昆蟲對擴散前石櫟屬種子捕食的影響研究

朱萬龍+侯東敏+章迪+王政昆

摘要：為探明昆蟲對擴散前石櫟屬種子捕食的影響，對云南哀牢山地區(qū)的三種石櫟屬種子的蟲蛀情況進行了研究。結果表明：象甲、雪片象和癭蜂三種昆蟲為石櫟屬種子擴散前的主要捕食者。比較對擴散前昆蟲對三種種子捕食的影響，象甲是該地區(qū)石櫟屬種子的影響較大，而雪片象和癭蜂的影響較小。所以分析可知擴散前昆蟲對石櫟屬種子的捕食可能對其種子命運存在著重要的影響。

關鍵詞：昆蟲；種子擴散；捕食；石櫟屬種子

中圖分類號：Q949.736

文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2016）22-0001-03

1 引言

自然界植物種子與動物的關系主要有以下幾種：①昆蟲和種子系統(tǒng)；②食果動物和植物果實傳播系統(tǒng)；③齒類動物與種子擴散系統(tǒng)[1～3]。這些動物不僅可以取食種子，還可以擴散種子，在種子和動物協(xié)同進化的過程中，植物會演變出不同的防御措施，以避免種子因動物的捕食而受到影響；與此同時，捕食動物也產生了不同的適應對策來取食種子[4，5]。此外，還有研究表明動物對植物種子的捕食對于該物種新幼苗的形成等方面至關重要[6，7]。研究還表明昆蟲作為種子擴散前的主要捕食者，喜好果實較大的種子，對植物種子命運產生較大的影響[8]。一般而言，植物中的殼斗科種子，因其淀粉和脂肪等物質含量較高，這類種子也成為了昆蟲優(yōu)先取食的對象，因此，昆蟲捕食和產卵在植物種子擴散前是比較普遍的[9，10]。

景東石櫟、木果石櫟和綠背石櫟，屬殼斗科、石櫟屬，均為常綠闊葉的植物樹種，其種子為堅果。其中在哀牢山地區(qū)景東石櫟和木果石櫟為該地區(qū)的優(yōu)勢種，而綠背石櫟為該地區(qū)的常見種[9]。研究以哀牢山地區(qū)的三種常見石櫟屬種子為研究對象，來調查昆蟲的蟲蛀情況。通過調查昆蟲捕食者對種子擴散前三種石櫟屬種子命運進行研究，闡明該地區(qū)常見石櫟屬種子的昆蟲捕食與種子之間的關系。

2 材料和方法

2.1 樣地情況

本研究植物種子采集地為云南省普洱市景東縣哀牢山國家級自然保護區(qū)內，北緯24°32′，東經(jīng)101°01′，樣地地區(qū)的海拔為2450 m[9]。

2.2 種子蟲蛀率測量試驗

2013年和2014年采集三種成熟的石櫟屬種子（景東、木果、綠背石櫟）若干，每個樹種采集8棵樣樹，判斷種子大小年。2013年每株樣樹隨機選取100粒成熟種子進行蟲蛀率調查：包括測定植物種子的長度、直徑、重量、殼厚等特征，并對每一粒種子進行觀察，判斷其是否有蟲蛀的情況發(fā)生。根據(jù)種子的蟲蛀情況將種子狀態(tài)規(guī)定為：完好、蟲蛀、發(fā)霉和敗育，以及記錄的昆蟲種類、卵和幼蟲數(shù)。種子大小的計算方法：V =π×L×R2/4 （V表示體積；L表示長度；R表示直徑）[9]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS15.0軟件包進行實驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計。不同年間三種種子的產量變化采用非參數(shù)檢驗分析，不同植物種子的蟲蛀情況（百分數(shù)）的差異、不同植物種子中的平均蟲卵數(shù)的差異采用單因素方差分析檢驗；昆蟲蟲卵數(shù)與種子大小的關系、與殼厚之間的關系采用線性回歸分析。結果均以平均值±標準誤差表示（Mean ± S.E.），P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。

3 結果

3.1 石櫟屬種子大小年的判斷和種子基本特征

景東石櫟2013年的平均產量（個/m2）為101.75，2014年為2.63；綠背石櫟的平均產量（個/m2）為74.63，2014年為2.75；木果石櫟的平均產量（個/m2）為66.25，2014年為1.75，比較2013、2014兩年三種石櫟屬種子平均產量（個/m2），三種種子的平均產量均差異極顯著（景東石櫟：X2=101.75，P<0.01；綠背石櫟：X2=66.46，P<0.01；木果石櫟：X2=60.24，P<0.01）?？梢耘袛嗳N植物在2013年是種子豐年，而2014年為種子歉年。三種石櫟屬種子的重量表現(xiàn)為：木果石櫟最大（5.25±0.07 g），綠背石櫟居中（2.61±0.03g），景東石櫟最?。?.08±0.0 2g）；種子體積同樣是木果石櫟最大（7.59±0.09 cm3），綠背石櫟居中（3.51±0.05cm3），景東石櫟最?。?.66±0.02cm3）；而對于種子殼厚來說，綠背石櫟與木果石櫟較為相似（綠背石櫟：1.51±0.02 mm；木果石櫟：1.55±0.02 mm），景東石櫟最?。?.66±0.03 mm）。

3.2 主要昆蟲捕食者、種子命運和平均蟲卵數(shù)

根據(jù)對三種植物種子的蟲蛀情況表明該地區(qū)種子擴散前捕食昆蟲主要有3類：象甲、雪片象和癭蜂。象甲和雪片象在三種植物種子中均有發(fā)現(xiàn)，為主要昆蟲種子捕食者，而癭蜂僅見于景東石櫟和木果石櫟的種子中，在背石櫟種子中沒有發(fā)現(xiàn)。三種植物種子蟲蛀情況（百分數(shù)表示）為：三種植物種子完好種子差異極顯著（F=5.95，P<0.01），蟲蛀種子差異極顯著（F=8.40，P<0.01）；而發(fā)霉種子和敗育種子差異不顯著（發(fā)霉種子：F=1.30，P>0.05；敗育種子：F=1.39，P>0.05，圖1）。三種石櫟屬種子中的平均蟲卵數(shù)分別為：綠背石櫟（1.36±0.67個）、木果石櫟（1.58±0.79個）、景東石櫟（1.29±0.56個），三者之間差異不顯著（F=3.26，P>0.05）。

3.3 三種石櫟屬種子特征與種子命運、與昆蟲產卵數(shù)之間的關系

三種植物種子的大小和其種子命運包括完好（F=1767.56，P<0.01）、蟲蛀（F=83.23，P<0.01）、發(fā)霉（F=25.23，P<0.01）和敗育（F=53.32，P<0.01）均差異極顯著（圖2a）；三種植物種子的殼厚對于種子命運有影響，表現(xiàn)為完好（F=286.73，P<0.01）、蟲蛀（F=21.23，P<0.01）和敗育（F=32.73，P<0.01）均差異極顯著，而發(fā)霉（F=2.315，P<0.05）則差異顯著（圖2b）。

蟲卵數(shù)與種子大小呈正相關（r=0.177，P<0.05，圖3a）；蟲卵數(shù)與種子殼厚同樣呈正相關關系（r=0.459，P<0.01，圖3b）。

4 討論與結論

昆蟲對于櫟類種子的捕食率一般為30%～70%，有時會達到捕食率100%[29]。此次研究結果表明：三種種子的完好率較高，而蟲蛀率較低，可能是因為2013年為種子大年，昆蟲的食物較充足，因此絕大部分種子均為完好。比較三種植物種子的蟲蛀比例，表明三者之間差異很大，這可能說明昆蟲對于不同的石櫟屬種子存在選擇性[11，12]。三種植物種子中的平均蟲卵數(shù)差異不顯著，可能是因為2013年為種子大年，完好的種子數(shù)量多而蟲蛀的種子數(shù)量少，因此三種植物種子的蟲蛀率均較低。

此次研究表明象甲是該地區(qū)石櫟屬種子擴散前的主要昆蟲捕食者，這一結果與其研究結果一致[13]?；貧w分析檢驗表明：三種種子的蟲卵數(shù)與種子體積正相關，該結果與Xiao等研究結果相似。這可能暗示著昆蟲可能對體積較大的種子的選擇具有選擇性，原因可能是：①在較大種子內部發(fā)育的昆蟲幼蟲可以獲得更多的營養(yǎng)支持，提高其適合度[14]；②較大的種子內部孵化幼蟲，因為空間較大和營養(yǎng)較多，可以降低了幼蟲間的競爭強度，提高生存率。此外，昆蟲蟲卵數(shù)與種子殼厚呈正相關，這有可能是一種石櫟屬種子防御昆蟲捕食的物理策略，與而Chen等[15]研究結果相似。

所以昆蟲對擴散前石櫟屬種子的捕食會影響其種子命運，昆蟲會選擇體積較大的種子捕食和產卵。象甲是該地區(qū)石櫟屬種子的影響較大，而雪片象和癭蜂的影響較小。

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