高寒退化草地星毛委陵菜根系分叉數(shù)和連接長度的關系

張偉濤,趙成章,宋清華,王繼偉,王建良,姚文秀,李 群

西北師范大學地理與環(huán)境科學學院,甘肅省濕地資源保護與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心, 蘭州 730070

根系是植物隱藏于土壤中經(jīng)長期進化形成的重要營養(yǎng)器官,承擔著水分與養(yǎng)分的吸收和輸送過程[1],直接影響植株整體的發(fā)育與適應能力[2],在更大尺度上反映植物所在群落的演替與退化[3]。根系構型是決定植物根系功能性狀的重要生態(tài)學指標,反映根系在土壤中的連接情況和空間分布,影響著植物根系的資源獲取和利用[4],利于更深層次地了解根系結構和功能在生態(tài)系統(tǒng)中的作用以及地上部分的生長發(fā)育狀況[5],近年來已成為植物根系研究的熱點。根系分叉數(shù)和連接長度是反映植物根系構型特征的關鍵,在營養(yǎng)物質的吸收與傳輸過程中發(fā)揮著實質性的作用[6],根系分叉數(shù)影響根系吸收土壤中養(yǎng)分和水分的能力[7],分叉數(shù)增大抑制根系的橫向發(fā)展,即在土層中的資源獲取范圍隨之減小[8],增加連接長度可以提高根系在土壤中的拓展范圍和資源獲取能力[9],二者之間的相關程度可以客觀反映植物根系的發(fā)育狀況,更深層次地揭示植物根系一系列的生活策略。放牧影響下家畜對禾本科植物的過度采食和踐踏,導致群落優(yōu)勢種發(fā)生更替,土壤緊實度增大[10],適口性差的物種得以生存和發(fā)展,為了提高種群的高度、密度、地上生物量、地表覆蓋和根系拓展范圍[11],進一步增強種間競爭力,避免不必要的種內競爭,使物質與能量的分配滿足植株生長和種群擴張,植物通過優(yōu)化地上和地下部分的光合產(chǎn)物配置,選擇合理的根系分叉數(shù)和連接長度的構建模式,改變根系空間分布范圍與資源獲取方式,提高植株的生態(tài)適應性。因此,研究不同退化草地上植物根系構型構建策略,有利于深度理解植物的生態(tài)適應性。

星毛委陵菜(Potentillaacaulis)是多年生旱、中旱生匍匐型和根蘗型草本植物[12],以橫走的根狀莖進行營養(yǎng)繁殖,屬適口性不良的放牧型草,具有較強的耐旱性,對干旱、養(yǎng)分貧瘠和高強度放牧環(huán)境的適應能力強[13],常在沙質、礫石質及放牧退化草地中呈斑塊狀聚集分布,是草地退化的指示植物,在以針茅、矮禾草或冷蒿為主的草地群落中最為多見。近年來,許多學者在根系的拓撲結構[14]、分支特性[15- 16]、根系構型對不同環(huán)境脅迫的適應策略[17]以及對草地退化的響應[18]等方面進行了研究,解釋了植物根系構型對特定環(huán)境的適應機制,同時星毛委陵菜在草地退化演替過程中的根系構型特征[19]、根系生物量分布[20]以及根系的生態(tài)適應性[21]等也得到了很大的關注,但關于星毛委陵菜在草地退化背景下根系構型構建的生態(tài)適應性研究還不夠深入,特別是其根系分叉數(shù)和連接長度對環(huán)境的響應機理尚不明晰。鑒于此,本文在野外調查的基礎上,探討了不同退化草地中星毛委陵菜根系分叉數(shù)和連接長度的相互關系及變化規(guī)律,旨在理解植物根系的生物量分配機制和構型構建模式。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和樣地概況

祁連山北坡地處青藏高原北緣與河西走廊南側,在特定的自然條件下廣泛形成以旱生、中生草本和灌木為主的荒漠草原(1900—2450 m),典型草原(2450—2800 m)和草甸草原(2800—3800 m)。研究區(qū)位于甘肅省肅南裕固族自治縣東部的馬場灘草原(38°47′22.1″—38°52′11.0″N, 99°45′11.7″—99°57′41.2″E),海拔2705—2726 m,年平均氣溫0.5—1.7℃,年積溫(≥ 0℃)為1570℃,相對無霜期80 d,年降水量270—350 mm,集中在6—9月,年蒸發(fā)量達到1480—1620 mm,相對濕度65%,具有明顯的大陸性氣候和山地垂直氣候特征,土壤以山地栗鈣土為主,生態(tài)環(huán)境脆弱。主要植物有：星毛委陵菜、西北針茅(Stipakrylovii)、狼毒(Stellerachamaejasme)、甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)、冷蒿(Artemisiafrigida)、甘肅臭草(Melicaprzewalskyi)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、賴草(Leymussecalinus)、草地早熟禾(Poapratensis)、阿爾泰狗哇花(Heteropappusaltaicus)和披針葉黃華(Thermopsislanceolata)等。

1.2 群落調查和植物取樣

根據(jù)趙成章等[22]長期對祁連山北坡天然草地的演替及主要植物生態(tài)適應性的觀察研究結果,2014年8月中旬進行草地群落學和星毛委陵菜根系調查,供試草地為地貌和海拔相對一致,地形平坦,位于北坡的冬春草場(6—11月禁牧,當年11—次年6月自由放牧),根據(jù)草地放牧歷史和管理情況選擇20塊牧戶的圍欄草地,再結合草地群落學調查、建群種西北針茅的生長狀況和2004—2013年草地放牧率(放牧率=A/B×100%,A表示10年來供試草地年均實際載畜量,B表示同時期草地的理論載畜量)等指標(表1),選取了4塊不同退化程度的圍欄草地作為試驗地(圖1,面積介于80.5—100 hm2),設置為：未退化(T1)、輕度退化(T2)、中度退化(T3)和重度退化(T4)草地。每個退化草地內根據(jù)星毛委陵菜種群的平均高度、蓋度和密度等指標選擇植物生長均勻的代表性區(qū)域設置10個10 m×10 m的樣地,共計40塊樣地。

表1 供試樣地主要特征指標(平均值±標準誤)

同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示退化梯度間差異顯著(P< 0.05)。T1: 未退化, no degradation; T2: 輕度退化, light degradation; T3: 中度退化, moderate degradation; T4: 重度退化, heavy degradation

圖1 4塊不同退化程度樣地位置關系圖Fig.1 The positional relation of 4 degraded grasslands

野外取樣過程如下：第一,進行草地群落學調查,利用1m×1m的樣方框對每塊樣地中所有植物的密度、高度和蓋度進行測定并記錄所有出現(xiàn)的物種種名,重復6次,并將每個樣方中的所有植物齊地刈割編號帶回實驗室測定地上生物量,每個樣地內用SC- 900土壤緊實度儀在每個調查樣方中分別測量0—10、10—20、20—30 cm土層的土壤緊實度,重復5次,取所有樣方中0—30 cm平均值作為該樣地所在地段的土壤緊實度指標值。第二,進行星毛委陵菜采樣,每塊樣地隨機設置6個30 cm×30 cm的小樣方,每個退化草地共計60個小樣方,在保證地上植株完整的情況下挖取土柱(30 cm×30 cm×50 cm),后放在網(wǎng)孔篩(孔徑=0.25 mm)上就近在河邊將礫石等雜物挑揀干凈,再經(jīng)漂洗使植物與土壤分離,將星毛委陵菜整株挑出,分割地上和地下部分分別裝入自封袋中編號帶回實驗室。第三,進行土壤取樣,每塊樣地用土鉆(直徑=4 cm)分層取樣,在0—50 cm土層范圍每10 cm為1層,重復3次,同時每塊樣地需取0—50 cm混合土樣,重復3次,所有鮮土樣去除明顯的石礫、植物根系和枯落物等雜質后裝入鋁盒中編號帶回實驗室。

在實驗室內,用軟毛刷仔細梳理星毛委陵菜根系使其在放有少量水的根系掃描儀根盤內舒展,經(jīng)掃描后以圖形文件(TIF格式)存儲到計算機,再用Win-RHIZO(Pro 2009a, Regent Instruments, Quebec, Canada)軟件提取數(shù)據(jù),獲得各退化草地星毛委陵菜單位根系長度上分叉數(shù)和平均根系連接長度。最后用信封分別裝載星毛委陵菜地下和地上部分放入80℃烘箱里,經(jīng)24 h后取出用電子天平(0.0001 g)稱重,計算生物量；土樣在105℃的烘箱內,經(jīng)12 h后取出稱重,計算土壤質量含水量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實驗所有原始數(shù)據(jù)全部采用Microsoft Excel 2007整理。為使星毛委陵菜根系單位根長分叉數(shù)和連接長度的數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布,方便線性回歸分析,數(shù)據(jù)均經(jīng)log10轉換,然后采用SPSS 20.0進行單因素方差分析(One-way ANOVA),顯著性水平設為0.05。實驗所有圖表均用Microsoft Excel 2007和SigmaPlot 10.0進行繪制。

2 結果分析

2.1 不同退化草地星毛委陵菜根系分叉數(shù)和連接長度的變化

圖2 星毛委陵菜根系分叉數(shù)和連接長度沿退化梯度的變化 Fig.2 Changes in Root forks and link length of Potentilla acaulis along the degradation gradient不同小寫字母表示退化梯度間差異顯著(P < 0.05);T1: 未退化, no degradation; T2: 輕度退化, light degradation; T3: 中度退化, moderate degradation; T4: 重度退化, heavy degradation

單因素方差分析表明,不同退化草地星毛委陵菜的根系分叉數(shù)與連接長度均存在顯著差異(P< 0.05)(圖2)。隨著草地的退化,星毛委陵菜的根系平均單位根長分叉數(shù)呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢,由未退化(T1)到重度退化(T4)草地減小了65.51%,而根系連接長度呈現(xiàn)出相反的變化趨勢,由未退化(T1)到重度退化(T4)草地增大了161.80%。

圖3 不同退化草地星毛委陵菜根系分叉數(shù)和連接長度的關系 Fig.3 Relationship between Root forks and link length of Potentilla acaulis among different degraded grasslandT1: 未退化, no degradation; T2: 輕度退化, light degradation; T3: 中度退化, moderate degradation; T4: 重度退化, heavy degradation

2.2 根系分叉數(shù)和連接長度的關系

Pearson相關性分析表明,不同退化草地星毛委陵菜的根系分叉數(shù)與連接長度均存在顯著的負相關關系(P< 0.05)(圖3)。在退化梯度上隨著星毛委陵菜根系分叉數(shù)的減小,根系連接長度均呈增大的趨勢,表明星毛委陵菜根系分叉數(shù)和連接長度之間存在權衡關系。不同退化梯度星毛委陵菜根系分叉數(shù)和連接長度回歸方程的標準化主軸斜率存在顯著差異(P< 0.05),未退化(T1)草地的斜率 < -1,輕度退化(T2)、中度退化(T3)和重度退化(T4)草地的斜率均 > -1；未退化(T1)和重度退化(T4)草地星毛委陵菜根系分叉數(shù)和連接長度回歸方程的標準化主軸斜率逐漸增大(P< 0.05),而輕度退化(T2)和中度退化(T3)草地的斜率無顯著性差異(P> 0.05)。

2.3 不同退化草地群落特征和土壤物理性質

不同退化草地群落特征和土壤物理性質的變化情況如表2所示：群落的密度、高度、蓋度和地上生物量差異均顯著(P< 0.05),且呈現(xiàn)出減小的趨勢,由未退化(T1)到重度退化(T4)草地分別減小了52.11%、70.18%、43.05%和37.98%；土壤水分含量和緊實度均存在顯著性差異(P< 0.05),由未退化(T1)到重度退化(T4)草地土壤含水量減小了40.44%,土壤緊實度增大了123%,二者呈現(xiàn)相反的變化趨勢。

2.4 不同退化草地星毛委陵菜種群特征

不同退化草地中星毛委陵菜種群的生物學特征變化情況如表3所示：種群的密度、高度、蓋度、地上生物量、地下生物量和根冠比均存在顯著性差異(P< 0.05),并呈現(xiàn)出增大的趨勢,由未退化(T1)到重度退化(T4)草地分別增大了101.00%、86.98%、166.10%、70.79%、356.25%和166.67%；星毛委陵菜根系生物量所占種群總生物量的的比例呈現(xiàn)出增大的趨勢,由未退化(T1)的10.70%增加到重度退化(T4)的24.25%。

3 討論

植物通過一系列緊密聯(lián)系的性狀來實現(xiàn)對環(huán)境的適應性和響應性功能[23],在此范疇內根系擁有一套既定的生長和響應模式,即通過協(xié)調特定環(huán)境中根系分叉數(shù)和連接長度等主要性狀間的關系,產(chǎn)生強弱變化與替補轉換[24],建立一種自然篩選過程中的權衡和補償機制[25]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著草地退化,星毛委陵菜根系的分叉數(shù)逐漸減小、連接長度逐漸增加(圖2),二者存在的權衡關系,充分反映了星毛委陵菜在退化草地中根系構型構建模式的選擇和生物量的分配。

動物的啃食和踐踏修改了地上植株的部分功能性狀、分布格局以及周圍土壤環(huán)境,間接地改變了根系的形態(tài)、分布、構型等性狀[26]。在未退化(T1)草地中,家畜的啃食和踐踏破壞相對較弱(表1),群落的高度、密度、蓋度和生物量較高,裸地少,土壤含水量較高,土壤緊實度較小(表2),在以西北針茅為優(yōu)勢種的原生草地中星毛委陵菜呈匍匐狀零散分布,長勢受到相鄰優(yōu)勢種的制約,種群的密度、高度、生物量和根冠比較小(表3),處于種間競爭的劣勢地位,所以為了獲取足夠的光照和土壤資源,提高存活率,星毛委陵菜優(yōu)先選擇將較多的生物量分配給地上莖、葉,同時地下根系作出相應的改變,投資構建較大的根系分叉數(shù)和較小的根系連接長度的構型特征。主要原因有：提高地上部分生物量的分配比例,可以使星毛委陵菜的分支強度和葉數(shù)量逐漸增大[27],慢慢減小植株高度帶來的劣勢,爭取到更多的光照資源,為植株提供足夠的光合產(chǎn)物支持；面對較強的種間競爭,較大的分叉數(shù)有利于星毛委陵菜在有限范圍內構建密集的地下根系網(wǎng)絡系統(tǒng)和地上株叢,種群的聚集程度增強,并通過協(xié)調各分株實現(xiàn)斑塊式抱團生長,逐步提高土壤資源的利用效率,而且較小的根系連接長度很大程度上縮短了星毛委陵菜根系對土壤資源的吸收和傳輸距離,并通過有效地資源共享實現(xiàn)種群內分株間的協(xié)同效應,保證每個植株甚至整個種群能在激烈的競爭中得到最低限度的生存和發(fā)展條件。這與杜建會等[28]對木麻黃(Casuarinaequisetifolia)、厚藤(Ipomoeapes-caprae)、老鼠艻(Spinifexlittoreus)和狗牙根(Cynodondactylon)等典型沙生植物根系、鄭慧玲等[29]對不同坡向琵琶柴(Reaumuriasoongorica)根系的研究結果“較大分叉數(shù)增加了根系的物質傳輸效率,并提高了土壤資源的利用效率,良好的利用效率可以有效地反饋種間激烈的資源爭奪,植物無需拓展很大的空間,因此保持相對較小的連接長度”相一致。

表2 不同退化草地群落特征和土壤含水量(平均值±標準誤)

同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示退化梯度間差異顯著(P<0.05);T1: 未退化, no degradation; T2: 輕度退化, light degradation; T3: 中度退化, moderate degradation; T4: 重度退化, heavy degradation

表3 星毛委陵菜生物學特征隨退化梯度的變化(平均值±標準誤)

同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示退化梯度間差異顯著(P< 0.05)。T1: 未退化, no degradation; T2: 輕度退化, light degradation; T3: 中度退化, moderate degradation; T4: 重度退化, heavy degradation

放牧干擾是草地退化形成的主要外在影響因素[30],而內因主要是草地群落結構的改變和物種的更新策略,以及由此產(chǎn)生的種間、種內的依賴和競爭關系[31]。在重度退化(T4)草地,由于家畜的長期選擇性采食和踐踏,以喜食性的西北針茅為主要代表的禾本科植物逐漸趨于稀疏和矮小(表1),草地植物覆蓋面積明顯減小,土壤水分的蒸發(fā)隨之增強,土壤整體緊實度增加,進一步阻礙了植物根系的生長和營養(yǎng)物質的吸收(表2),而適口性差和耐踐踏的星毛委陵菜種群的密度、高度、蓋度、生物量和根冠比一度達到最大(表3),斑塊數(shù)量減少,直徑增大[32],進而成為草地群落的優(yōu)勢種群,同時種內集聚的分布格局促使種群內部資源競爭加劇[33],因此,為了增大土壤資源的獲取、避免種內不必要的競爭和降低地上、地下的擁擠程度,迅速地占據(jù)群落的冗余空間,星毛委陵菜通過減小根系分叉數(shù)和增大根系連接長度構建與之相宜的構型模式。主要原因有：根系分叉數(shù)的減小可以有效降低根系內部的重疊,緩解種內對水分和養(yǎng)分的競爭壓力；根系連接長度的增加增強了根系的空間拓展能力,在一定程度上能夠克服土壤緊實度變大帶來的負面影響,利于克隆分株向土壤和空間資源良好的區(qū)域拓展,并實現(xiàn)斑塊的合并與吞并,滿足了星毛委陵菜斑塊擴張和擴大資源獲取范圍的需求。這與單立山等[34]對河西走廊中部紅砂(Reaumuriasoongorica)和白刺(Nitrariatangutorum)、楊小林等[35]對塔克拉瑪干沙漠腹地檉柳(Tamarixtaklamakanensis)、沙拐棗(Calligonumroborovskii)和羅布麻(Apocynumvenetum)的研究結果相一致。

植物對干擾的響應本質上是通過功能性狀的改變來實現(xiàn)[36],在響應過程中往往表現(xiàn)出內部與外部不同功能之間的權衡,是植物在特定環(huán)境下適應策略的重要體現(xiàn)[37]。牲畜長期的啃食和踐踏導致草地群落處于資源重分配的不穩(wěn)定狀態(tài)[38],斑塊的破碎化程度不斷加劇[39],土壤緊實度同步增大,優(yōu)勢種正發(fā)生演替。草地由未退化(T1)發(fā)展為輕度退化(T2)和中度退化(T3)過程中,西北針茅種群的更新能力和資源競爭優(yōu)勢遭到削弱[40],草地群落的高度和密度整體降低(表2),星毛委陵菜種群則明顯地以株叢間距較大的斑塊鑲嵌式分布[41],擁有較高密度、高度和根冠比 (表3),優(yōu)勢逐漸凸顯。為了更好地利用克隆分株向西北針茅退出的空間拓展,逐漸縮短株叢間距,增加地面覆蓋面積,星毛委陵菜選擇了減小根系分叉數(shù)、增大根系連接長度的策略來適應現(xiàn)有的生存環(huán)境,提高資源競爭力,為種群擴張和向優(yōu)勢種演替奠定基礎。這與周艷松和王立群[42]對不同退化草地星毛委陵菜根系構型的研究結果相一致。

綜上所述,隨著天然草地的退化,星毛委陵菜通過減小根系分叉數(shù)、增大根系連接長度來支持植株乃至整個種群適應群落環(huán)境的變化與優(yōu)勢種的演替,充分說明星毛委陵菜作為草原退化的最后一道防線擁有權衡自身不同功能性狀的表型可塑性機制,進一步體現(xiàn)了其完善的生存策略和強大的生態(tài)適應性。通過對不同退化草地星毛委陵菜根系分叉數(shù)和連接長度權衡關系的研究,對于理解草地退化的演替過程和原因、退化后草地恢復和重建具有重要的作用。植物根系構型還受自身結構、土壤理化性質、年齡等的影響,探索不同影響因素對植物根系構型的調控,有助于深層次地理解和完善根系的生態(tài)適應性。

[1] Waisel Y, Eshel A, Kafkafi U. Plant roots: the hidden half. New York: Marcel Dekker, 1996.

[2] 席本野, 賈黎明, 王燁, 李廣德. 地下滴灌條件下三倍體毛白楊根區(qū)土壤水分動態(tài)模擬. 應用生態(tài)學報, 2011, 22(1): 21- 28.

[3] 周艷松, 王立群, 張鵬, 梁金華, 王旭峰. 大針茅根系構型對草地退化的響應. 草業(yè)科學, 2011, 28(11): 1962- 1966.

[4] Smit A L,Bengough A G, Engels C, van Noordwijk M, Pellerin S, van de Geijn S C. Root Methods: a handbook. Berlin Heidelberg: Springer, 2000.

[5] 單立山, 李毅, 董秋蓮, 耿東梅. 紅砂根系構型對干旱的生態(tài)適應. 中國沙漠, 2012, 32(5): 1283- 1290.

[6] Dannowski M, Block A. Fractal geometry and root system structures of heterogeneous plant communities. Plant and Soil, 2005, 272(1/2): 61- 76.

[7] Le Maire G, Nouvellon Y, Christina M, Ponzoni F J, Gon?alves J L M, Bouillet J P, Laclau J P. Tree and stand light use efficiencies over a full rotation of single- and mixed-speciesEucalyptusgrandis, andAcaciamangiumplantations. Forest Ecology and Management, 2013, 288: 31- 42.

[8] Walk T C, Van Erp E, Lynch J P. Modelling applicability of fractal analysis to efficiency of soil exploration by roots. Annals of Botany, 2004, 94(1): 119- 128.

[9] Schenk H J, Jackson R B. Rooting depths, lateral root spreads and below-ground/above-ground allometries of plants in water-limited ecosystems. Journal of Ecology, 2002, 90(3): 480- 494.

[10] Winter S R, Unger P W. Irrigated wheat grazing and tillage effects on subsequent dryland grain sorghum production. Agronomy Journal, 2001, 93(3): 504- 510.

[11] 侯扶江, 楊中藝. 放牧對草地的作用. 生態(tài)學報, 2006, 26(1): 244- 264.

[12] 陳世鐄. 中國北方草地植物根系. 長春: 吉林大學出版社, 2001.

[13] 王艷紅, 王珂, 邢福. 匍匐莖草本植物形態(tài)可塑性、整合作用與覓食行為研究進展. 生態(tài)學雜志, 2005, 24(1): 70- 74.

[14] Trachsel S, Kaeppler S M, Brown K M, Lynch J P. Shovelomics: high throughput phenotyping of maize (ZeamaysL.) root architecture in the field. Plant and Soil, 2011, 341(1/2): 75- 87.

[15] Kalliokoski T, Siev?nen R, Nygren P. Tree roots as self-similar branching structures: axis differentiation and segment tapering in coarse roots of three boreal forest tree species. Trees, 2010, 24(2): 219- 236.

[16] 宋清華, 趙成章, 史元春, 杜晶, 王繼偉, 陳靜. 不同坡向甘肅臭草根系分叉數(shù)和連接長度的權衡關系. 植物生態(tài)學報, 2015, 39(6): 577- 585.

[17] Lynch J P. Steep, cheap and deep: an ideotype to optimize water and N acquisition by maize root systems. Annals of botany, 2013, 112(2): 347- 357.

[18] Zhao Y, Peth S, Horn R, Krümmelbein J, Ketzer B, Gao Y Z, Doerner J, Bernhofer C, Peng X H. Modeling grazing effects on coupled water and heat fluxes in Inner Mongolia grassland. Soil and Tillage Research, 2010, 109(2): 75- 86.

[19] 周艷松. 兩種根蘗型植物的根系構型對典型草原退化演替的生態(tài)適應性研究[D]. 呼和浩特: 內蒙古農業(yè)大學, 2011.

[20] 白于, 蘇紀帥, 程積民. 黃土區(qū)不同封育時期天然草地的根系生物量分布. 草業(yè)科學, 2013, 30(11): 1824- 1830.

[21] 王旭峰. 5種根蘗型植物根系構型對草甸草原放牧退化演替的生態(tài)適應性研究[D]. 呼和浩特: 內蒙古農業(yè)大學, 2013.

[22] 王繼偉, 趙成章, 陳靜, 杜晶, 宋清華. 高寒退化草地星毛委陵菜葉大小與數(shù)量的權衡關系. 生態(tài)學雜志, 2016, 35(4): 849- 854.

[23] Bernard-Verdier M, Navas M L, Vellend M, Violle C, Fayolle A, Garnier E. Community assembly along a soil depth gradient: contrasting patterns of plant trait convergence and divergence in a Mediterranean rangeland. Journal of Ecology, 2012, 100(6): 1422- 1433.

[24] Jung V, Violle C, Mondy C, Hoffmann L, Muller S. Intraspecific variability and trait-based community assembly. Journal of Ecology, 2010,98(5): 1134- 1140.

[25] Fortunel C, Fine P V A, Baraloto C. Leaf, stem and root tissue strategies across 758 Neotropical tree species. Functional Ecology, 2012, 26(5): 1153- 1161.

[26] Klumpp K, Fontaine S, Attard E, Le Roux X, Gleixner G, Soussana J F. Grazing triggers soil carbon loss by altering plant roots and their control on soil microbial community. Journal of Ecology, 2009, 97(5): 876- 885.

[27] 李金花, 李鎮(zhèn)清. 不同放牧強度下冷蒿、星毛委陵菜的形態(tài)可塑性及生物量分配格局. 植物生態(tài)學報, 2002, 26(4): 435- 440.

[28] 杜建會, 劉安隆, 董玉祥, 胡綿友, 梁杰, 李薇. 華南海岸典型沙生植物根系構型特征. 植物生態(tài)學報, 2014, 38(8): 889- 895.

[29] 鄭慧玲, 趙成章, 段貝貝, 馮威, 徐婷, 韓玲. 琵琶柴根系分叉數(shù)與連接長度權衡關系的坡向差異. 生態(tài)學雜志, 2015, 34(10): 2727- 2732.

[30] Bird S B, Herrick J E, Wander M M, Murray L. Multi-scale variability in soil aggregate stability: implications for understanding and predicting semi-arid grassland degradation. Geoderma, 2007, 140(1/2): 106- 118.

[31] Zhang J T. Succession analysis of plant communities in abandoned croplands in the eastern Loess Plateau of China. Journal of Arid Environments, 2005, 63(2): 458- 474.

[32] 張玉娟, 黃頂, 唐士明, 張亞軍, 王堃. 星毛委陵菜乙醇浸提物化感作用的研究. 草地學報, 2012, 20(4): 711- 717,723- 723.

[33] 劉振國, 李鎮(zhèn)清, 富蘭克, 董鳴. 不同放牧強度下星毛委陵菜(Potentillaacaulis)種群小尺度空間格局. 應用與環(huán)境生物學報, 2006, 12(3): 308- 312.

[34] 單立山, 李毅, 任偉, 蘇世平, 董秋蓮, 耿東梅. 河西走廊中部兩種荒漠植物根系構型特征. 應用生態(tài)學報, 2013, 24(1): 25- 31.

[35] 楊小林, 張希明, 李義玲, 李紹才, 孫海龍. 塔克拉瑪干沙漠腹地3種植物根系構型及其生境適應策略. 植物生態(tài)學報, 2008, 32(6): 1268- 1276.

[36] 趙娜, 趙新全, 趙亮, 徐世曉, 鄒小艷. 植物功能性狀對放牧干擾的響應. 生態(tài)學雜志, 2016, 35(7): 1916- 1926.

[37] Mooney K A, Halitschke R, Kessler A, Agrawal A A. Evolutionary trade-offs in plants mediate the strength of trophic cascades. Science, 2010, 327(5973): 1642- 1644.

[38] 杜晶, 趙成章, 宋清華, 史元春. 基于地統(tǒng)計學的退化草地狼毒種群土壤種子庫空間異質性. 生態(tài)學雜志, 2015, 34(1): 94- 99.

[39] 侯扶江, 常生華, 于應文, 林慧龍. 放牧家畜的踐踏作用研究評述. 生態(tài)學報, 2004, 24(4): 784- 789.

[40] 賈美清, 高玉葆, 劉海英, 高慧, 吳建波, 包曉影. 內蒙古中東部草原不同生境克氏針茅(StipakryloviiRoshev.)種群的形態(tài)差異分析. 植物研究, 2008, 28(5): 608- 613.

[41] 趙成章, 任珩. 退化草地阿爾泰針茅種群個體空間格局及關聯(lián)性. 生態(tài)學報, 2012, 32(22): 6946- 6954.

[42] 周艷松, 王立群. 星毛委陵菜根系構型對草原退化的生態(tài)適應. 植物生態(tài)學報, 2011, 35(5): 490- 499.