是一個(gè)有益的位點(diǎn)，利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)將該基因?qū)攵i稻可以有效降低秈稻品種的堊白，同時(shí)具有低堊白的ISA1遺傳位點(diǎn)與長粒型的GS3聚合可以明顯改良珍汕97的外觀品質(zhì)。

上述研究說明，僅利用某一個(gè)控制堊白性狀的QTL或基因較大幅度降低水稻的堊白性狀幾乎是不可能的，而多個(gè)有利基因的聚合才是降低堊白的有效途徑。此外，利用性狀關(guān)聯(lián)開展水稻的品質(zhì)改良也是降低稻米堊白簡捷有效的方法。

基于水稻堊白遺傳研究的進(jìn)展，提出以下建議。

1）繼續(xù)加強(qiáng)水稻堊白性狀的分子生物學(xué)研究，克隆更多的控制堊白性狀的基因或發(fā)掘更多的低堊白等位基因，并開發(fā)出實(shí)用的與堊白性狀緊密連鎖的分子標(biāo)記或基因內(nèi)的功能標(biāo)記以用于堊白性狀改良的分子育種。

2）利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)開展低堊白水稻品種選育，特別是將穩(wěn)定表達(dá)的控制堊白的QTL導(dǎo)入目標(biāo)品種并聚合有利基因；在利用分子標(biāo)記導(dǎo)入低堊白等位基因的同時(shí)，利用關(guān)聯(lián)性狀特別是選擇米粒粒型偏長、容重大、無裂紋、近圓柱形的材料，以提高低堊白性狀的選擇效果[1]。此外，由于控制堊白性狀的單個(gè)基因的遺傳效應(yīng)有限，應(yīng)注意水稻育種中使用的目標(biāo)親本或輪回親本自身的堊白不能過高。

3）加大環(huán)境選擇壓力，對攜帶目標(biāo)基因中高世代材料在灌漿充實(shí)階段高溫高濕條件下進(jìn)行表型鑒定或在氣候條件差異較大的環(huán)境條件下進(jìn)行鑒定，選擇表型穩(wěn)定的材料做進(jìn)一步育種研究。

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