亞高寒草甸不同坡向植物光合生理和葉片形態(tài)差異

劉旻霞

西北師范大學地理與環(huán)境科學學院,蘭州 730070

植物功能性狀是植物響應環(huán)境變化并對生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響的植物結構和生理特性,這些特性對生態(tài)系統(tǒng)結構特征具有一定的響應[1]。功能性狀通過影響個體的生存、生長、生殖來間接地影響其適合度,可以作為預測有機體生長表現(xiàn)的重要指標[2]。物種間在功能性狀間的差異既反映了其所處的生境特征,也體現(xiàn)了它們不同的資源利用方式。比如生長在水分不足生境中的植物一般具有較小的比葉面積(SLA)和較低的葉片含水量(LWC),體現(xiàn)了在控制水分散失和提高生長速率之間的權衡[3]。

葉片是植物與外界環(huán)境進行物質與能量交換的主要器官,是植物獲取能量的最重要的組織結構,因此葉片水平功能性狀的研究是植物生態(tài)學長期以來研究的重點之一[4- 5]。植物葉片的光合生理和形態(tài)特征(例如SLA、干物質量(LDMC)、凈光合速率(Pn)、13C、相對葉綠素(SPAD)等)體現(xiàn)了植物的生長策略和資源利用方式,是植物與環(huán)境長期相互作用的結果,也是植物完成生活史周期和適應環(huán)境的重要生理生態(tài)特性[6- 7]。植物的光合生理和葉片形態(tài)特征除了受到諸多自然環(huán)境因子的影響外[8],在不同物種之間也有很大差異[7],比如雜草類植物一般具有較大的SLA和較低的水分利用效率(WUE),而禾草類植物則具有較高的WUE等。因此,研究同一地域不同植物物種光合和葉片形態(tài)特征之間的差異,對于理解和預測整個群落的資源利用及群落結構動態(tài)具有重要的意義[9]。

高寒草甸是青藏高原重要的草地類型,在這個特殊的地理單元上具有其獨特的氣候特征,被認為是氣候變化的敏感區(qū)域。而坡向是青藏高原地區(qū)的主要地形因子之一,坡向影響了地面與風向的夾角和地面接受的太陽光輻射,這使得不同坡向之間的光照度(LI)、土壤溫度(ST)、土壤含水量(SWC)、養(yǎng)分和植被分布均受到影響,是研究群落在微氣候生境的發(fā)展、群落結構和功能變化,尤其是研究植物功能性狀對生態(tài)系統(tǒng)功能響應的良好載體。研究認為,從北坡到南坡的生境梯度上,SWC在不斷減少,ST和LI在不斷增加,在此過程中,植物為適應減少的水分供給,其在功能性狀方面必然也會表現(xiàn)出一定的響應[10]。在此情況下,我們提出如下科學假說：在甘南亞高寒草甸中,植物功能性狀對不同坡向SWC、ST、LI及養(yǎng)分的響應具有一定的規(guī)律性,則可以推測：在北坡-南坡梯度上,隨著環(huán)境因子的變化,植物的光合生理和葉片形態(tài)等也會發(fā)生相應變化。另外,植物需要從土壤中吸收水分和養(yǎng)分等用于光合作用和蒸騰作用,所以,葉片的SLA、LDMC、Pn、13C、SPAD值等與土壤因子存在直接關系。一般來說,隨著坡向SWC的增加,ST和LI的減少,Pn、氣孔導度等隨坡向有降低的趨勢[10]。因此,葉片的SLA、LDMC、Pn、13C、SPAD與這些土壤因子間理應存在顯著的關系。為了驗證以上科學假說,本研究選擇在甘南亞高寒草甸的山地坡向間,通過研究植物功能性狀和SWC、土壤養(yǎng)分、ST及LI的規(guī)律以及它們之間的相關關系,分析植物SLA、LDMC、13C值、Pn、SPAD及LWC等植物功能性狀是否與其環(huán)境因子間具有顯著關系。解決上述科學問題,將有助于揭示微氣候生境植物適應環(huán)境因子變化的功能策略。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

實驗地位于甘肅省甘南藏族自治州合作市附近的蘭州大學高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,地理位置為N34°56′,E102°54′,海拔3010m。年均氣溫2.1℃,年均降水量558.9mm。最冷的12月至次年2月平均氣溫-8.8℃,最熱的6月—8月平均氣溫為11.6℃,≥0℃的年積溫為1732℃左右,南坡和西南坡主要以矮嵩草(Kobresiahumilis)、三刺草(Aristidatriseta)、及蒲公英(Taraxacumlugubre)等為主；西坡主要以黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、米口袋(Gueldenstaedtiaverna)等為優(yōu)勢種；西北坡和北坡主要以金露梅(Potentillafruticosa)灌叢及珠芽蓼(Polygonumvivipurum)、鵝絨萎陵菜(Potentillaanserine)等雜類草為主要優(yōu)勢種。土壤為高寒草甸土。

1.2 實驗設計

實驗于2015年7月上旬到8月上旬進行,在合作站附近選擇一座南北坡分異明顯的山地,測定坡向使用360°羅盤,在海拔3000m的山體中部(坡度見表1),采用順時針方向布設5個研究樣地,樣地間距約25—35m,分別標記N(北坡)、NW(西北坡)、W(西坡)、SW(西南坡)及S(南坡)。在每個樣地中部,沿山體垂直方向布設4個調查樣方,大小均為50cm×50cm,間隔1m,調查每個樣方的物種數(shù)、個體數(shù)及蓋度。同時,用直徑5cm規(guī)格的土鉆在每個樣方內采用對角線方法分別鉆取5鉆土壤(0—20cm)及(20—40cm),混合裝入鋁盒,用來做后續(xù)的水分分析。其樣地布設見圖1。

表1 不同坡向植被變化特征(平均值±標準誤)

*為各坡向優(yōu)勢種

圖1 研究區(qū)樣地布置圖Fig.1 Sample plot of the study area N:北坡North slope; NW: 西北坡North west slope; W: 西坡West slope; SW:西南坡West south slope; S:南坡South slope

1.2.1 環(huán)境因子測定

用烘干法重復3次測定土壤含水量,并用此公式 SWC=(massf-massd)/massf進行計算。測量土壤溫度用EM50(Decagon,USA),并重復3次。測量各樣地光照度用Sunfleck Ceptometer(型號ZDS- 10)進行測量,并與地面保持水平,測量高度距離地面60cm；設置測量時間從6:00am—20:00pm,每1個小時測量1次。在2015年的 6—9月份,在每個樣地相隔20天左右測量土壤含水量、土溫和光照度共4次。

1.2.2 土壤養(yǎng)分的測定

土壤全氮采用硫酸-K2SO4∶CuSO4∶Se催化法消煮,然后用SmartChem 200 化學分析儀器(WestCo Scientific Instruments, Brookfield, CT, USA)進行測試。土壤全磷用H2SO4-HClO4消煮后,采用鉬銻抗法顯色法測定。土壤有機碳采用重鉻酸鉀容量法。

1.2.3 物種多樣性指數(shù)及重要值的計算公式

豐富度指數(shù)R=S

物種多樣性指數(shù)的計算方法采用Shannon-Wiener指數(shù)計算法

S為i所在樣方中物種的總數(shù)。

為了確定各個坡向的優(yōu)勢種,通過計算其重要值來判定。重要值計算方法如下：

重要值=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3

1.2.4 植物葉片性狀的測定

2015年7月上旬到8月上旬,選擇晴朗天氣(大氣溫度為25℃,光照強度為92K),使用便攜式光合測定儀(LI- 6400,LI-COR,Lincoln,NE,USA),于上午9:00—11:30,測定植物葉片的氣體交換參數(shù)。測定時選用開放氣路,空氣流速為500μmol/s,用紅藍光源提供1000μmol m-2s-1光強。隨機選取長勢良好的物種3—6株,取中端健康葉片進行測量,并做3—4次重復,數(shù)據(jù)穩(wěn)定后讀數(shù)。用便攜式葉綠素儀(SPAD- 502,Minolta Camera Co,Osaka,Japan)測定植物葉片SPAD值,所測物種及重復數(shù)與測定光合特征值時的一致。SPAD- 502是在比較650nm和940nm波長的光線投射率的基礎上測定的[11],因此所測葉綠素含量是一個相對值。

在各樣地內摘取物種的健康葉片,標記好并裝入自封袋帶回實驗室,掃描葉片保存圖像并稱其鮮重及飽和鮮重,之后烘干稱重,計算葉面積用ImageJ軟件。比葉面積(SLA)表示為葉面積/葉片干重；葉片干物質量(LDMC)用葉片干重/葉片飽和鮮重表示；葉片相對含水量表示為(葉片鮮重-葉片干重)/(葉片飽和鮮重-葉片干重)×100%。

1.2.5植物葉片13C值的測定

在實驗室內把摘回的植物葉片用超純水洗凈并自然晾干,70℃烘干48h,使樣品完全干燥,粉碎后,過100目篩,使樣品均一化。取植物粉末2mg置入TOC/TNb分析儀中將樣品燃燒成CO2,并收集。再將收集到的CO2氣體注入碳同位素分析儀(CCIA- 36d)進行穩(wěn)定碳同位素值分析[12]。分析精度± 0.1‰。其中,穩(wěn)定碳同位素(13C)的計算公式可表示為：

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel2007統(tǒng)計計算數(shù)據(jù),用SPSS18.0軟件進行one-way ANOVA差異性檢驗和相關性分析,并用sigmplot10.0作圖,RDA分析應用國際標準通用軟件CANOCO4.5.1進行。

2 結果與分析

2.1 SWC、ST及LI隨坡向的變化

從北坡到南坡,環(huán)境因子均發(fā)生了變化,其中SWC在3個月的4次測量中差異最明顯,從測量的平均值來分析,不同坡向之間均有顯著差異(P<0.05),表現(xiàn)是從南坡到北坡的遞增趨勢；ST和LI則表現(xiàn)出了相反的變化趨勢,從南坡到北坡呈遞減趨勢,7月份的土溫高于其他兩個月,各測量月平均值在不同坡向之間有顯著差異(P<0.05)；LI北坡只有580lx,而南坡最高為730lx,從不同測量月份來看,8、9月份的LI在不同坡向均低于7月份的。各月測量平均值南坡與北坡之間有顯著差異(P<0.05),其他坡向差異不大(圖2)。

圖2 土壤水分(SWC)、溫度(ST)及光照度(LI)隨坡向的變化(Mean±SE)Fig.2 Change in SWC, ST and LI on different slope aspects (Mean±SE) N: 北坡；NW: 西北坡；W: 西坡；SW: 西南；S: 南坡

2.2 土壤養(yǎng)分在不同坡向的變化

0—20cm的土層中,土壤全氮(STN)和土壤有機碳含量(SOC)都是北坡>南坡,西坡相對較低,STN北坡、西北坡、西南坡、南坡與西坡之間有顯著差異(P<0.05)。SOC是北坡、西北坡和西坡、西南坡、南坡之間均有顯著差異(P<0.05)。而土壤全磷含量(STP)的變化則不同,自南坡、西南坡、西坡、西北坡到北坡依次增大,對不同坡向STP進行差異顯著性檢驗,0—20cm STP在不同坡向均表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)。20—40cm的STN、SOC、STP的變化趨勢與0—20cm一致,但總體都低于0—20cm土壤,表現(xiàn)出表層土壤養(yǎng)分富集現(xiàn)象。20—40cm STN的變化與0—20cm不一致,趨勢為北坡>西北坡>南坡>西坡>西南坡,但其值在不同坡向低于表層土壤(圖3)。

圖3 不同坡向土壤養(yǎng)分的變化特點(Mean±SE)Fig.3 Variation of the soil nutrients in different slope aspects (Mean±SE)N: 北坡；NW: 西北坡；W: 西坡；SW: 西南；S: 南坡; 同一部分具有不同字母的表示差異顯著(P<0.05)

2.3 不同坡向植物群落結構的變化

從表1可以看出,優(yōu)勢種及群落結構在坡向梯度上發(fā)生了顯著的變化：南坡、西南坡的物種分布較少,主要物種有莎草科的矮嵩草(Kobresiahumilis)與菊科的蒲公英(Taraxacumlugubre)等；西坡的豆科類物種占據(jù)比較大的優(yōu)勢；而北坡、西北坡則主要以金露梅(Potentillafruticosa)灌叢為主,并伴生一些雜類草(即非豆科雜草)。物種豐富度、多樣性指數(shù)及蓋度自北坡到南坡呈遞減趨勢,而且南坡的坡度(32.08°)明顯大于北坡(20.02°)。

2.4 光合生理和葉片形態(tài)特征的生境差異

由圖4可知,北坡-南坡梯度上,4種代表物種的6個性狀均發(fā)生了不同程度的變化,其中矮嵩草在西南坡具有最大的LDMC(0.38),北坡、西北坡與西坡、西南坡及南坡之間有顯著差異(P<0.05)。蒲公英在西北坡具有最小的LDMC(0.17),北坡、西坡、西南坡與西北坡及南坡之間有顯著差異(P<0.05)。米口袋的LDMC北坡、西北坡、西坡與西南坡、南坡之間有顯著差異(P<0.05)。金露梅北坡與西北坡及西坡之間有顯著差異(P<0.05)。Pn的最大值出現(xiàn)在南坡的矮嵩草(18.69μmolCO2m-2s-1),而最小值是西坡的金露梅(8.01μmolCO2m-2s-1),總體來看,物種在北坡-南坡梯度上Pn不斷增大。SLA的最大值是北坡的蒲公英(252.73cm2/g),最小值是南坡的矮嵩草(78.26cm2/g)。在北坡-南坡梯度上,SLA呈減小趨勢。4個共有種的葉片13C值在坡向梯度上均有顯著差異(P<0.05),其中,矮嵩草的13C值在南坡最大為(-23.02‰),金露梅的13C值在北坡最小為(-31.01‰)。LWC從北坡-南坡呈逐漸減少趨勢,其中蒲公英的LWC在北坡最大為(7.05%),最小值是西坡的矮嵩草(2.21%)。北坡-南坡梯度上,4個物種的SPAD值不斷增大,其中米口袋在北坡具有最大的SPAD值(43.41),最小值是西北坡的金露梅(23.04)。對同一物種在不同坡向的性狀特征值進行比較發(fā)現(xiàn),LDMC、Pn、13C及SPAD值在北坡-南坡梯度上呈遞增趨勢,而SLA、LWC呈遞減趨勢。

圖4 不同坡向物種在葉干物質量(LDMC)、凈光合速率(Pn)、比葉面積(SLA)、葉片同位素(13C)、葉片相對含水量(LWC)及相對葉綠素(SPAD) 的差異(平均值±標準誤差)Fig.4 Comparison of species for LDMC, net photosynthesis rate (Pn), specific leaf area (SLA), 13C, relative leaf water content (LWC) and SPAD in difference slope aspects (P<0.05). 不同小寫字母表示同一物種在不同坡向間差異顯著(P< 0.05);AS：矮嵩草Kobresia humilis；MKD：米口袋Gueldenstaedtia verna；PGY：蒲公英Taraxacum lugubre；JLM：金露梅Potentilla fruticosa

2.5 植物葉性狀與環(huán)境因子的關系

本研究采用冗余分析(RDA)方法,按5個坡向統(tǒng)一處理數(shù)據(jù)進行分析,將植物葉片的6個主要性狀作為物種(species),將6項土壤因子作為環(huán)境因素(environments),并將2個變量組進行RDA分析(圖5)。圖中實線箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸之間的正負相關性,箭頭連線的長度代表著某個環(huán)境因子與研究對象相關程度的大小,連線越長,影響越大。箭頭與箭頭之間的夾角越小,相關性越大,反之越小。實線箭頭與排序軸的夾角代表著某個環(huán)境因子與排序軸的相關性大小。圖5顯示,矮嵩草、米口袋、蒲公英及金露梅的SLA、LWC總體上與SWC、STN、STP及SOC呈正相關,與ST、LI呈負相關,性狀指標SPAD、Pn、13C、LDMC則與SWC、STN、STP及SOC呈負相關關系,與ST、LI呈正相關相關系,且相關性大小表現(xiàn)為：SWC>STP >ST>SOC >LI> STN。表2為各物種RDA第一、二排序軸與環(huán)境及土壤因子的相關系數(shù),由表2可以看出,環(huán)境因子對植物葉片性狀的前2軸的累積解釋量占特征值的總和均達 99% 以上,表明排序軸可有效反映甘南亞高寒草甸微氣候生境上土壤及其他環(huán)境因子的梯度變化特征。

表2 各物種RDA排序軸與環(huán)境因子的相關系數(shù)

3 結論與討論

3.1 南北坡梯度上環(huán)境因子變化特征

光照強度容易受地形因素的影響,而土壤溫度、水分等又會受到光照強度的影響。本研究中,從北坡-南坡的坡向梯度上,環(huán)境因子發(fā)生了很大變化,土壤含水量在4次測量中都呈現(xiàn)出了明顯的下降趨勢,南坡明顯低于北坡,而土壤溫度和光照度則呈明顯的上升趨勢(圖2)。在北半球,太陽輻射較多的是南坡,日照時數(shù)長,蒸發(fā)量大,因此熱而干旱；而北坡受到了較少的太陽輻射,日照時數(shù)短,蒸發(fā)量小,因此比較潮濕、陰冷[13]。這些因素使得南坡礦化作用較強,養(yǎng)分含量低,比較貧瘠；而北坡有機質降解較低、累積較多、土壤腐殖化較強。本研究顯示：在北坡-南坡梯度上,土壤全氮、全磷及有機碳含量總體是北坡較高,南坡較低。有研究表明,濕度越大,土壤中的氮素越容易積累；溫度越高,土壤有機質分解加速,氮素越難積累[14]。以前的研究也表明水分是這個梯度上的主要限制因子[15]。西坡的土壤全氮及有機碳含量比南坡更低,這可能是由于西坡處于放牧通道,動物的踩踏行為導致部分土壤養(yǎng)分含量減少。總的來說,一個地區(qū)土壤環(huán)境因子不但受水熱因子影響,同時也受到土壤特性、放牧干擾和群落類型等的綜合作用。

3.2 南北坡梯度上植物群落結構變化特征

由于不同坡向的光照、熱量、水分及養(yǎng)分等一些自然因素的不同,植被的空間分布格局也不同,同時有一定的規(guī)律性[16]。另外,坡向梯度上的土溫、土壤含水量、物種分布等和經(jīng)緯度及海拔等大尺度上的變化一致[15]。在北坡-南坡梯度上,物種的組成類型發(fā)生了明顯的梯度變化(表1)。本研究結果顯示禾草類(包括矮嵩草和三刺草)是南坡的優(yōu)勢種,這說明禾草類具有比較高的營養(yǎng)利用率[17],能夠在南坡貧瘠的生境中,憑借著對地下養(yǎng)分資源較強的競爭能力而占據(jù)優(yōu)勢。而灌木(金露梅)和雜類草則是北坡的優(yōu)勢種,這表明在北坡充足的資源條件下,雜類草和灌木快速地獲取資源而生長迅速,在競爭中占據(jù)優(yōu)勢。與禾草和雜類草及灌木相比,豆科物種占有相對較小的數(shù)量,在西坡分布相對較多(表1)。沿著北坡-南坡的微生境格局,物種的Shannon-Wiener指數(shù)、Richness指數(shù)和蓋度都顯著的降低了(表1)。有研究表明：在干旱到濕潤的生境梯度上,物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)不斷增加[18]。這與本研究結果一致,這是因為物種多樣性和豐富度一般被認為是由資源供給所決定的[19]。這表明在高寒草甸地區(qū),坡向梯度上物種的多樣性變化是由可利用資源所決定的,北坡豐富的資源能夠使得更多的物種存活下來。

圖5 植物葉性狀與環(huán)境因子的RDA二維排序圖Fig.5 RDA two-dimensional ordination diagram of the plant leaf traits and the environmental factorsa:矮嵩草 b:米口袋 c:蒲公英 d:金露梅; N:北坡, NW:西北坡, West:西坡, SW:西南, South:南坡;SWC:土壤含水量; ST:土壤溫度; LI:光照度; STP:土壤全磷; SOC:土壤有機碳; STN:土壤全氮; LWC:葉片相對含水量; SLA:比葉面積; LDMC:葉片干物質量; Pn:凈光合速率; SPAD:相對葉綠素; C13:13C值

3.3 坡向梯度上物種性狀變化特征

許多研究表明,植物在葉片形態(tài)特征(如SLA、LWC等)和光合生理特征(如Pn、13C等)上存在著顯著的種間和種內差異[20],即使它們生長在非常相似的環(huán)境中[21],被認為是長期自然選擇的結果。我們對甘南亞高寒草甸4個主要物種的葉片形態(tài)和光合生理特征的分析表明,不同物種之間在LWC、SLA、LDMC、Pn、SPAD和13C之間有非常明顯的差異,說明這些物種雖然生長在非常相似的環(huán)境中,但是在葉片形態(tài)和光合策略上有著顯著的不同[20],以不同的方式適應相似的生境條件。

葉片形態(tài)特征的中心性狀SLA能充分反映溫度、水分、光照等氣候特點。本研究中的4種物種的SLA分布范圍是在78.26—252.73cm2/g之間。由此可見,相對于北坡的物種,亞高寒草甸南坡的物種葉片結構趨向于單位葉面積分配更多的生物量,表現(xiàn)出低水分和營養(yǎng)元素地帶植物的生長策略特點,其具有陽生葉特點(低SLA,高LDMC)的葉片更有利于對光照的利用和自身的生存。LDMC可反映葉片對干旱氣候適應程度,LDMC越高則葉密度越大,細胞壁越厚,具有更強的抵抗脅迫的能力[22]。本研究中的4種物種從北坡-南坡的梯度上,LDMC都有不同程度的增大,其中南坡的矮嵩草LDMC最大,表明它抵抗干旱脅迫的能力更強。LWC隨北坡南坡變化而減少,說明隨土壤含水量減少、土壤溫度和光照度增加,植物葉片含水量也隨之減少(圖4)。一般而言,土壤水分越充足,植物葉片含水量也就越高。說明植物葉片含水量隨著土壤水分條件的改善而增加。

光合作用決定著植物物質積累能力的高低,一定程度上也決定了植物生長的快慢。北坡-南坡梯度上,4個物種的Pn和SPAD逐漸增大(圖4),與前人的研究一致[21]。一般而言,陽生植物的凈光合速率高于陰生植物,較高光合速率的物種也被認為在能量獲取和競爭力上有優(yōu)勢[23]。本研究中,4個物種在北坡的光合能力較弱(圖4),可能是養(yǎng)分等限制的原因[24- 26]。在一個土壤水分、養(yǎng)分逐漸升高北坡(圖4),養(yǎng)分和水分對植物的限制作用逐漸減小,4個物種的Pn和SPAD值的降低,反映了不同物種通過對營養(yǎng)物質的不同分配策略來保護匱乏資源。植物葉片13C值是反應植物水分利用效率最直接的指標,其含量的多少不僅與植物本身有關,還與植物生長的環(huán)境有密切關系,其中最主要的就是土壤含水量[18]。本文研究結果顯示,南坡的優(yōu)勢物種矮嵩草葉13C含量明顯高于北坡代表物種金露梅(圖 4),表明矮嵩草比金露梅具有較高的水分利用效率,更能適應南坡的貧瘠生境。

3.4 坡向梯度上物種性狀與環(huán)境因子的相關關系

植物葉性狀值能清楚的反映環(huán)境變化對植物的影響。冗余分析進一步研究了坡向梯度上的環(huán)境因子和各物種性狀之間的相關關系,探索了環(huán)境因子對物種組成及性狀的影響大小。6個環(huán)境因子均對群落物種分布及性狀變化起了作用(圖5)。分析結果表明,環(huán)境因子對物種組成及性狀影響順序為：SWC> STP> ST> SOC> LI> STN。表明土壤含水量的影響力最大,是坡向梯度上群落結構變化、物種組成及性狀值變化的主導因子,這一結果與其他研究結果一致,即SWC是坡向梯度上物種組成及多樣性的主要限制性因素[18]。坡向梯度上物種的SLA及LWC與第一軸正相關,與土壤溫度及光照度呈負相關,這進一步說明了物種的SLA與LWC與可利用資源有關,北坡豐富的水分資源和養(yǎng)分資源有利于灌木金露梅和雜草類生存。南坡由于光照及土壤溫度導致的蒸發(fā)量較大,且坡度較大(均值32.08°),土壤含水量相對北坡較少,因此南坡物種的葉片13C、Pn、SPAD及LDMC相對較高,反映了植物為適應南坡貧瘠的生境,其功能性狀具有明顯的響應特征。

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